본 실험은 조피볼락 (Sebastes schlegeli)의 생식년주기와 생식주기에 따른 sex steroid hormone들의 계절적인 변화를 밝히기 위하여 GSI와 HSI의 연간 변동과 생식소 조직학적인 연간 변화와 sex steroid hormone ($estradiol-l7{\beta}, 17{\alpha}, 20{\beta}-dihydroxy-4-pregnen-3-one, testosterone$, 그리고 $11-ketotestosterone$)의 혈중 수준의 연간 변화를 조사하였다. 암컷의 생식주기는 다음과 같이 5단계로 구분할 수 있었다: 1) 회복기 (6월${\~}$9월): 혈중 $estradiol-l7{\beta}$의 수준이 점차 증가 하였다. 2) 난황형성기 (9월~2월): 난모세포의 난황 형성이 관찰되며, GSI 값과 혈중 $estradiol-l7{\beta}$수준이 증가하였다; 3) 임신기 (2월${\~}$4월): 난소내에 발생중인 자어가 관찰되며, 2월에서 3월에 이르러 혈중 $17{\alpha}, 20{\beta}-dihydroxy-4-pregnen-3-one$와 testosterone의 수준이 증가하였다: 4) 출산기 ($4{\~}5$월): GSI 값이 급격히 감소하면서 난소내에는 자어들의 출산된 흔적이 보였다: 5) 휴지기 ($5월$${\~}$7월) GSI값과 혈중 steroid hormone의 수준이 낮은 값을 유지하였다. 수컷의 생식년주기는 6단계로 나눌 수 있었다: 1) 정자형성 초기(4월${\~}$6월): GSI의 값과 혈중 steroid hormone의 수준이 점진적으로 증가하였으며, 정원세포의 포낭이 수가 증가하고 일부의 정모세포의 포낭들도 관찰되었다; 2) 정자형성 중기 (6월${\~}$9월): GSI의 값과 혈중 steroid hormone의 수준이 증가하고 많은 포낭내의 생식세포들이 활발하게 정자형성을 하고 있었다: 3) 정자형성기 후기 (9월${\~}$11월): GSI와 steroid hormone의 수준이 높은 값을 유지하고 있었으며, 정자들이 정세관 내강으로 방출되었다; 4) 정자 방출기 (11월${\~}$12월): 전세관의 내강이 확장되고 이 내강내에는 성숙된 정자들로 가득차 있었다: 5) 퇴화기 (12월${\~}$2월): GSI의 값이 점차로 감소하면서 정모세포의 포낭수도 점차로 감소하였다: 6) 휴지기 (2월${\~}$4월): 정소조직의 변화는 보이지 않았으며, GSI와 steroid hormone의 수준이 낮은 값을 유지하였다. 11월에 정소들의 정세관 내강에 성숙된 정자들로 가득차 있었고 난소내강에 정자괴들이 관찰되는 것으로 보아 이종의 교미시기는 11월과 12월사이라고 할 수 있다.
