수 생태계 내에서 흔히 볼 수 있는 3영양단계 먹이사슬 구조를 이루는 종들이 밀도비 의존 모델로써 구현 될 때 외부 환경에 대해서 어떻게 반응하는지를 연구하였다. 환경 요인은 주기적 요인과 일반적 노이즈 두 부분으로 나누었다. 주기적 요인이 온도로써 대표되었을 때 온도변이를 바이어스와 주기로 나누었고, 기타 복합적인 노이즈는 가우스 분포로 나타내었다. 온도변이 바이어스 ${\varepsilon}$, 온도주기 ${\Omega}$, 및 가우스 노이즈 크기 ${\'{O}}$가 서로 결합하여 3영양단계 먹이사슬에서 개체군 멸절을 포함한 다양한 개체군 동태를 보여 주었다. 변수의 적절한 값에 따라 '안정된 제한 사이클'이나 '이상한 끌개'를 보여 주었으며, 전체적으로 개체군 동태는 환경 변수에 따라 민감하게 반응하였고, 포식자 및 최상위포식자 개체군의 멸절시간이 조절되었다.
수 생태계 내에서 흔히 볼 수 있는 3영양단계 먹이사슬 구조를 이루는 종들이 밀도비 의존 모델로써 구현 될 때 외부 환경에 대해서 어떻게 반응하는지를 연구하였다. 환경 요인은 주기적 요인과 일반적 노이즈 두 부분으로 나누었다. 주기적 요인이 온도로써 대표되었을 때 온도변이를 바이어스와 주기로 나누었고, 기타 복합적인 노이즈는 가우스 분포로 나타내었다. 온도변이 바이어스 ${\varepsilon}$, 온도주기 ${\Omega}$, 및 가우스 노이즈 크기 ${\'{O}}$가 서로 결합하여 3영양단계 먹이사슬에서 개체군 멸절을 포함한 다양한 개체군 동태를 보여 주었다. 변수의 적절한 값에 따라 '안정된 제한 사이클'이나 '이상한 끌개'를 보여 주었으며, 전체적으로 개체군 동태는 환경 변수에 따라 민감하게 반응하였고, 포식자 및 최상위포식자 개체군의 멸절시간이 조절되었다.
The transient dynamics of three-trophic populations (prey, predator, and super predator) using ratio-dependent models responding to environmental impacts is analyzed. Environmental factors were divided into two parts: periodic factor (e.g., temperature) and general noise. Periodic factor was address...
The transient dynamics of three-trophic populations (prey, predator, and super predator) using ratio-dependent models responding to environmental impacts is analyzed. Environmental factors were divided into two parts: periodic factor (e.g., temperature) and general noise. Periodic factor was addressed as a frequency and bias, while general noise was expressed as a Gaussian distribution. Temperature bias ${\varepsilon}$, temperature frequency ${\Omega}$, and Gaussian noise amplitude ${\`{O}}$ accordingly revealed diverse status of population dynamics in three-trophic food chain, including extinction of species. The model showed stable limit cycles and strange attractors in the long-time behavior depending upon various values of the parameters. The dynamic behavior of the system appeared to be sensitive to changes in environmental input. The parameters of environmental input play an important role in determining extinction time of super predator and predator populations.
The transient dynamics of three-trophic populations (prey, predator, and super predator) using ratio-dependent models responding to environmental impacts is analyzed. Environmental factors were divided into two parts: periodic factor (e.g., temperature) and general noise. Periodic factor was addressed as a frequency and bias, while general noise was expressed as a Gaussian distribution. Temperature bias ${\varepsilon}$, temperature frequency ${\Omega}$, and Gaussian noise amplitude ${\`{O}}$ accordingly revealed diverse status of population dynamics in three-trophic food chain, including extinction of species. The model showed stable limit cycles and strange attractors in the long-time behavior depending upon various values of the parameters. The dynamic behavior of the system appeared to be sensitive to changes in environmental input. The parameters of environmental input play an important role in determining extinction time of super predator and predator populations.
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문제 정의
본 연구에서는 외부환경요인이 먹이 사슬관계를 이루는 각 개체군 동태에 병렬적으로 어떤 영향을 미치는지를 알아보고자 하였다. 먹이사슬의 전형적인 피식자-포식자-최상위포식자(super predator)의 세 단계 개체군 동태를 설정하고, 각 개체군이 서로 종간 연관 관계를 가지면서도 환경 영향에 대해 어떻게 유기적으로 반응하는지를 살피고자 하였다.
본 연구에서는 외부환경요인이 먹이 사슬관계를 이루는 각 개체군 동태에 병렬적으로 어떤 영향을 미치는지를 알아보고자 하였다. 먹이사슬의 전형적인 피식자-포식자-최상위포식자(super predator)의 세 단계 개체군 동태를 설정하고, 각 개체군이 서로 종간 연관 관계를 가지면서도 환경 영향에 대해 어떻게 유기적으로 반응하는지를 살피고자 하였다.
