Lactobacillus plantarum 균체 중 항보체 활성물질의 특성과 작용양식 Characterization and Action Mode of Anti-Complementary Substance Prepared from Lactobacillus plantarum원문보기
김치 및 발효유 제품으로부터 분리한 유산균과 공시균주 12종을 대상으로 보체용혈분석법을 이용하여 면역계에서 중요한 역할을 담당하고 있는 보체계 활성화(항보체 활성, $TCH_{50}$) 정도를 측정한 결과, 김치로 부터 분리한 Lactobacillus plantarum이 타 유산균 종에 비해 높은 활성을 나타내었다. 이들 균주로 부터 조제된 세포벽 획분의 경우 세포질 획분보다도 높은 활성을 보였으며 각 획분의 활성은 농도 의존적 경향을 나타내었다. L. plantarum의 세포질 획분과 세포벽 획분의 경우 pronase 소화 후에는 활성의 변화가 없는 반면, 과요오드산 처리에 의해서는 급격한 활성의 감소를 나타내는데 이들 결과로부터 L. plantarum의 세포질과 세포벽 획분에 의한 보체계 활성화가 주로 다당 영역에 기인함을 알수 있었다. 한편 anti-human C3를 이용한 2차원 면역전기영동에 의해, $Ca^{++}$ 이온을 제거한 상태에서도 세포질과 세포벽 획분에 의한 C3 활성화 산물을 동정할 수 있었다. 또한 L. plantarum의 세포벽 획분에 의한 항보체 활성은 동일 조건에서 활성을 유지한 반면, 세포질 획분에 의한 활성화 정도는 동일 조건에서 상당히 감소하였다. 이상의 결과로부터 L. plantarum 세포벽 획분의 보체계 활성화 양식은 주로 alternative pathway의 활성화에 의한 것이며, 세포질 획분에 의한 활성화는 classical pathway와 alternative pathway 양 경로를 경유함을 알 수 있었다.
김치 및 발효유 제품으로부터 분리한 유산균과 공시균주 12종을 대상으로 보체 용혈 분석법을 이용하여 면역계에서 중요한 역할을 담당하고 있는 보체계 활성화(항보체 활성, $TCH_{50}$) 정도를 측정한 결과, 김치로 부터 분리한 Lactobacillus plantarum이 타 유산균 종에 비해 높은 활성을 나타내었다. 이들 균주로 부터 조제된 세포벽 획분의 경우 세포질 획분보다도 높은 활성을 보였으며 각 획분의 활성은 농도 의존적 경향을 나타내었다. L. plantarum의 세포질 획분과 세포벽 획분의 경우 pronase 소화 후에는 활성의 변화가 없는 반면, 과요오드산 처리에 의해서는 급격한 활성의 감소를 나타내는데 이들 결과로부터 L. plantarum의 세포질과 세포벽 획분에 의한 보체계 활성화가 주로 다당 영역에 기인함을 알수 있었다. 한편 anti-human C3를 이용한 2차원 면역전기영동에 의해, $Ca^{++}$ 이온을 제거한 상태에서도 세포질과 세포벽 획분에 의한 C3 활성화 산물을 동정할 수 있었다. 또한 L. plantarum의 세포벽 획분에 의한 항보체 활성은 동일 조건에서 활성을 유지한 반면, 세포질 획분에 의한 활성화 정도는 동일 조건에서 상당히 감소하였다. 이상의 결과로부터 L. plantarum 세포벽 획분의 보체계 활성화 양식은 주로 alternative pathway의 활성화에 의한 것이며, 세포질 획분에 의한 활성화는 classical pathway와 alternative pathway 양 경로를 경유함을 알 수 있었다.
Among 12 lactic acid bacteria examined for their abilities to activate the complement system by hemolytic complement assay $(TCH_{50})$, Lactobacillus plantarum previously isolated from Kimchi showed high anti-complementary activity. The anti-complementary activity of the cell wall fracti...
Among 12 lactic acid bacteria examined for their abilities to activate the complement system by hemolytic complement assay $(TCH_{50})$, Lactobacillus plantarum previously isolated from Kimchi showed high anti-complementary activity. The anti-complementary activity of the cell wall fraction of L. plantarum was more potent than that of the cytosol fraction, and both activities showed dose dependency. These high activities of the cytosol and the cell wall fractions were relatively resistant to the digestion with pronase, but sharply decreased after the treatment of $NaIO_4$. These results suggested that the complement activation by the cytosol and the cell wall fractions was mainly due to their polysaccharides. By the cross-immunoelectrophoresis using anti-human C3, the C3 activation products from both fractions were identified in $Ca^{++}$-free condition. Anti-complementary activity $(ITCH_{50})$ of the cell wall fraction was retained under the same condition, whereas that of the cytosol fraction was reduced considerably. From these results, it was inferred that the mode of complement activation by the cell wall fraction was mainly via alternative pathway, and that of the cytosol fraction was via both alternative and classical pathways.