본 실험은 조피볼락 (Sebastes schlegeli)의 생식년주기와 생식주기에 따른 sex steroid hormone들의 계절적인 변화를 밝히기 위하여 GSI와 HSI의 연간 변동과 생식소 조직학적인 연간 변화와 sex steroid hormone ($estradiol-l7{\beta}, 17{\alpha}, 20{\beta}-dihydroxy-4-pregnen-3-one, testosterone$, 그리고 $11-ketotestosterone$)의 혈중 수준의 연간 변화를 조사하였다. 암컷의 생식주기는 다음과 같이 5단계로 구분할 수 있었다: 1) 회복기 (6월${\~}$9월): 혈중 $estradiol-l7{\beta}$의 수준이 점차 증가 하였다. 2) 난황형성기 (9월~2월): 난모세포의 난황 형성이 관찰되며, GSI 값과 혈중 $estradiol-l7{\beta}$수준이 증가하였다; 3) 임신기 (2월${\~}$4월): 난소내에 발생중인 자어가 관찰되며, 2월에서 3월에 이르러 혈중 $17{\alpha}, 20{\beta}-dihydroxy-4-pregnen-3-one$와 testosterone의 수준이 증가하였다: 4) 출산기 ($4{\~}5$월): GSI 값이 급격히 감소하면서 난소내에는 자어들의 출산된 흔적이 보였다: 5) 휴지기 ($5월$${\~}$7월) GSI값과 혈중 steroid hormone의 수준이 낮은 값을 유지하였다. 수컷의 생식년주기는 6단계로 나눌 수 있었다: 1) 정자형성 초기(4월${\~}$6월): GSI의 값과 혈중 steroid hormone의 수준이 점진적으로 증가하였으며, 정원세포의 포낭이 수가 증가하고 일부의 정모세포의 포낭들도 관찰되었다; 2) 정자형성 중기 (6월${\~}$9월): GSI의 값과 혈중 steroid hormone의 수준이 증가하고 많은 포낭내의 생식세포들이 활발하게 정자형성을 하고 있었다: 3) 정자형성기 후기 (9월${\~}$11월): GSI와 steroid hormone의 수준이 높은 값을 유지하고 있었으며, 정자들이 정세관 내강으로 방출되었다; 4) 정자 방출기 (11월${\~}$12월): 전세관의 내강이 확장되고 이 내강내에는 성숙된 정자들로 가득차 있었다: 5) 퇴화기 (12월${\~}$2월): GSI의 값이 점차로 감소하면서 정모세포의 포낭수도 점차로 감소하였다: 6) 휴지기 (2월${\~}$4월): 정소조직의 변화는 보이지 않았으며, GSI와 steroid hormone의 수준이 낮은 값을 유지하였다. 11월에 정소들의 정세관 내강에 성숙된 정자들로 가득차 있었고 난소내강에 정자괴들이 관찰되는 것으로 보아 이종의 교미시기는 11월과 12월사이라고 할 수 있다.
To clarify the annual reproductive cycle in a rockfish, Sebastes schlegeli, monthly changes in gonadosomatic index (GSI), hepatosomatic index (HSI) and histological feature of gonads and plasma levels of sex steroid hormones ($estradiol-l7{\beta},\;17{\alpha},\;20{\beta}-dihydroxy-4-pregnen-3-o...
To clarify the annual reproductive cycle in a rockfish, Sebastes schlegeli, monthly changes in gonadosomatic index (GSI), hepatosomatic index (HSI) and histological feature of gonads and plasma levels of sex steroid hormones ($estradiol-l7{\beta},\;17{\alpha},\;20{\beta}-dihydroxy-4-pregnen-3-one,\;testosterone\;and\;11-ketotestosterone$) were investigated. The annual reproductive cycle in females could be divided into 5 periods as follows: 1) recovery period (June to September): serum level of $estradiol-l7{\beta}$ increased gradually; 2) vitellogenesis period (Septemer to february) : vitellogenic oocytes were obsewed, GSI sustained high value, and serum level of $estradiol-l7{\beta}$ increased; 3) gestation period (February-April): developing larva showed in the ovary, and serum levels of $17{\alpha},\;20{\beta}-dihydroxy-4-pregnen-3-one$ and testosterone increased; 4) partrition period (April to May) : larva were delivered, and value of GSI and serum levels of hormones decreased rapidly; 5) resting period (May to June) : value of GSI and serum levels of $estradiol-l7{\beta}$ and testosterone remained low. The annual reproductive cycle in males could be divided into 6 periods; 1) early maturation period (April to June): value of GSI and serum levels of hormones incresed gradually, cyst of spermatogonia incresed in number, and a small number of cyst of spermatocyte was observed; 2) mid-maturation perid (June to September); value of GSI and serum levels of hormones increased, and germ cells in many cysts were undergoing active sperrnatogenesis; 3) late maturation period (September to November) : value of GSI and serum levels of hormones remained high and spermatozoa were released into the lumina of the seminal lobules; 3) spermatozoa dischaging period (Nobember to December) : the lumina of the seminal lobules were enlarged and filled with mature spermatozoa; 4) degeneration period (December to Februauy)i value of GSI decresed and cyst of spermatocyte were decresed in number; 5) resting period (December to April) : no histological changes of testes were observed, and value of GSI and serum levels of hormones remained low. In November, the lumina of the seminal lobules were filled with mature spermatozoa and sperm masses were present in the ovarian cavity. Thus, copulation in this species occurred in November and December.