이 값은 위에서 주어진 모델에 있어 초기조건에 대해 안정된 (stable) 영역에 있는 값을 사용한 것이다. 본 연구의 목적은 외부 환경이 계에 미치는 영향을 알아보고자 하는 것이므로, 각 종들의 초기 밀도에 따른 계의 변이에 대한 논의는 다루지 않았다. 밀도 외의 다른 변수 값들은 실제 수서 생태계 (식물성 플랑크톤 - 동물성 플랑크톤 - 어류연구)에서 측정한 값(Gakkhar and Naji, 2002)을 참고하여 정하였 다 (w1 = 0.
수 생태계 내에서 흔히 볼 수 있는 3영양 단계 먹이사슬 구조를 이루는 종들이 밀도비 의존 모델로써 구현 될 때 외부 환경에 대해서 어떻게 반응하는지를 연구하였다. 환경 요인은 주기적 요인과 일반적 노이즈 두 부분으로 나누었다.
가설 설정
모델의 간편성을 고려하여 최상위포식자 개체군에 대해서는 온도변이 영향을 고려하지 않았다. 구현되는 모델에서는 포식자와 피식자 개체군이 주기성을 가지는 환경영향인 온도에 의해 영향을 받는 것으로 가정하여 이에 따른 효과를 아래와 같이 표현 하였다.
온도변이는 계절성이 나타나도록 주기함수를 적용하였다. 본 연구에서는 A =1을 가정하였다.
제안 방법
변수 치환 후 가우스 노이즈로 나타내어지는 주기성 환경인자 외의 기타 환경 영향을 모델에 추가하였다. 최종적으로 다음과 같은 방정식을 구하였다.
연구의 간편성을 위해 환경요인은 주기성 요인과 일반 노이즈(noise)로 나누었다. 수 환경에서 일반적으로 중요하게 고려되는 수온을 주기성 요인으로 하고 이를 주기와 바이어스 (bias)로 표현했으며, 기타 복잡한 환경효과는 별도로 가우스 노이즈 (Gaussian noise)로 나타내었다. 여기서 바이어스는 주기성 성분을 제외한 해당 환경요인 (여기서는 온도)의 평균치 증가를 의미한다.
연구의 간편성을 위해 환경요인은 주기성 요인과 일반 노이즈(noise)로 나누었다. 수 환경에서 일반적으로 중요하게 고려되는 수온을 주기성 요인으로 하고 이를 주기와 바이어스 (bias)로 표현했으며, 기타 복잡한 환경효과는 별도로 가우스 노이즈 (Gaussian noise)로 나타내었다.
환경 요인은 주기적 요인과 일반적 노이즈 두 부분으로 나누었다. 주기적 요인이 온도로써 대표되었을 때 온도변이를 바이어스와 주기로 나누었고, 기타 복합적인 노이즈는 가우스 분포로 나타내었다. 온도변이 바이어스 ε, 온도주기 Ω 및 가우스 노이즈 크기 a가 서로 결합하여 3영양 단계 먹이사슬에서 개체군 멸절을 포함한 다양한 개체군 동태를 보여주었다.
수 생태계 내에서 흔히 볼 수 있는 3영양 단계 먹이사슬 구조를 이루는 종들이 밀도비 의존 모델로써 구현 될 때 외부 환경에 대해서 어떻게 반응하는지를 연구하였다. 환경 요인은 주기적 요인과 일반적 노이즈 두 부분으로 나누었다. 주기적 요인이 온도로써 대표되었을 때 온도변이를 바이어스와 주기로 나누었고, 기타 복합적인 노이즈는 가우스 분포로 나타내었다.
성능/효과
온도변이 바이어스 ε, 온도주기 Ω 및 가우스 노이즈 크기 a가 서로 결합하여 3영양 단계 먹이사슬에서 개체군 멸절을 포함한 다양한 개체군 동태를 보여주었다. 변수의 적절한 값에 따라 "안정된 제한 사이클" 이나 "이상한 끌개"를 보여 주었으며, 전체적으로 개체군 동태는 환경 변수에 따라 민감하게 반응하였고, 포식자 및 최상위포식자 개체군의 멸절시간이 조절되었다.
그러나 ε이 점차 증가함에 따라서 포식자, 최상위포식 자 두 개체군은 멸절하지 않았으며 미약하나마 전체적인 밀도가 서서히 증가함을 볼 수 있었다. ε=0.
잘 알려진 바와 같이 밀도의 급격한 증가 다음에 자원 부족 등으로 인하여 밀도의 급격한 감소를 초래하는데 로지스틱 성장이 밀도의존적으로 밀도감소를 보상해주어 밀도의 안정적 유지를 위해 많이 사용되어진다. 본 연구에서는 3영양 단계에서 로지스틱 성장모형 이 주기적 환경영향에 대해서도 피식자 개체군의 안정적 유지에 효율적으로 작용함을 보였다.