Among 12 lactic acid bacteria examined for their abilities to activate the complement system by hemolytic complement assay $(TCH_{50})$, Lactobacillus plantarum previously isolated from Kimchi showed high anti-complementary activity. The anti-complementary activity of the cell wall fraction of L. plantarum was more potent than that of the cytosol fraction, and both activities showed dose dependency. These high activities of the cytosol and the cell wall fractions were relatively resistant to the digestion with pronase, but sharply decreased after the treatment of $NaIO_4$. These results suggested that the complement activation by the cytosol and the cell wall fractions was mainly due to their polysaccharides. By the cross-immunoelectrophoresis using anti-human C3, the C3 activation products from both fractions were identified in $Ca^{++}$-free condition. Anti-complementary activity $(ITCH_{50})$ of the cell wall fraction was retained under the same condition, whereas that of the cytosol fraction was reduced considerably. From these results, it was inferred that the mode of complement activation by the cell wall fraction was mainly via alternative pathway, and that of the cytosol fraction was via both alternative and classical pathways.
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문제 정의
따라서 L. plantarum의 세포벽 및 세포질 획분의 항보체 활성이 보체계 활성에 의한 것인지 혹은 저해에 의한 것인지를 확인하기 위하여 보체 활성화에서 가장 중요한 성분으로 알려진 C3의 활성화 여부를 조사하였다. 일반적으로 보체계가 활성화되면 C3는 C3a와 C3b로 분해되므로(20) 시료와 정상인 혈청을 반응시킨 후 1차로 전기영동을 실시하고 anti human C3을 이용, 면역전기영동을 행함으로써 C3 분해산물을 동정하고자 하였다.
이상에서 언급한 바와 같이 지금까지의 유산균의 항암 또는 면역활성에 관한 연구는 주로 발효유제품과 관련된 유산균에 대한 연구가 주를 이루었으며, 유산균체의 면역활성 중 보체계 활성화에 의한 연구는 극히 제한된 상태이다. 따라서 본 연구에서는 유산균 대상의 면역활성 검색과정에서 높은 활성을 보였던 Lactobacillus plamarum의 세포성분을 대상으로 보체계 활성을 조사하였으며, 활성을 보이는 물질의 기본 특성과 활성 작용양식에 대한 기초 자료를 획득할 목적으로 본 연구를 수행하였다.
보체계 활성화능이 우수한 것으로 검색되었던 L. plantarum의 세포질 획분과 세포벽 획분을 대상으로 농도별 활성을 검토하였다. Table 2에 나타난 바와 같이 세포벽 획분은 세포질 획분보다 양호한 높은 활성을 보였으며, 농도 의존적으로 활성이 증가하는 경향을 나타내었다.
가설 설정
첫째, 섭취한 유산균에 의해 장내 발암물질을 불활성화하거나 발암전구물질을 발암물질로 전환시키는 장내 유해세균들의 효소 활성을 저해함으로써 발암물질의 생성을 억제한다. 둘째, 숙주의 면역계를 자극 또는 증강시킴으로서 interferon 유도, 항체생성 및 세포성면역활성화 등의 기작에 의해 항암 작용을 하는 것이며, 셋째 균체성분이 장내 발암물질을 흡착하여 장외로 배설됨으로써 항암효과를 나타낼 수 있다고 가정하고 있다.
제안 방법
5 mL 가하여 반응 을 정지시켰다. 각 반응액을 4℃, 2,500rpm에서 10분간 원심분리하였으며, 상등액의 흡광도를 412nm에서 측정하였다. 이때 대조군은 시료대신 증류수를 첨가한 반응액을 사용하였으며.
활성화 정도를 검토하였다. 각 유산균들의 균체를 회수한 후, 5분간 초음파 처리하여 세포벽을 파쇄하고 상등액을 동결건조하여 유산균 세포질 획분을 각각 조제하였다. 건조된 시료들은 각각 l,000㎍/mL 농도로 조제하여 Mayer법에 의해 보체계 활성화능을 측정한 결과, 3, 4, 5, 7 및 12번 균주들이 ITCH50 70% 이상의 높은 활성을 보였다(Fig.