To clarify the annual reproductive cycle in a rockfish, Sebastes schlegeli, monthly changes in gonadosomatic index (GSI), hepatosomatic index (HSI) and histological feature of gonads and plasma levels of sex steroid hormones ($estradiol-l7{\beta},\;17{\alpha},\;20{\beta}-dihydroxy-4-pregnen-3-one,\;testosterone\;and\;11-ketotestosterone$) were investigated. The annual reproductive cycle in females could be divided into 5 periods as follows: 1) recovery period (June to September): serum level of $estradiol-l7{\beta}$ increased gradually; 2) vitellogenesis period (Septemer to february) : vitellogenic oocytes were obsewed, GSI sustained high value, and serum level of $estradiol-l7{\beta}$ increased; 3) gestation period (February-April): developing larva showed in the ovary, and serum levels of $17{\alpha},\;20{\beta}-dihydroxy-4-pregnen-3-one$ and testosterone increased; 4) partrition period (April to May) : larva were delivered, and value of GSI and serum levels of hormones decreased rapidly; 5) resting period (May to June) : value of GSI and serum levels of $estradiol-l7{\beta}$ and testosterone remained low. The annual reproductive cycle in males could be divided into 6 periods; 1) early maturation period (April to June): value of GSI and serum levels of hormones incresed gradually, cyst of spermatogonia incresed in number, and a small number of cyst of spermatocyte was observed; 2) mid-maturation perid (June to September); value of GSI and serum levels of hormones increased, and germ cells in many cysts were undergoing active sperrnatogenesis; 3) late maturation period (September to November) : value of GSI and serum levels of hormones remained high and spermatozoa were released into the lumina of the seminal lobules; 3) spermatozoa dischaging period (Nobember to December) : the lumina of the seminal lobules were enlarged and filled with mature spermatozoa; 4) degeneration period (December to Februauy)i value of GSI decresed and cyst of spermatocyte were decresed in number; 5) resting period (December to April) : no histological changes of testes were observed, and value of GSI and serum levels of hormones remained low. In November, the lumina of the seminal lobules were filled with mature spermatozoa and sperm masses were present in the ovarian cavity. Thus, copulation in this species occurred in November and December.
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문제 정의
따라서 본 연구에서는 생식소에 대한 조직학적 주년 변화와 이에 따른 혈청내의 sex steroid hormone들의 수준 변동을 조사하여 생식년주기를 명확히 해명하고 본종의 생식 생리학적 특성을 밝혀 생식기구의 구명과 생식주기의 인위적 조절 방안을 계획하는데 필요한 기초자료로 제공하고자 한다.
본 실험은 조피볼락 (Sebastes sch/egeli)의 생식년주기와 생식 주기에 따른 sex steroid hormone들의 계절적인 변화를 밝히기 위하여 GSI와 HSI의 연간 변동과 생식소 조직학적인 연간 변화와 sex steroid hormone (estradiol-170, 17a, 20j3-dihydroxy-4-preg- nen-3-one, testosterone, 그리고 11-ketotestosterone)의 혈중 수준의 연간 변화를 조사하였다.
제안 방법
탁자볼락의 휴지기와 성숙전기에 해당하는 두 기간을 본 연구에서는 3단계로 구분하였다. GSI가 점차로 감소하면서 정소의 조직내에는 방출하고 남은 정자와 정자형 성단계에 있는 포낭들이 남아있으며, 이들이 점차로 퇴화 흡수되어가는 기간과 GSI가 최저값으로 변화가 없으며 포낭들이 거의 흡수되어진 상태 기간으로 나누어 전자를 퇴화기, 후자를 휴지기로 나누었고, 그후 다시 혈중 steroid hormone들의 수준이 상승하면서 정원세포 포낭들을 형성하는 시기를 정자형성 초기로 구분하였다.
