U. unicinctus 난자의 인공수정과 감수분열 장치의 회전-이동행위에 관한 면역형광현미경 및 전자현미경적 연구 Immunofluorescence and Electron Microscopic Study on the Artificial Insemination and Rotation-Shift Behaviors of the Bipolar Spindle Fiber in U. unicinctus Egg원문보기
U. unicinctus 난세포를 인공수정한 결과 수정 시기는 germinal vesicle (2n)기였으며 정자 중앙부에서 돌출한 actomere와 난모세포의 미세융모 끝에서 세포막 융합이 시작되는 것으로 관찰되었다. Germinal vesicle기에 수정이 가능하였으므로 pre-mitotic spindle이 관찰되지 않은 것으로 사료되었다. 수정 후 난모세포는 제1, 2감수분열을 수행하였으며 각각의 감수분열 장치들은 감수분열 말기에 난모세포막과 밀접한 구조를 형성하였고, 이 부위에서 극체가 형성되는 것을 볼 수 있었다. 극체 형성시 난모세포막은 세포분열의 관점에서 형태가 없는 것이 아니라 항-튜블린-FITC에 대한 활성구조를 형성하였으며, 각 감수분열 장치의 한쪽 극 (pole)과 어떤 복합구조를 형성하는 것으로 보인다. 제2극체 형성도 제1극체와 유사한 방법으로 형성되었으나, 제2감수분열 장치는 난모세포막의 접선에 평행하게 생성된 후 세포막을 향해 이동하면서 방추사의 양극성이 회전 (shift-rotation)하였고 접선에 수직으로 정렬하는 것을 볼 수 있었다. 난모세포의 감수분열 장치에서 방추사의 활성은 강하였으나 aster의 활성은 비교적 약한 것으로 보였다. 제2감수분열이 진행되는 동안 난모세포질에 머믈고 있던 정자는 점차 미래의 자성 전핵 형성부인 난모세포막 근접부로 이동하는 것이 관찰되었다. 난모세포막 근접부로 이동하는 동안 정자 aster의 활성은 점차 강해지는 반면 난모세포의 aster에서는 활성이 미약한 것으로 보아서 자웅 전핵융합을 주도하는 것은 정자 유래의 aster인 것으로 사료되었다. 제1난모세포의 감수분열 장치가 활성화되는 시기에 제1극체의 방추사에서도 강한 활성을 관찰할 수 있었다.
U. unicinctus 난세포를 인공수정한 결과 수정 시기는 germinal vesicle (2n)기였으며 정자 중앙부에서 돌출한 actomere와 난모세포의 미세융모 끝에서 세포막 융합이 시작되는 것으로 관찰되었다. Germinal vesicle기에 수정이 가능하였으므로 pre-mitotic spindle이 관찰되지 않은 것으로 사료되었다. 수정 후 난모세포는 제1, 2감수분열을 수행하였으며 각각의 감수분열 장치들은 감수분열 말기에 난모세포막과 밀접한 구조를 형성하였고, 이 부위에서 극체가 형성되는 것을 볼 수 있었다. 극체 형성시 난모세포막은 세포분열의 관점에서 형태가 없는 것이 아니라 항-튜블린-FITC에 대한 활성구조를 형성하였으며, 각 감수분열 장치의 한쪽 극 (pole)과 어떤 복합구조를 형성하는 것으로 보인다. 제2극체 형성도 제1극체와 유사한 방법으로 형성되었으나, 제2감수분열 장치는 난모세포막의 접선에 평행하게 생성된 후 세포막을 향해 이동하면서 방추사의 양극성이 회전 (shift-rotation)하였고 접선에 수직으로 정렬하는 것을 볼 수 있었다. 난모세포의 감수분열 장치에서 방추사의 활성은 강하였으나 aster의 활성은 비교적 약한 것으로 보였다. 제2감수분열이 진행되는 동안 난모세포질에 머믈고 있던 정자는 점차 미래의 자성 전핵 형성부인 난모세포막 근접부로 이동하는 것이 관찰되었다. 난모세포막 근접부로 이동하는 동안 정자 aster의 활성은 점차 강해지는 반면 난모세포의 aster에서는 활성이 미약한 것으로 보아서 자웅 전핵융합을 주도하는 것은 정자 유래의 aster인 것으로 사료되었다. 제1난모세포의 감수분열 장치가 활성화되는 시기에 제1극체의 방추사에서도 강한 활성을 관찰할 수 있었다.