이 반응액에 ethylene glycol 5mL을 가해 1시간 동안 실온에서 방치한 후 2일간 투석을 행하고 투석내액을 20mL로 농축하였다. 농축액에 NaBH4 20 mg를 가하여 실온에서 1시간 교반하였으며, 0.1 M acetic acid로 중화한 후 투석 및 동결건조를 하여 조다당의 산화물(periodate oxidate)를 얻은 다음 활성을 측정하였다(24).
따라서 활성화에 관여하는 금속이온의 존재 여부에 따라 반응계를 조절하면 보체계 활성화 경로를 예측할 수 있게 된다. 높은 활성이 인정되었던 L. plantarum의 세포질 및 세포벽 획분을 대상으로 GVB++ 기본반응계와 2가 금속이온을 모두 제거한 EDTA-GVB-- 반응계 및 Ca++이온만을 선택적으로 제거한 Mg++-EGTA-GVB-- 반응계로 나누어 항보체 활성 (ITCH50)을 비교 측정하였다. Fig.
plamarum의 시료들은 예비실험 결과, 당류 및 단백질 물질이 혼합(결과는 제시하지 않았음) 내지는 결합되어 있는 것으로 판단되었다. 따라서 L. plantarum의 세포질과 세포벽 획분을 대상으로 보체계 활성화에 기여하는 본체(작용부위)를 규명하기 위해 pronase 로 단백질 부분을 가수분해한 획분과 periodate 처리를 하여당부분을 산화시킨 획분을 조제하여 이들의 활성을 비교, 분석하였다. Fig.
보체계 활성의 측정: 보체계 활성화 경로를 조사하기 위해 GVB++와 GVB++에서 Ca++ 이온만을 제거한 M++-EGTA-GVB-- 및 금속이온을 모두 제거한 EDTA-GVB--를 사용하여 보체계 활성화능을 측정하고 그 활성을 비교하였다.
보체계 활성화 경로 검토 2차원 면역전기영동(Crossed Immunoelectrophoresis): GVB++ buffer, 10 mM EDTA가 함유된 ED1A-GVB-- buffer, 2mM MgCI2 및 l0mM EGTA가 함유된 Mg+--EGTA-GVB--buffer에 정상인의 혈청과 시료를 각각 혼합하여 37℃, 30분 간 반응시킨 후, pH 8.6 barbital bufier(ionic strength, 0.025)를 사용하여 조제한 1% agarose gel 상에서 1차원 전 기영동을 행하였다(3mA/cm). 이후 0.
유산균을 MRS배지에서 37℃, 24시간 배양한 후 4℃, 3,000rpm, 20분 동안 원심분리하여 균체를 회수하고, 생리식 염수(0.9% NaCl)용액으로 3회 세척한 후 증류수로 현탁하였다. 현탁 균체는 초음파 분쇄기 (Ultra sonic processor, Sonics and Materials Inc.
유산균체 및 대사산물이 갖는 면역활성능을 검토하기 위하여 Table 1에 제시된 바와 같은 각종 유산균들을 대상으로 보체계 활성화 정도를 검토하였다. 각 유산균들의 균체를 회수한 후, 5분간 초음파 처리하여 세포벽을 파쇄하고 상등액을 동결건조하여 유산균 세포질 획분을 각각 조제하였다.
9, 20mL)에 용해 시킨 후 pronase (Sigma, USA) 20 mg을 가하여 37℃에서 48시간 반응시켰다. 이 반응액을 100℃에서 5분간 처리하여 효소를 불활성화 시킨 후, 원심분리하여 얻어진 상등액을 2일간 투석 및 동결건 조를 행하여 pronase 가수분해물을 얻은 후 활성을 측정하였다(24).
plantarum의 세포벽 및 세포질 획분의 항보체 활성이 보체계 활성에 의한 것인지 혹은 저해에 의한 것인지를 확인하기 위하여 보체 활성화에서 가장 중요한 성분으로 알려진 C3의 활성화 여부를 조사하였다. 일반적으로 보체계가 활성화되면 C3는 C3a와 C3b로 분해되므로(20) 시료와 정상인 혈청을 반응시킨 후 1차로 전기영동을 실시하고 anti human C3을 이용, 면역전기영동을 행함으로써 C3 분해산물을 동정하고자 하였다. Fig.