본 연구에서는 세 종들끼리 연계를 가진 상황에서 비록 밀도와 환경요인의 효과가 복잡하게 얽혀져 다양한 동태양상을 나타내나, 제한된 범위에서나마 개체군-환경 요인의 관련성에서 물성적 일관성 (coherence)을 찾을 수 있었다. 아울러 주기성 및 가우스 노이즈의 환경요소를 추가한 먹이 사슬 모델은 복잡한 생태계 이해에 유용한 도구로 쓰일 수 있음을 시사하였다.
이를테면, 온도변이 바이어스 ε의 조절을 통해서 세 종이 공존하거나, 일부종 이 멸절되게 할 수 있고, 경우에 따라 복잡한 혼돈 양 상 (chaotic behavior) 도 야기할 수 있었다. 앞서 언급한 바와 같이 포식자, 최상위포식자 두 개체군이 멸절하는 E 값에 대해 개체군의 멸절시간이 가우스 노이즈의 크기σ 와 온도 변이주기 Ω값의 변이에 상응하여 지연되거나 앞당겨 질 수 있음도 보여 주었다(Figs. 4-6).
05부터 멸절시간은 급격히 증가하였다. 온도변이 바이어스가 상대적으로 증가할수록 포식자, 최상위포식자 개체군의 존속 가능성이 높아짐 을 알 수 있었고, 전체적으로 최상위포식자의 멸절시간이 포식자보다 길었다. Fig.
1-3). 이를테면, 온도변이 바이어스 ε의 조절을 통해서 세 종이 공존하거나, 일부종 이 멸절되게 할 수 있고, 경우에 따라 복잡한 혼돈 양 상 (chaotic behavior) 도 야기할 수 있었다. 앞서 언급한 바와 같이 포식자, 최상위포식자 두 개체군이 멸절하는 E 값에 대해 개체군의 멸절시간이 가우스 노이즈의 크기σ 와 온도 변이주기 Ω값의 변이에 상응하여 지연되거나 앞당겨 질 수 있음도 보여 주었다(Figs.
종합적으로 본 연구를 통해서 외부환경영향이 먹이사슬로 연계된 개체군 동태에 다양한 영향을 줄 수 있음을 알 수 있었다. 최상위포식자, 포식자, 피식자가 외부환경 요소의 영향에 따라 주기성 등이 복잡하게 나타나며, 경우에 따라서는 최상위포식자와 포식자 개체군이 멸절될 수도 있음을 보여 주었다(Figs.
포식자의 경우 매우 미약하게 멸절시간이 감소하였으나, 최상위포식자의 경우 σ증가에 따라서 멸절시간이 급속히 단축하였다. 즉, 외부 노이즈 크기σ가 종 멸절시간 단축에 영향을 미칠 수 있음을 나타내었다.
이는 온도변이 같은 주기성 환경영향이 종의 생존에 중요한 영향을 미칠 수 있음을 시사하였다. 특정한 온도변이 바이어스에서 개체군 주기성을 관찰할 수 있었는데, ε~1.0 근처에서 주기성이 비교적 잘 나타났다. 피식자 개체군의 밀도가 0과 1 사이를 진동하였고, 포식자, 최상위포식자 개체군도 적절한 수준에서 주기성을 나타내었다(Fig.
3(b, c)). 포식자의 경우 비교적 낮은 밀도 수준에서 다양한 주기성을 나타내었는데 E가 높은 경우 독특하게 주기성이 파행으로 나타났다 (Fig. 3 (b)).
0 근처에서 주기성이 비교적 잘 나타났다. 피식자 개체군의 밀도가 0과 1 사이를 진동하였고, 포식자, 최상위포식자 개체군도 적절한 수준에서 주기성을 나타내었다(Fig. 1 (d)).
이러한 복잡한 요인이 있음에도 불구하고 본 연구에서는 이론적 모델로서 많이 적용되고 있는 밀도비 의존개념을 적용하여 3영양단계로 개체군 동태 모델을 구성하고 영양단계로 연계된 개체군들의 동태나 환경과의 관련성에서 물성적 규칙성을 찾았는데 의의가 있다 하겠다. 환경요인을 주기적 요인과 기타 요인으로 압축하여 이들의 영향을 개체군 동태에 적용해 본 결과 수 생태계의 복잡한 양태를 잘 묘사해 주었고 복합적 수 생태계의 개체군 동태의 다양한 특성을 설명할 수 있었다.
후속연구
한 개체군이 아니라 피식자 - 포식자 - 최상위포식자가 같이 연계되어 상당기간 개체군 동태 조사를 수행한 예는 드물다. 앞으로 실제자료와 비교해 볼 수 있는 연구가 필요 하다 하겠다. 아울러 환경요인의 특성에 대한 검토도 더 필요하다.
참고문헌 (12)
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