In Vitro fertilization of U. unicinctus eggs observed by immunofluorescence and electron microscopes revealed an overview of the meiotic pattern of the tide animals. The eggs have been fertilized early at germinal vesicle stage, followed by germinal vesicle break down (GVBD), but pre-mitotic aster l...
In Vitro fertilization of U. unicinctus eggs observed by immunofluorescence and electron microscopes revealed an overview of the meiotic pattern of the tide animals. The eggs have been fertilized early at germinal vesicle stage, followed by germinal vesicle break down (GVBD), but pre-mitotic aster like structure could not be resolved by the methods employed in this work. The meiotic features, such as rotation-shift movement of spindle fibers, behavior of spermatozoonmonaster in the egg cytoplasm and active spindle fiber of the 1st polar body, have been observed. The antitubulin-FITC fluorescence show the 2nd meiotic apparatus appeared firstly parallel to the tangential line of the oolemma, proceeding the meiosis, its bipolarity is rotated and shifted towards the oolemma. The polar bodysite of the oolemma was not amorphous, but active in a sense of anti-tubulin-FITC reactions during the extrusions of the polar bodies. The immunofluorescence reactions of the spermatozoon centriole appeared at a later stage of the 2nd meiosis. During the time periods, the fertilized spermatozoon resided in the egg cytoplasm. Activating the centrioles, spermatozoon approaches towards the chromosomal materials of the 2nd oocyte. This suggests that spermatozoon centrioles initiate and play a roll to fuse male and female pronuclei.
In Vitro fertilization of U. unicinctus eggs observed by immunofluorescence and electron microscopes revealed an overview of the meiotic pattern of the tide animals. The eggs have been fertilized early at germinal vesicle stage, followed by germinal vesicle break down (GVBD), but pre-mitotic aster like structure could not be resolved by the methods employed in this work. The meiotic features, such as rotation-shift movement of spindle fibers, behavior of spermatozoonmonaster in the egg cytoplasm and active spindle fiber of the 1st polar body, have been observed. The antitubulin-FITC fluorescence show the 2nd meiotic apparatus appeared firstly parallel to the tangential line of the oolemma, proceeding the meiosis, its bipolarity is rotated and shifted towards the oolemma. The polar bodysite of the oolemma was not amorphous, but active in a sense of anti-tubulin-FITC reactions during the extrusions of the polar bodies. The immunofluorescence reactions of the spermatozoon centriole appeared at a later stage of the 2nd meiosis. During the time periods, the fertilized spermatozoon resided in the egg cytoplasm. Activating the centrioles, spermatozoon approaches towards the chromosomal materials of the 2nd oocyte. This suggests that spermatozoon centrioles initiate and play a roll to fuse male and female pronuclei.
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문제 정의
: 2002)을 갖고 있었다. 본 연구에서는 인공 수정한 U. unicinctus 난자의 감수분열 과정에 대한 전자현미경 및 형광 공초점현미경 관찰결과를 위 해변동물의 것과 비교 검토하였으며 룩히 제1, 2감수분열 장치의 회전-이동(rotation-shift) 및 극체 형성과정, 그리고 정자 monaster의 행위 및 활성화 시기에 관하여 보고하고자 하였다.
제안 방법
광학현미경으로 수정을 확인한 후 과잉 정자를 제거하기 위해서 해수로 세척하였다. 미수정란을 대조군으로 사용하였으며, 실험군은 수정 지후부터 5분 간격으로 50분까지의 재료를 -20℃ 메타노옱과 전자현미경 고정액에 고정하였다.
미수정란 및 수정란 시료는 인산완충용액 (0.1 M, pH6.8)으로 회석한 2% 파라포름알뎨히드(parformaldehyde)와 0.5% 글루타르알뎨히드에 VC에서 12시간 동안 전고정한 후 동일한 완충액으로 세척하였다 같은 인산완충용액에 회석된 1%에서 2시간 후 고정하였다 시료를 세척한 후 알코옱 능도순으로 각각 15 분간 탈수하였으며 , propyleneoxide와 Epon 812(1 : 1) 흔합물에 12시간 치환하고 포매하였다. 박절편 (1 ㎛)은 toludineblue로 염색하였고, 초박절편 (70~80 nm)은 uranyl acetate와 lead citrate에 염색하여 JEOL 1010B 전자현미경으로 80KV에서 관찰하였다
광학현미경으로 수정을 확인한 후 과잉 정자를 제거하기 위해서 해수로 세척하였다. 미수정란을 대조군으로 사용하였으며, 실험군은 수정 지후부터 5분 간격으로 50분까지의 재료를 -20℃ 메타노옱과 전자현미경 고정액에 고정하였다.