5% anti-human C3 serum이 함유된 1% agarose gel 상에서 약 15시간 동안 전 기영동을 흐생흐!였다(1 mA/cm). 전개된 gel은 bromophenol blue 로 염색시켜 항체와 반응하여 형성된 침강선을 관찰함으로써 C3의 분해 산물을 확인하였다(25).
9% NaCl)용액으로 3회 세척한 후 증류수로 현탁하였다. 현탁 균체는 초음파 분쇄기 (Ultra sonic processor, Sonics and Materials Inc., USA)로 세포벽을 파괴하여 4℃, 12,000 rpm에서 30분간 원심분리 하고, 상등액 (cytosol fraction) 과 침전물(cell wall fraction)로 분획하여 동결건조 하였으며, 일정 농도의 용액으로 제조한 후 활성 측정용으로 사용하였다
대상 데이터
본 실험에 사용된 균주는 유산균 공시균주 및 김치 등 유 산발효식품으로 부터 분리하여 본 연구실에서 확보하고 있는 균주를 사용하였다(Table 1).
acidophillus IFO 3025 (70%)의 순이었다. 이들 1차 선별한 균주들은 재차 배양하여, 활성을 반복 검토한 결과, 본 실험실에서 김치로부터 분리한 L. plantarum(12번) 균주의 경우 지속적으로 양호한 활성을 보였으므로 본 균주를 최종 선별하고 이후의 실험에 사용하였다. L.
이론/모형
항보체 활성은 Mayer법(23)을 이용하여 시료에 의한 보체 활성화 후, 잔존하는 보체에 의한 적혈구 용혈활성에 근거를 둔 complement fixation test로 측정하였다. 즉 정상인의 혈청과 2% gelatin, 3mM Ca++, 10 mM Mg++이 함유된 GVB++ 완충용액 (gelatin veronal buffered saline, pH 7.
성능/효과
plantarum의 세포질 및 세포벽 획분을 대상으로 GVB++ 기본반응계와 2가 금속이온을 모두 제거한 EDTA-GVB-- 반응계 및 Ca++이온만을 선택적으로 제거한 Mg++-EGTA-GVB-- 반응계로 나누어 항보체 활성 (ITCH50)을 비교 측정하였다. Fig. 4에서 보는 바와 같이 L. plantarum의 세포벽 획분의 경우, 2가 금속이 모두 제거된 반응계에서는 대조군에 비해 거의 완전한 활성의 감소를 관찰할 수 있었으나, Ca++ 및 Mg++이 모두 존재하거나 Mg++ 이온만이 존재하는 반응계에서는 활성의 변화가 거의 나타나지 않으므로써 세포벽 획분은 alter native pathway의 강력한 활성인자임을 알 수 있었다. 보체계에서 alternative pathway는 항체에 의한 면역 반응이 일어나기 전에 활성화되기 때문에 항원에 의해 감작되지 않은 숙주에 있어 중요한 1차적 방어기작이므로 그 의미가 크다고할 수 있다(20).
가장 높은 항보체 활성을 보였던 L. plamarum의 시료들은 예비실험 결과, 당류 및 단백질 물질이 혼합(결과는 제시하지 않았음) 내지는 결합되어 있는 것으로 판단되었다. 따라서 L.
각 유산균들의 균체를 회수한 후, 5분간 초음파 처리하여 세포벽을 파쇄하고 상등액을 동결건조하여 유산균 세포질 획분을 각각 조제하였다. 건조된 시료들은 각각 l,000㎍/mL 농도로 조제하여 Mayer법에 의해 보체계 활성화능을 측정한 결과, 3, 4, 5, 7 및 12번 균주들이 ITCH50 70% 이상의 높은 활성을 보였다(Fig. 1). 이들의 활성은 동일 농도에서 Latobacillus plantarum (97%)이 가장 높은 경향을 보여 주었으며, 그 외 활성의 순서는 L.
, Japan)를 이용해 분자량 1,000을 기준으로 하여 각각 고분자 부분과 저분자 부분으로 분리한 후, 1,000 ㎍/mL 농도에서 활성을 비교한 결과, 고분자 성분만이 높은 보체계 활성화능을 나타내었다. 따라서 L. plantarum의 경우, 세포질 획분 중에서는 고분자 물질이 주로 활성에 공헌함을 알 수 있었다.
