번식기가 서로 다른 한국산 개구리 3종(참개구리, 옴개구리, 북방산개구리)의 성체 수컷을 매달 채집하여 이들 정소의 연중 세정관내 생식세포의 형태변화와 testosterone 양적변화를 조사하여 정자형성주기(spermatogenetic cycle) 및 번식기(breeding season)를 밝히고 아울러 세정관 사이의 간질세포(interstitial cell) 핵의 크기와 세포 수, 미세구조 변화 및 개구리 ...
번식기가 서로 다른 한국산 개구리 3종(참개구리, 옴개구리, 북방산개구리)의 성체 수컷을 매달 채집하여 이들 정소의 연중 세정관내 생식세포의 형태변화와 testosterone 양적변화를 조사하여 정자형성주기(spermatogenetic cycle) 및 번식기(breeding season)를 밝히고 아울러 세정관 사이의 간질세포(interstitial cell) 핵의 크기와 세포 수, 미세구조 변화 및 개구리 뇌하수체 추출물(frog pituitary homogenate, FPH)에 대한 testosterone 분비 감수성의 변화와 정자형성주기의 관계를 파악하고자 본 연구를 수행하였다. 참개구리(R. nigromaculata)의 정자형성(spermatogenesis)은 번식기 직후인 6월에 시작하여 8∼9월에 가장 활발히 일어났으며, 정자의 정소 내강으로 이동(spermiation)은 3∼4월에 가장 활발히 일어났다. 정자 수는 5월에 감소했고 testosterone 양도 5월 이후부터 급격히 줄어 참개구리의 번식기는 5월임을 알 수 있었다. GSI(gonadosomatic index)와 세정관(seminiferous tubule) 단면적은 정자형성시기에 증가하다가 정자이동시기에는 낮아져 참개구리 정자형성은 GSI 변화와 일치되는 "잠재적 연속형(potentially continuous type)"의 정소주기를 나타내었다. 옴개구리(R. rugosa) 정자형성도 참개구리와 같이 8∼9월에 가장 활발하며 정자이동은 1∼2월에 매우 활발하였다. 정자 수는 2월부터 감소하는 것으로 나타났으며 5월에 이러한 현상이 가장 활발했고 7월까지 일부 세정관에서 진행되었다. Testosterone 양도 1월에 가장 많이 존재했으나 2월부터 점차 감소하였다. 그러나 GSI와 세정관 단면적은 연중 변화없이 거의 일정한 수준을 유지하여 옴개구리 정자형성은 GSI의 뚜렷한 변화없이 "잠재적 연속형"으로 진행되었다. 북방산개구리(R. dybowskii) 정자형성은 8월에 시작되어 9월에 가장 활발하게 진행되었으며 정자이동은 12월과 1월에 매우 활발하였다. 정자수의 감소는 2월부터 시작하여 3월에는 잔류 정자와 제1 정원세포만이 존재하였으며 testosterone 양은 2월에 가장 많았고 3월부터 급격히 줄어 북방산개구리의 번식기는 2월임을 알 수 있었다. GSI와 세정관 단면적은 정자형성시기에는 증가하였으나 정자이동시기에는 낮아졌다. 번식기(2월) 이후 일정기간(3∼7월)에는 정자형성이 정지되었으며, GSI와 세정관의 단면적도 최저치를 나타내어 북방산개구리는 번식기 이후 정자형성이 정지되는 "불연속형(discontinuous type)"으로 정자형성이 진행됨을 알 수 있었다. 따라서 한국산 개구리 3종의 정자형성과 번식은 종(species)에 따라 각각 독특한 주기로 진행됨을 알 수 있었다. 정소내 testosterone 양은 정자형성이 활발하게 진행되는 활동기보다는 완성된 정자들이 세정관 강소로 이동되는 동면기에 높아 testosterone은 정자형성과는 거의 관계가 없는 것으로 생각된다. 개구리 3종의 간질세포는 동면기간이 활동기보다 세포 수도 많았고 핵의 크기도 훨씬 컷으며 testosterone 농도가 높아지는 시기에 간질세포 수와 핵의 크기가 증가하여 이들의 활성화와 일치하여 나타났으나 testosterone 양적증가와 간질세포가 활성화된 시기에는 GSI가 오히려 낮게 나타나 testosterone 양적증가와 간질세포의 핵의 크기 및 세포 수의 증가는 GSI의 변화에 직접 영향을 주지 못한 것으로 생각된다. 