5% 글루타르알뎨히드에 VC에서 12시간 동안 전고정한 후 동일한 완충액으로 세척하였다 같은 인산완충용액에 회석된 1%에서 2시간 후 고정하였다 시료를 세척한 후 알코옱 능도순으로 각각 15 분간 탈수하였으며 , propyleneoxide와 Epon 812(1 : 1) 흔합물에 12시간 치환하고 포매하였다. 박절편 (1 ㎛)은 toludineblue로 염색하였고, 초박절편 (70~80 nm)은 uranyl acetate와 lead citrate에 염색하여 JEOL 1010B 전자현미경으로 80KV에서 관찰하였다
1975)인 것으로 보인다. 수정 2분 후 수정구를 형성하였으며 10분에 수정막(14~16 ㎛)이 최고로 발달하였다, 5분 경에는 germinal vesicle c] 개방 (Germinal vesicle break down,GVBD)되었고 수정란은 감수분열기로 진입하였다 20분과 40분에 각각 제1, 2극체가 출현하였고 제2감수분열 중기부터 정자 monastery} 활성을 얻는 것으로 보인다. 제2난모세포의 양극성 방추사들은 감수분열 동안 극성의 방향을 회전하고 미래의 자성 전핵을 향하여 이동하는 것을 몰 수 있었으며 이로서 제1감수분열 장치도 rotation-shift 하는 것으로 추측할 수 있었다
이후 HTC-conjugated goat antimouse IgG로 37℃에서 1시간 처리하여 감수분열 장치를 형광염색하였으며 핵은 알코옱에 회석한 propodium iodide 염색하였다. 시료는 glycergel (Dako)에 포매하였고, laser confocal microscope (MRCT024, Bio-Rad)으로 Kr-Ar dual laser을 이용하여 관찰하였다.
1% Triton X-l00을 포함하는 PBS와 1 : 200으로 회석하여 37℃에서 1시간 처리하였다. 이후 HTC-conjugated goat antimouse IgG로 37℃에서 1시간 처리하여 감수분열 장치를 형광염색하였으며 핵은 알코옱에 회석한 propodium iodide 염색하였다. 시료는 glycergel (Dako)에 포매하였고, laser confocal microscope (MRCT024, Bio-Rad)으로 Kr-Ar dual laser을 이용하여 관찰하였다.
해수와 접촉한 후 정자는 활성을 얻었고 합입 (indentation) 상태의 난세포막은 구형을 회복하였다 난세포의 성장은 동시적 (synchronous)이 었으나 수정 가능한 직경 100 ㎛ 이상의 난세 포를 얻기 위하여 nylon mesh(직경 100㎛)로 여과하였다.
대상 데이터
본 실험에 사용한 개불(U. unicinctus)은 생식 주기에 서해안 일대의 개펄에서 채집하였다. 이때 개불은 각각 난자, 정 자들이 축적 되어 색으로 구별이 가능한 난소와 정소를 가지므로 외관상 암수 구별이 가능하였다 채취한 난소와 정소는 millipore(0.
성능/효과
9, 10, 11, 12). GVBD 지후로 보이는 시기에 수정란의 감수분열은 전중기에 이르고, 이 시기 혹은 중기에 제1감수분열 장치의 양극성 (bipolarity)은 수정란 세포막의 접선에 대하여 수지 이 었으며 난막에 근접 한 극(pole)은 난막과 매우 밀접한 구조를 형성하는 것을 몰 수 있었다.
U. umncmctus 난세 포는 수정 후 핵 이 개방되고 감수분열이 수행되었으므로 감수분열 장치가 정자에서 공급되는 것으로 추측되기도 하였으나 실험 결과를 보면 감수분열 장치의 기원은 정자와 무관다는 것을 알 수 있다. 이는 수정 시기는 다르지만 감수분열이 진행되는 동안에 수정되는 많은 동물의 예에서 보는 바와 같은 것으로 볼 수 있는 결과였다.