혈중 testosterone과 11-ketotestosterone의 수준이 상승하기 시작하면서 생식상피로부터 정원세포의 분열과 함께 정원세포 포낭형성이 활발한 시기를 정자형성초기 (early spermatogenesis period, ES)(4월~6월)로 구분하였고, 혈중 steroid hormone의 수준이 급격한 상승과 함께 정자형성이 활발하게 일어나는 시기를 정자형성중기 (mid-spermatogenesis period, MS) (6월~9월)로 구분하였다. 그리고 11-ketotestosterone의 혈중 수준이 높은 값을 유지하면서 정세관의 내강내에 정자의 방출이 나타나기 시작하는 시가를 정자형성후기 (late spermatogenesis period, LS)(9월월), 정세관의 내강내에는 완숙한 정자들로 충만한 시기를 정자 방출기 (spermatozoa discharging period, SD) (11 월~12월)로 구분하였으며, 그후 정소의 조직학적 상태에 의해 퇴화기 (degeneration period, D)(12월~2월)와 휴지기 (resting period, R)(2월~4월)로 다시 나누었다.
(1991)은 같은 탁자볼락 에서 조직학적 조사와 GSI의 변화에 의해 생식년주기를 5단계, 즉 성숙전기 (early maturation)(2월~5월), 성숙중기 (mid-maturation) (6월~8월), 성숙후기 (late maturation)(9월~10월), 기능적 성숙기 (functional maturation) (11월), 휴지기 (resting) (12 월~1월)로 나누었다. 본종의 정소 조직의 계절적 변화 양상은 탁 자볼락의 변화와 유사하였고, GSI의 변화도 유사하여 수컷의 생 식년주기를 Takahashi et al. (1991)의 구분에 따랐으나, 정소의 조직학적 변화와 steroid 호르몬의 변동에 의해 생식년주기의 구분을 다소 다르게 정하였다. 탁자볼락의 휴지기와 성숙전기에 해당하는 두 기간을 본 연구에서는 3단계로 구분하였다.
그러나 암컷의 estradiol-17β 수준의 월별 변화를 보면 자어 산출 후 4월부터 6월까지 estradiol-17β의 혈중 수준은 연중 가장 낮은 값을 유지하였으나, 7월부터 estradiol-17β의 수준이 상승하기 시작하여 9월까지 지속되고 있음을 알 수 있었다. 이와 같은 현상은 난소의 난모세포를 둘러싸고 있는 협막세포와 과립막세포에서 난성숙을 위한 sex steroid hormone의 생합성이 시작되었음을 의미하고, 또한 간에서 난황물질의 형성을 시작하게 하는 요인 이 되기 때문에 estradiol-17β의 생성분비가 일어나기 전과 일어나기 시작한 후의 2단계로 나누어 휴지기와 회복기로 나누었다.
전장과 체중을 각각 0.1 cm와 0.01 g의 범위까지 측정한 후, 미부 척추하동맥으로부터 채혈한 다음, 해부하여 생식소와 간을 적출하여 생식소중량지수(GSI)와 간중량지수(HSI)를 산출하였다. 생식소와 간의 조직학적인 변화를 조사하기 위하여 적출된 생식소와 간을 Bouin액에 24시간 고정한 후 상법인 paraffin 절편법에 의해 5~6µm의 두께로 연속 절편하여 Mauer's haematoxyline-eosin 이 중 염색법에 의하여 비교 염색하였다.
(1991)의 구분에 따랐으나, 정소의 조직학적 변화와 steroid 호르몬의 변동에 의해 생식년주기의 구분을 다소 다르게 정하였다. 탁자볼락의 휴지기와 성숙전기에 해당하는 두 기간을 본 연구에서는 3단계로 구분하였다. GSI가 점차로 감소하면서 정소의 조직내에는 방출하고 남은 정자와 정자형 성단계에 있는 포낭들이 남아있으며, 이들이 점차로 퇴화 흡수되어가는 기간과 GSI가 최저값으로 변화가 없으며 포낭들이 거의 흡수되어진 상태 기간으로 나누어 전자를 퇴화기, 후자를 휴지기로 나누었고, 그후 다시 혈중 steroid hormone들의 수준이 상승하면서 정원세포 포낭들을 형성하는 시기를 정자형성 초기로 구분하였다.