간질세포도 활동기에는 극히 소수의 미토콘드리아 및 조면소포체(rough endoplasmic reticulum)만을 갖는 소량의 세포질을 가졌으나 동면기에는 이들의 수도 늘었고, 활면소포제(smooth endoplasmic reticulum)와 골지체(golgi apparatus), 지질과립(lipid droplet)들이 출현하였다. 정소의 뇌하수체 추출물에 대한 반응성(responsiveness)도 개구리 활동기에 거의 나타나지 않다가 동면기에 급격히 증가하여 간질세포의 미세구조 변화와 거의 같은 시기에 나타났다. 이러한 현상들로 보아 정소내 testosterone 양적변화는 간질세포 구조변화와 뇌하수체 추출물의 활성에 의해 조절되는 것으로 추정된다. 개구리 정소의 testosterone 분비는 황소개구리의 follicle stimulating hormone(FSH)에 의해서는 촉진되지 않았으나 lutenizing hormone(LH)을 처리한 경우에는 농도에 의존하여 testosterone 분비량이 현저히 증가하였다. 또한 호르몬의 자극없이 forskolin(adenylate cyclase의 촉진제)을 처리하여 간접적으로 cAMP 농도를 높여 주면 FPH와 유사한 양상으로 testosterone 분비를 촉진하였다. 따라서 cAMP가 세포내 제2 전달자로 작용한다는 것을 확인할 수 있었다. 단백질 합성 억제제를 배양중인 정소에 처리하면 testosterone 분비량은 감소하였으나, actinomycin D를 처리하면 testosterone 분비는 억제되지 않았다. 따라서 testosterone 합성에 새로운 단백질(do novo protein)합성이 필요하다는 것을 알 수 있었다. 한국산 개구리 3종의 정소주기중 정자형성이 시작되어 감수분열이 진행되는 제1 정모세포 낭의 증가는 활동기인 여름에 가장 활발하였으며 정소내 testosterone 분비는 동면기인 겨울에 주로 진행되어 정자형성의 활성(activity) 및 testosterone 분비와 주요 환경 요인인 기온, 낮의 길이의 연중 변화가 개구리의 계절적 번식에 동시성(synchronism)을 나타내는 것으로 사료된다.
번식기가 서로 다른 한국산 개구리 3종(참개구리, 옴개구리, 북방산개구리)의 성체 수컷을 매달 채집하여 이들 정소의 연중 세정관내 생식세포의 형태변화와 testosterone 양적변화를 조사하여 정자형성주기(spermatogenetic cycle) 및 번식기(breeding season)를 밝히고 아울러 세정관 사이의 간질세포(interstitial cell) 핵의 크기와 세포 수, 미세구조 변화 및 개구리 뇌하수체 추출물(frog pituitary homogenate, FPH)에 대한 testosterone 분비 감수성의 변화와 정자형성주기의 관계를 파악하고자 본 연구를 수행하였다. 참개구리(R. nigromaculata)의 정자형성(spermatogenesis)은 번식기 직후인 6월에 시작하여 8∼9월에 가장 활발히 일어났으며, 정자의 정소 내강으로 이동(spermiation)은 3∼4월에 가장 활발히 일어났다. 정자 수는 5월에 감소했고 testosterone 양도 5월 이후부터 급격히 줄어 참개구리의 번식기는 5월임을 알 수 있었다. GSI(gonadosomatic index)와 세정관(seminiferous tubule) 단면적은 정자형성시기에 증가하다가 정자이동시기에는 낮아져 참개구리 정자형성은 GSI 변화와 일치되는 "잠재적 연속형(potentially continuous type)"의 정소주기를 나타내었다. 옴개구리(R. rugosa) 정자형성도 참개구리와 같이 8∼9월에 가장 활발하며 정자이동은 1∼2월에 매우 활발하였다. 정자 수는 2월부터 감소하는 것으로 나타났으며 5월에 이러한 현상이 가장 활발했고 7월까지 일부 세정관에서 진행되었다. Testosterone 양도 1월에 가장 많이 존재했으나 2월부터 점차 감소하였다. 그러나 GSI와 세정관 단면적은 연중 변화없이 거의 일정한 수준을 유지하여 옴개구리 정자형성은 GSI의 뚜렷한 변화없이 "잠재적 연속형"으로 진행되었다. 북방산개구리(R. dybowskii) 정자형성은 8월에 시작되어 9월에 가장 활발하게 진행되었으며 정자이동은 12월과 1월에 매우 활발하였다. 