: 1997). 난세포의 성숙 억제요인 제거 또는 MPF의 재활성화 시기 및 가능성을 수정력으로 볼 때, U umncmctus 난자가 감수분열 전인 2n 상태의 germinal vesicle (100 ㎛)기에 수정할 수 있다는 것으로서 수정력 보유 시간이 오랫 동안 지속될 수 있는 것으로 볼 수 있었다.
unicinctus에서 보면 난자의 제2감수분열 중기에 정자의 세포분열 장치인 monastery} 활성을 얻는다는 증거가 있고 제2난모세포의 감수분열 장치에서는 성상체보다는 방추사가 발달한 것으로 관찰된 바 있었다 난모세포가 제1, 2감수분열을 거치는 동안 정자핵은 미래의 자성 전핵을 향해서 이동하여 서로 근접하였으며 그 시기는 수정 40분 경인 것으로 관찰된 바 있다. 따라서 U. unicinctus 정자는 난모세포질에 유입 훅은 침입한 후 수정 40분 경인 제2감수분열 중기 이후에 활성을 얻고 전핵 융합을 주도하는 것으로 생각할 수 있었다
본 연구의 관찰 결과로 보면 생성 위치, 정렬방향, 이동 및 행위 동에서 제1, 2감수분열 장치사이에 유사점과 상이점들이 관찰된 바 있다. 이들 사이에 유사점들은 첫째, 핵막에 근접한 난모세포 피질부에서 생성되고, 둘째, 극체 형성시 항-류블린-FITC 활성난막과 물리적 접촉을 추측케하는 구조를 형성하였다는 것과 셋째, 방추사와는 달리 성상체 (aster)의 발달은 미 약하였다는 것이 었다 서로 다론 점 들은 이들의 생성 초기 정렬방향과 난막을 향하여 이동할 때의 행위로서 제1방추사의 양극성은 초기에 난모세포막의 접선에 대하여 수지으로 생성된 반면 제2방추사의 극성은 난모세포 막에 대하여 평행이라는 점이었다.
상이점들이 관찰된 바 있다. 이들 사이에 유사점들은 첫째, 핵막에 근접한 난모세포 피질부에서 생성되고, 둘째, 극체 형성시 항-류블린-FITC 활성난막과 물리적 접촉을 추측케하는 구조를 형성하였다는 것과 셋째, 방추사와는 달리 성상체 (aster)의 발달은 미 약하였다는 것이 었다 서로 다론 점 들은 이들의 생성 초기 정렬방향과 난막을 향하여 이동할 때의 행위로서 제1방추사의 양극성은 초기에 난모세포막의 접선에 대하여 수지으로 생성된 반면 제2방추사의 극성은 난모세포 막에 대하여 평행이라는 점이었다. 난모세포 막에 평행인 제2방추사의 극성은 난막에 접근하면서 수지으로 변하였으므로 이동하는 동안 회전 (rotation-shift)하여 수지으로 정렬한 후 한쪽 극이 난모세포막과 접촉하였다 이는 제1방추사 양극성이 위에 열거한 여러가지 룩성으로 볼 때 제1방추사 생성 초기과정 이 관찰되었다면 제2감수분열 장치와 같이 이동하는 동안 회전하는 흑성이 있을것으로 추측할 수 있는 결과였다 위에서와 같이 U.
9). 이때 anti-tubulin-FITC 염색성으로 보아서 정자 monaster의 활성은 관찰되지 않았거나 혹은 매우 미약한 반면, 난세포의 염색질 (chromatin)은 감수분열 전중기 내지는 중기의 형태적 륵징을 보였으며, 난세포 감수분열 장치들이 활성화되는 것으로 관찰되었다, 수정초기에 난세포 감수분열 장치와 정자의 위치는 서로 대칭인 것으로 볼 수 있었으나 제2감수분열 말기에는 서로 근접하는 것을 몰 수 있었다(Figs. 9, 10, 11, 12). GVBD 지후로 보이는 시기에 수정란의 감수분열은 전중기에 이르고, 이 시기 혹은 중기에 제1감수분열 장치의 양극성 (bipolarity)은 수정란 세포막의 접선에 대하여 수지 이 었으며 난막에 근접 한 극(pole)은 난막과 매우 밀접한 구조를 형성하는 것을 몰 수 있었다.