이는 유산균의 항돌연변이 활성(30)이나 면역증강활성(28)을 검토한 많은 보고에서 세포벽 획분이 세포질 획분보다 활성이 우수한 것으로 보고되고 있는 것과 일치하는 결과이다. 또한 세포질 획분에 존재하는 활성성분의 개략적인 분자크기를 예측하기 위해 micro-acylizer(Asahi Kasei Co., Japan)를 이용해 분자량 1,000을 기준으로 하여 각각 고분자 부분과 저분자 부분으로 분리한 후, 1,000 ㎍/mL 농도에서 활성을 비교한 결과, 고분자 성분만이 높은 보체계 활성화능을 나타내었다. 따라서 L.
1). 이들의 활성은 동일 농도에서 Latobacillus plantarum (97%)이 가장 높은 경향을 보여 주었으며, 그 외 활성의 순서는 L. delbrueckii KCTC 1047 (90%), L. plantarum KFRI 464(ATCC 14917) (79%), L. casei KCTC 3109 (76%), L. acidophillus IFO 3025 (70%)의 순이었다. 이들 1차 선별한 균주들은 재차 배양하여, 활성을 반복 검토한 결과, 본 실험실에서 김치로부터 분리한 L.
보체계에서 alternative pathway는 항체에 의한 면역 반응이 일어나기 전에 활성화되기 때문에 항원에 의해 감작되지 않은 숙주에 있어 중요한 1차적 방어기작이므로 그 의미가 크다고할 수 있다(20). 이상의 결과는 L. paracasei 세포벽 유래 다당류(32)와 담자균 유래의 β-glucan(33)이 alternative pathway의 activator로 작용한다는 기존의 보고와 잘 일치하였다. 한편 L.
2-B). 이상의 결과로 미루어 볼 때, 선별 균주의 세포질 및 세포벽획분의 활성 부위는 단백질이 아니라 주로 분자량 1,000 이상의 다당계 물질에 기인함을 알 수 있었다. 그러나 L.
금속이온을 모두 제거한 EDTA-GVB— 반응계에서는 C3의 활성화가 진행되지 않아 1개의 침강선이 관찰된 반면, Ca++ 이온을 선택적으로 제거한 Mg++-EGTA-GVB-- 반응계에서는 두획분 공히 각각 2개씩의 침강선이 관찰되었다. 정상 GVB++ 반응계에서의 결과로 미루어 볼 때, 두 획분은 모두 양 경로를 활성화시키거나 주로 alternative pathway를 활성화시키는것으로 생각되었다.
Fernandes와 Shahani(11)는 유산균의 항암효과에 관한 연구결과를 종합하여 항암효과를 다음 세가지 가능한 기작으로 정리하고 있다. 첫째, 섭취한 유산균에 의해 장내 발암물질을 불활성화하거나 발암전구물질을 발암물질로 전환시키는 장내 유해세균들의 효소 활성을 저해함으로써 발암물질의 생성을 억제한다. 둘째, 숙주의 면역계를 자극 또는 증강시킴으로서 interferon 유도, 항체생성 및 세포성면역활성화 등의 기작에 의해 항암 작용을 하는 것이며, 셋째 균체성분이 장내 발암물질을 흡착하여 장외로 배설됨으로써 항암효과를 나타낼 수 있다고 가정하고 있다.
paracasei 세포벽 유래 다당류(32)와 담자균 유래의 β-glucan(33)이 alternative pathway의 activator로 작용한다는 기존의 보고와 잘 일치하였다. 한편 L. plantanum의 세포질 획분의 경우, 2가 금속이온이 제거된 반응계에서는 대조군에 비해 완전한 활성의 상실을 보인 반면, Mg++ 이온만 존재하는 경우 활성이 상당량 유지(약 29% 수준)되는 결과를 보였다(Fig. 5). 이러한 사실은 세포질 획분이 보체계의 classical pathway와 alternative pathway 양 경로를 모두 활성화시킬 수 있음을 의미하는 것이다.
후속연구
plantarum 세포벽 획분의 경우, pronase 처리로 약간의 활성저하를 보였는데, 세포벽 획분에 존재하는 단백질 부위도 일부 활성에 관여하는 것으로 사료된다. 이러한 결과는 최근 보고되고 있는 유산균에 존재하는 항암활성의 본체가 세포벽에 존재하는 peptidoglycan과 polysacchride라는 보고(31)와 일치하는 결과로서, 활성 측정방법의 차이에도 불구하고 유사한 획분에서 높은 활성을 보인 사실은 차후 이 분야에 대한 지속적 연구가 요망된다고 하겠다.
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