정자수의 감소는 2월부터 시작하여 3월에는 잔류 정자와 제1 정원세포만이 존재하였으며 testosterone 양은 2월에 가장 많았고 3월부터 급격히 줄어 북방산개구리의 번식기는 2월임을 알 수 있었다. GSI와 세정관 단면적은 정자형성시기에는 증가하였으나 정자이동시기에는 낮아졌다. 번식기(2월) 이후 일정기간(3∼7월)에는 정자형성이 정지되었으며, GSI와 세정관의 단면적도 최저치를 나타내어 북방산개구리는 번식기 이후 정자형성이 정지되는 "불연속형(discontinuous type)"으로 정자형성이 진행됨을 알 수 있었다. 따라서 한국산 개구리 3종의 정자형성과 번식은 종(species)에 따라 각각 독특한 주기로 진행됨을 알 수 있었다. 정소내 testosterone 양은 정자형성이 활발하게 진행되는 활동기보다는 완성된 정자들이 세정관 강소로 이동되는 동면기에 높아 testosterone은 정자형성과는 거의 관계가 없는 것으로 생각된다. 개구리 3종의 간질세포는 동면기간이 활동기보다 세포 수도 많았고 핵의 크기도 훨씬 컷으며 testosterone 농도가 높아지는 시기에 간질세포 수와 핵의 크기가 증가하여 이들의 활성화와 일치하여 나타났으나 testosterone 양적증가와 간질세포가 활성화된 시기에는 GSI가 오히려 낮게 나타나 testosterone 양적증가와 간질세포의 핵의 크기 및 세포 수의 증가는 GSI의 변화에 직접 영향을 주지 못한 것으로 생각된다. 간질세포도 활동기에는 극히 소수의 미토콘드리아 및 조면소포체(rough endoplasmic reticulum)만을 갖는 소량의 세포질을 가졌으나 동면기에는 이들의 수도 늘었고, 활면소포제(smooth endoplasmic reticulum)와 골지체(golgi apparatus), 지질과립(lipid droplet)들이 출현하였다. 정소의 뇌하수체 추출물에 대한 반응성(responsiveness)도 개구리 활동기에 거의 나타나지 않다가 동면기에 급격히 증가하여 간질세포의 미세구조 변화와 거의 같은 시기에 나타났다. 이러한 현상들로 보아 정소내 testosterone 양적변화는 간질세포 구조변화와 뇌하수체 추출물의 활성에 의해 조절되는 것으로 추정된다. 개구리 정소의 testosterone 분비는 황소개구리의 follicle stimulating hormone(FSH)에 의해서는 촉진되지 않았으나 lutenizing hormone(LH)을 처리한 경우에는 농도에 의존하여 testosterone 분비량이 현저히 증가하였다. 또한 호르몬의 자극없이 forskolin(adenylate cyclase의 촉진제)을 처리하여 간접적으로 cAMP 농도를 높여 주면 FPH와 유사한 양상으로 testosterone 분비를 촉진하였다. 따라서 cAMP가 세포내 제2 전달자로 작용한다는 것을 확인할 수 있었다. 단백질 합성 억제제를 배양중인 정소에 처리하면 testosterone 분비량은 감소하였으나, actinomycin D를 처리하면 testosterone 분비는 억제되지 않았다. 따라서 testosterone 합성에 새로운 단백질(do novo protein)합성이 필요하다는 것을 알 수 있었다. 한국산 개구리 3종의 정소주기중 정자형성이 시작되어 감수분열이 진행되는 제1 정모세포 낭의 증가는 활동기인 여름에 가장 활발하였으며 정소내 testosterone 분비는 동면기인 겨울에 주로 진행되어 정자형성의 활성(activity) 및 testosterone 분비와 주요 환경 요인인 기온, 낮의 길이의 연중 변화가 개구리의 계절적 번식에 동시성(synchronism)을 나타내는 것으로 사료된다.
The present studies were carried out to analyze the male reproductive cycle of Korean frogs, Rana nigromaculata, Rana rugosa and Rana dybowskii (Amphibia: Ranidae). Reproductive cycle of male frogs was analyzed by examining 1) morphology of the testis, 2) spermatogenic stages in testis, 3) morpholog...