9에 나타낸 바와 같이 6개의 단계로 나눌 수 있었다. 혈중 testosterone과 11-ketotestosterone의 수준이 상승하기 시작하면서 생식상피로부터 정원세포의 분열과 함께 정원세포 포낭형성이 활발한 시기를 정자형성초기 (early spermatogenesis period, ES)(4월~6월)로 구분하였고, 혈중 steroid hormone의 수준이 급격한 상승과 함께 정자형성이 활발하게 일어나는 시기를 정자형성중기 (mid-spermatogenesis period, MS) (6월~9월)로 구분하였다. 그리고 11-ketotestosterone의 혈중 수준이 높은 값을 유지하면서 정세관의 내강내에 정자의 방출이 나타나기 시작하는 시가를 정자형성후기 (late spermatogenesis period, LS)(9월월), 정세관의 내강내에는 완숙한 정자들로 충만한 시기를 정자 방출기 (spermatozoa discharging period, SD) (11 월~12월)로 구분하였으며, 그후 정소의 조직학적 상태에 의해 퇴화기 (degeneration period, D)(12월~2월)와 휴지기 (resting period, R)(2월~4월)로 다시 나누었다.
혈중에 존재하는 steroid hormone들의 농도를 측정하기 위하여 꼬리 부분에 있는 척추하동맥으로부터 5 畝의 1회용 주사기(23G)를 사용하여 약 3~4ml의 혈액을 채혈한 후, 냉동원심분리기 (RC-5)를 이용하여 3,000×G에서 30분간 원심분리하여 혈청을 분리하였다. 분리된 혈청으로부터 혈청내의 steroid 추출은 Aida et al.
대상 데이터
Testosterone의 정량에 사용한 항체는 Honma교수 (Lab. Domestic animal and Physiology, Faculty of Agriculture, Tokyo Univ.)로부터 얻었으며, 이 항체의 cross-reaction율은 11-ketotestosterone, 5a-dihydrotestosterone, androstenedione 그리고 androstenediol에 대하여 각각 1.5, 30, 1.0, 그리고 0.25%였다. 11-ketotestosterone와 17α, 20β-dihydroxy-4-pregnen-3-one에 대한 항체는 Dr.
Co.로부터 구입하였으며, 이 항체의 cross-reaction율은 estrone, estradiol, 그리고 testosterone에 대하여 각각 3.2, 1.77 그리고 0,29% 였다.
본 실험에 사용된 조피볼락은 1989년 4월부터 6월에 걸쳐 생산된 치어를 전남 여천 돌산 연안에 설치한 가두리(8X8X2m)에서 2년간 사육 중인 것으로서, 1991년 6월부터 1992년 8월까지 매월 20일부터 25일 사이에 10~20마리 (전장 범위 20.0~39.0cm, 체중 범위 270~960g)씩 채집하였다. 채집된 조피볼락은 활어차 (1 ton)를 이용하여 국립수산진흥원 여수수산종묘시험장 실험실로 수송하여 Iton FRP 원형 수조에 수용한 후 바로 실험재료로 사용하였다.
0cm, 체중 범위 270~960g)씩 채집하였다. 채집된 조피볼락은 활어차 (1 ton)를 이용하여 국립수산진흥원 여수수산종묘시험장 실험실로 수송하여 Iton FRP 원형 수조에 수용한 후 바로 실험재료로 사용하였다.
데이터처리
유의성 검정은 Duncan의 다변량분석 방법을 사용하여 P값이 0.05 이하일 경우에 유의하다고 판정하였다.