3). 잘 발달한 수정막의 광학현미경적 구조는 방사형 섬유 구조를 포함하는 것으로 보이나 전자현미경 관찰에서는 이를 확인할 수 없었으며 (전자현미경 관찰 참조), 수정 20분과 40분 경에 각각 제1극체와 제2극체가 출현하는 것을 몰 수 있었다(Figs. 5, 7).
10). 정자의 활성이 보다 명확하게 관찰되는 시기와 장소는 수정 40~50분 후, 즉 제2극체가 형성되는 시기의 난피질부였으며, 정자 중심소립 (centriole)로부터 monaster가 발달하였다 (Fig. 15). 전핵 융합기로 보이는 시기에는 자성 전핵에서도 monaster와 유사한 성상체 활성을 몰 수 있었다(Fig.
13, 14). 제 1, 2감수분열 장치들은 매우 유사한 장소에서 출현하였고 제 1, 2극체 형성 부위, 각 성상체 (aster)의 위치, 방향 및 극성, 염색질의 정렬 방향, 그리고 항-류율린-HTC 활성 난막구조 형 성 동에서 도 매우 유사하였다.
17, 18, 19). 제 1극체 방추사는 항-tubulin-FITC 반옹 및 propodium iodide 형광성으로 보아서 상당량의 염색질과 세포질을 포함하는 것을 몰 수 있었으며 (Fig. 8): 염색질을 양분할 수 있는 난할구 (cytoplasmic furrow)가 형성되는 것을 관찰할 수 있었다. 이와같은 제1극체의 활성은 제2극체와는 상이한 것이었다.
그러나 제1, 2 감수분열 장치의 출현과정에는 서로 다른 점 이 있는것으로 보였다. 제1감수분열 초기에 관찰된 양극성 방추사의 극성은 제1난모세포 막의 접선에 대하여 수지 이 었으며 그 시기는 감수분열 전중기 혹은 중기인 것으로 관찰되었으나 (Figa. 10, 11), 제2감수분열장치의 출현 초기에는 난막에 대하여 평행이었으나 난막을 향하여 이동 (shift)하면서 수지 으로 회전(rotation)하는 것으로 관찰되었다(Figs. 13, 14). 제 1, 2감수분열 장치들은 매우 유사한 장소에서 출현하였고 제 1, 2극체 형성 부위, 각 성상체 (aster)의 위치, 방향 및 극성, 염색질의 정렬 방향, 그리고 항-류율린-HTC 활성 난막구조 형 성 동에서 도 매우 유사하였다.
수정 2분 후 수정구를 형성하였으며 10분에 수정막(14~16 ㎛)이 최고로 발달하였다, 5분 경에는 germinal vesicle c] 개방 (Germinal vesicle break down,GVBD)되었고 수정란은 감수분열기로 진입하였다 20분과 40분에 각각 제1, 2극체가 출현하였고 제2감수분열 중기부터 정자 monastery} 활성을 얻는 것으로 보인다. 제2난모세포의 양극성 방추사들은 감수분열 동안 극성의 방향을 회전하고 미래의 자성 전핵을 향하여 이동하는 것을 몰 수 있었으며 이로서 제1감수분열 장치도 rotation-shift 하는 것으로 추측할 수 있었다
지경 100 |im 이상의 난세 포는 편재성 germinal vesicle(지경 30㎛) (Fig. 1)을 갖고 있었으며 인공수정 2분 경부터 발달하기 시작한 수정구의 확장으로 10분 경에는 수정막(14~16㎛)이 최고로 발달(Figs. 5, 7)하는 한편, 난세 포의 germinal vesiclee 5분 경에 개방(GVBD)되는 것을 몰 수 있었다(Fig. 3). 잘 발달한 수정막의 광학현미경적 구조는 방사형 섬유 구조를 포함하는 것으로 보이나 전자현미경 관찰에서는 이를 확인할 수 없었으며 (전자현미경 관찰 참조), 수정 20분과 40분 경에 각각 제1극체와 제2극체가 출현하는 것을 몰 수 있었다(Figs.
후속연구
한편, 미수정란에 처리한 항-튜블린-FITC 형광반옹에서 pre-mitotic aster의 존재를 밝힌 수는 없었다. 본 연구의 결과로는 감수분열 전에 수정된다해도 감수분열 장치는 난세포 기원일 것으로 생각되는 한편, p re-mi to tic aster 와 유사한 구조의 존재 여부를 밝히기 위해서는 보다 성숙한 난세포를 사용해야 할 필요가 있다고 사료되 었다
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