The present studies were carried out to analyze the male reproductive cycle of Korean frogs, Rana nigromaculata, Rana rugosa and Rana dybowskii (Amphibia: Ranidae). Reproductive cycle of male frogs was analyzed by examining 1) morphology of the testis, 2) spermatogenic stages in testis, 3) morphology of interstitial cells, and 4) in vitro secretion of testosterone by testicular fragments. By investigating the progress of spermatogenesis in seminiferous tubule in R. nigromaculata, it was found that spermatogenesis occurred during June-April, spermiation during November-May, and post-spawning at May. Testis weight, gonado-somatic index (GSI) and cross-area of seminiferous tubules in this frog varied among different season. GSI and other factors increased rapidly in September. The type of spermatogenesis of R. nigromaculata seemed to be "potentially continuous type". Testosterone levels in testis were higher in hibernation period than in active period. Analyzing of spermatogenic cycle also indicated that breeding season of this frog is May. In R. rugosa, it was found that spermatogenesis occurred during June-March, spermiation in September-May, and post-spawning at February-July. No significant changes of testis weight, GSI and cross-area of seminiferous tubules were observed throughout the year. The pattern of spermatogenesis was similar to that of R. nigromaculata. Testosterone level were also higher in hibernation than in active period. Histological and endocrinological data indicated that the breeding season of this frog was from February to July. In R. dybowskii, it was found that immature stage was August, spermatogenesis occurred during September-December, spermiation November-March and post-spawning was February-July. Spermatogenesis was almost stopped during March and July. Testis weight, GSI and cross-area of seminiferous tubules varied among different season. GSI increased rapidly in September. Thus on the basis of data in this study, the type of spermatogenesis of this frog seemed to be "discontinuous type". Testosterone levels were higher in hibernation than in active period. Analyzing of testicular cycle presented here indicated that the breeding season of R. dybowskii is February. The size of nucleus was bigger and the number interstitial cells were higher in hibernation than in active period. Testosterone levels were also higher in hibernation than in active period. The interstitial cells in December exhibited the ultrastructure of steroid secreting cells. Only testis collected in winter secreted testosterone in response to frogs pituitary homogenates(FPH) on during in vitro culture. Testicular fragments of three frogs were found to secrete testosterone in response to purified bullfrog LH, but not to FSH. It was also found that gonadotropin acts on testis via adenylate cyclase system in stimulating testosterone secretion. FPH-stimulated testosterone secretion was found to be dependent on protein synthesis, but not to be dependent on transcription inhibition. In summary, secretion of testosterone and spermatogenic cycle are seasonally coupled: In spring testosterone secretion was high and spermatogenesis did not undergo in winter. When ambient temperature became to increase and photoperiod became long in spring, testosterone secretion increased and spermatogenic maturation became to undergo. During the summer with a high temperature and long photoperiod, the testis was most active in producing mature sperms, but testosterone level was low due to a poor development of interstitial cells. It seems likely that an environmental cue such as photoperiod may synchronize the inverse correlation of testosterone production and spermatogenesis in seasonal breeder, Korean frogs.
The present studies were carried out to analyze the male reproductive cycle of Korean frogs, Rana nigromaculata, Rana rugosa and Rana dybowskii (Amphibia: Ranidae). Reproductive cycle of male frogs was analyzed by examining 1) morphology of the testis, 2) spermatogenic stages in testis, 3) morphology of interstitial cells, and 4) in vitro secretion of testosterone by testicular fragments. By investigating the progress of spermatogenesis in seminiferous tubule in R. nigromaculata, it was found that spermatogenesis occurred during June-April, spermiation during November-May, and post-spawning at May. Testis weight, gonado-somatic index (GSI) and cross-area of seminiferous tubules in this frog varied among different season. GSI and other factors increased rapidly in September. The type of spermatogenesis of R. nigromaculata seemed to be "potentially continuous type". Testosterone levels in testis were higher in hibernation period than in active period. Analyzing of spermatogenic cycle also indicated that breeding season of this frog is May. In R. rugosa, it was found that spermatogenesis occurred during June-March, spermiation in September-May, and post-spawning at February-July. No significant changes of testis weight, GSI and cross-area of seminiferous tubules were observed throughout the year. The pattern of spermatogenesis was similar to that of R. nigromaculata. Testosterone level were also higher in hibernation than in active period. Histological and endocrinological data indicated that the breeding season of this frog was from February to July. In R. dybowskii, it was found that immature stage was August, spermatogenesis occurred during September-December, spermiation November-March and post-spawning was February-July. Spermatogenesis was almost stopped during March and July. Testis weight, GSI and cross-area of seminiferous tubules varied among different season. GSI increased rapidly in September. Thus on the basis of data in this study, the type of spermatogenesis of this frog seemed to be "discontinuous type". Testosterone levels were higher in hibernation than in active period. Analyzing of testicular cycle presented here indicated that the breeding season of R. dybowskii is February. The size of nucleus was bigger and the number interstitial cells were higher in hibernation than in active period. Testosterone levels were also higher in hibernation than in active period. The interstitial cells in December exhibited the ultrastructure of steroid secreting cells. Only testis collected in winter secreted testosterone in response to frogs pituitary homogenates(FPH) on during in vitro culture. Testicular fragments of three frogs were found to secrete testosterone in response to purified bullfrog LH, but not to FSH. It was also found that gonadotropin acts on testis via adenylate cyclase system in stimulating testosterone secretion. FPH-stimulated testosterone secretion was found to be dependent on protein synthesis, but not to be dependent on transcription inhibition. In summary, secretion of testosterone and spermatogenic cycle are seasonally coupled: In spring testosterone secretion was high and spermatogenesis did not undergo in winter. When ambient temperature became to increase and photoperiod became long in spring, testosterone secretion increased and spermatogenic maturation became to undergo. During the summer with a high temperature and long photoperiod, the testis was most active in producing mature sperms, but testosterone level was low due to a poor development of interstitial cells. It seems likely that an environmental cue such as photoperiod may synchronize the inverse correlation of testosterone production and spermatogenesis in seasonal breeder, Korean frogs.
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