이론/모형
혈중에 존재하는 steroid hormone들의 농도를 측정하기 위하여 꼬리 부분에 있는 척추하동맥으로부터 5 畝의 1회용 주사기(23G)를 사용하여 약 3~4ml의 혈액을 채혈한 후, 냉동원심분리기 (RC-5)를 이용하여 3,000×G에서 30분간 원심분리하여 혈청을 분리하였다. 분리된 혈청으로부터 혈청내의 steroid 추출은 Aida et al. (1984)가 사용한 방법을 이용하였으며, 추출된 steroid는 radioimmuno-assay(RIA)용 시료로 이용할 때까지 -70℃에 보관하였다.
01 g의 범위까지 측정한 후, 미부 척추하동맥으로부터 채혈한 다음, 해부하여 생식소와 간을 적출하여 생식소중량지수(GSI)와 간중량지수(HSI)를 산출하였다. 생식소와 간의 조직학적인 변화를 조사하기 위하여 적출된 생식소와 간을 Bouin액에 24시간 고정한 후 상법인 paraffin 절편법에 의해 5~6µm의 두께로 연속 절편하여 Mauer's haematoxyline-eosin 이 중 염색법에 의하여 비교 염색하였다.
이들 steroid hormone들에 대한 농도 즉정은 Aida et al. (1984) 과 Lou et al. (1984)가 사용한 RIA방법에 따랐으며, 암컷에 대해서는 estradiol-17β, 17α, 2Oβ-dihydroxy-4-pregnen-3-one그리고 tesstosterone을, 수컷에 대해서는 testosterone과 11-ketotestosterone을 정량하였다.
성능/효과
본 연구에서도 조직학적인 결과만을 보면 5월과 9월에 이르는 시기에 두 개의 단계로 구분하여야 할 뚜렷한 생식선의 변화는 없었다. 그러나 암컷의 estradiol-17β 수준의 월별 변화를 보면 자어 산출 후 4월부터 6월까지 estradiol-17β의 혈중 수준은 연중 가장 낮은 값을 유지하였으나, 7월부터 estradiol-17β의 수준이 상승하기 시작하여 9월까지 지속되고 있음을 알 수 있었다. 이와 같은 현상은 난소의 난모세포를 둘러싸고 있는 협막세포와 과립막세포에서 난성숙을 위한 sex steroid hormone의 생합성이 시작되었음을 의미하고, 또한 간에서 난황물질의 형성을 시작하게 하는 요인 이 되기 때문에 estradiol-17β의 생성분비가 일어나기 전과 일어나기 시작한 후의 2단계로 나누어 휴지기와 회복기로 나누었다.
본 실험 결과의 Fig. 3과 Fig. 5에 나타난 수컷의 연간 GSI 변화와 steroid hormone들의 변화 및 조직학적 변화에 의하면 혈중의 11-ketotestosterone 수준은 10월과 11월에 가장 높은 값을 보인 반면, testosteronee 9월을 제외하고는 전체적으로 낮은 수준을 보여 본 종에 있어서 숫컷의 정자형성에 관여하는 주 hormonee 일반적인 난생어류와 마찬가지로 11-ketotestosterone으로 확인되었다. 그리고 11월에 완숙상태의 정자들이 정세관 내강에 밀집해 있고 그후 12월에는 정세관내에 있던 정자들이 거의 소실된 점과 이 시기에 채집된 암컷의 난소내강에 정자괴의 관찰 등에 의해 본종의 교미시기는 11월과 12월 사이에 일어나고 있다고 할 수 있다.
, 1991) 등이 보고되고 있다. 본 종의 생식소에 대한 조직학적인 관찰에 의하면 동일 개체의 난소 내에 있는 난모세포의 발달단계나 자어발생 단계는 모두 비슷한 수준이며, 출산후의 난소내에는 난황형성 중인 난모세포는 전혀 관찰되지 않은 점으로 보아 출산시기 동안 1회 산출하는 종임을 조직학적인 면에서 판단할 수 있다.
이상의 내용으로 보아 본종의 교미 시기는 지금까지 밝혀진 종들과 거의 유사함을 알 수 있었다. 본종은 11월부터 12월 사이에 교미하여 2월경에 수정되어 4월경에 출산되고 있어서 난발생 및 임신기간이 2개월 전후임을 알 수 있다. 그러나 탁자볼락은 11월에 교미하여 3월~4월에 출산한다고 보고하고 있으며 (Shiokawa, 1962; Tateishi et al.
수컷의 생식년주기는 6단계로 나눌 수 있었다; 1) 정자형성 초기 (4월~6월): GSI의 값과 혈중 steroid hormone의 수준이 점진적으로 증가하였으며, 정원세포의 포낭이 수가 증가하고 일부의 정모세포의 포낭들도 관찰되었다; 2)정자형성 중기(6월~9월): GSI의 값과 혈중 steroid hormone의 수준이 증가하고 많은 포낭 내의 생식세포들이 활발하게 정자형성을 하고 있었다; 3) 정자형성기 후기(9월~11월): GSI와 steroid hormone의 수준이 높은 값을 유지하고 있었으며, 정자들이 정세관 내강으로 방출되었다; 4)정자 방출기 (11월〜12월): 정세관의 내강이 확장되고 이 내강 내에는 성숙된 정자들로 가득차 있었다; 5)퇴화기 (12월~2월); GSI의 값이 점차로 감소하면서 정모세포의 포낭수도 점차로 감소하였다; 6)휴지기(2월~4월): 정소조직의 변화는 보이지 않았으며, GSI와 steroid hormone의 수준이 낮은 값을 유지하였다.
암컷의 생식주기는 다음과 같이 5단계로 구분할 수 있었다: 1) 회복기(6월~9월): 혈중 estradiol-170의 수준이 점차 증가 하였다: 2)난황형성기(9월~2월): 난모세포의 난황 형성이 관찰되며, GSI 값과 혈중 estradiol-170 수준이 증가하였다; 3)임신기(2월~ 4월): 난소내에 발생중인 자어가 관찰되며, 2월에서 3월에 이르러 혈중 17a, 20j3-dihydroxy-4-pregnen-3-one와 testosterone의 수준이 증가하였다; 4)출산기(4~5월): GSI 값이 급격히 감소 하면 서 난소 내에는 자어들의 출산된 흔적이 보였다; 5)휴지기(5월~7 월): GSI값과 혈중 steroid hormone의 수준이 낮은 값을 유지하였다.
thompsoni) 에 대한 정소의 조직적 변화에서 10월에 가장 활성을 나타내고 11 월에 교미가 일어난다고 하였다. 이상의 내용으로 보아 본종의 교미 시기는 지금까지 밝혀진 종들과 거의 유사함을 알 수 있었다. 본종은 11월부터 12월 사이에 교미하여 2월경에 수정되어 4월경에 출산되고 있어서 난발생 및 임신기간이 2개월 전후임을 알 수 있다.
조피볼락은 암컷과 수컷의 생식소에 대한 조직학적인 변화와 GSI, HSI의 월 변화, 그리고 sex steroid hormone의 혈중 수준의 월 변화에 의하여 Fig. 9에 나타낸 바와 같이 생식년주기를 발달 단계에 따라 암컷에서는 회복기 (recovery period, RC)(7월~9 월), 난황형성기 (vitellogenesis period, VG)(9월~2월), 임신기 (gelation period, G)(2월~4월), 줄산기 (parturition period, P) (4월~5월), 휴지기 (resting period, R)(5월~7월)의 5단계로 나눌 수 있었다. 그리고 수컷에서는 정자형성 초기 (early spermatogenesis period, ES)(4월 ~6월), 정자형성 중기 (mid-spermatogenesis period, MS)(6월~9월), 정자형성 후기 (late spermatogenesis period, LS)(9월월), 정자방출기 (spermatozoa discharging period, SD) (11 월~12월), 퇴화기 (degeneration period, D) (12월~2월) 그리고 휴지기 (resting period, R)(12월~4월)의 6단계로 나눌 수 있었다.
한편, HSI는 7월에서 9월에 걸쳐서 감소하기 시작하여 9월과 10월에 HSI가 각각 1.08%와 1.09%로 연중 최저치를 나타내고 있었다. 그후 11월부터 8월까지, 4월의 HSI의 급격한 상승과 5월말의 하강이 있었으나, HSI는 일반적으로 서서히 상승하였다.
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