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문제 정의
- 따라서, 본 연구에서는 밀어 (Rhinogobius brunneuS) 의 생식행동을 밝히고, 수온의 변화에 따른 명확한 발생 · 생태학적인 자료를 제시하여 종 자원의 보존과 증식에 대한 기반구축을 마련하고자 한다.
- 본 연구는 밀어 (Rhinogobius brunneuS) 의 산란행동 및 초기생활사를 밝히기 위하여 4가지 수온조건 하에서 실험을 수행되었다. 본 실험을 위해 밀어는 금강 지류중의 하나인 갑천에서 성숙된 수컷과 암컷을 채집하였으며, 일정기간의 순치과정을 거친 후에 실험을 실시하였다.
제안 방법
- 순치기간 동안과 실험기간 동안 수온의 유지는 자동온도조절기와 전기히터를 사용하였으며 , 사육 수는 실험실에 설치된 여과장치를 통과시켜 잔류염소를 제거한 후 각 수조에 설치된 공급밸브와 배수구를 통하여 하루 약 10L씩 환수시켜 주었다. 광원은 전원자동조절장치에 의해 광조건 15시간, 암조건 9시간으로 설정된 형광등 (40 W)에 의해 일정시간 유지하였고, 먹이로 Brine shrimp (Artemia naupill) 의 난을 부화시켜 1일 2회 충분히 공급하였다.
- 구애 및 산란행동을 관찰하기 위해 각각의 저장조로부터 암 · 수 1 : 1의 비율로 사육조 (유리 수조, 60×30× 30 cm, 수온 22 ±1 ℃)로 옮겼으며, 모래(직경: 0.5±0.2cm)와 자갈(직경: 2±1 cm)로 수조바닥을 구성하였고, 산란 둥지는 바닥으로부터 약 1.5 ~2 cm의 높이에 바닥이 편평한 돌(직경: 15±5cm)을 넣어 주었다. 구애행동과 산란행동은 디지털카메라(Fuji-film, Rine Pi× 4900 Zoom), 수동카메라(Nikon, FM2) 및 Video recorder (Samsung, Model MyCam)를 이용하여 관찰 · 촬영 및 기록을 수행하였다.
- 5 ~2 cm의 높이에 바닥이 편평한 돌(직경: 15±5cm)을 넣어 주었다. 구애행동과 산란행동은 디지털카메라(Fuji-film, Rine Pi× 4900 Zoom), 수동카메라(Nikon, FM2) 및 Video recorder (Samsung, Model MyCam)를 이용하여 관찰 · 촬영 및 기록을 수행하였다.
- 밀어의 수정난은 실험실에서 성어들의 자연 교배를 유도하여 확보하였다. 난의 크기는 Ocluar micrometer를 사용하여 측정하였으며, 확보된 수정 난들은 부화조(유리수조, 25 × 20 × 10 cm, 22±1℃)로 옮겨 난 발생과정을 관찰하였다. 각 발생 단계와 경과시간의 결정은 관찰된 수정난(n = 20)의 90% 이상이 동일한 단계에 도달 되었을 때를 기준으로 하였다.
- 난 발생과정의 용어와 단계표기는 Balon(1975)에 의거하였다. 또한, 난 발생에 미치는 수온의 영향을 알아보기 위해 수온 18, 22, 26 및 30℃의 수온에서 실험을 실시하였다. 각각의 수온은 자동온도조절기와 히터를 사용하여 ±1℃로 일정하게 유지시켜 주었다.
- 각 발생 단계와 경과시간의 결정은 관찰된 수정난(n = 20)의 90% 이상이 동일한 단계에 도달 되었을 때를 기준으로 하였다. 부화한 자 · 치어는 사육조(유리 수조, 25 × 20 × 10 cm, 22±1℃)에서 사육하였으며, 난 발생 과정과 자 · 치어의 성장에 따른 형태발달은 해부현미경 (Olympus, SZH-10)하에서 관찰과 기록을 수행하였다 초기 먹이로는 난황이 모두 흡수된 시점부터 Rotifer, Brachionus plicatls를 배양하여 공급하여 주었고, 자어의 길이가 5mm 이상이 되었을 때부터 Brine shrimp를 부화 시켜 1일 2회 Rotifer와 같이 공급하여 주었으며, 서서히 Brine shrimp로 교체하여 공급하였다. 자 · 치어의 계측은 10 mm까지는 Ocluar micrometer를, 10 mm 이 상부터는 버니어캘리퍼스를 사용하였다.
- 수온별 자어 발달을 비교하기 위해, 난 발생 수온과 동일한 18, 22, 26, 30℃에서 각각 자어의 성장을 관찰하였다 (Table 7). 그 결과, 수온 18℃에서 부화된 자어는 전장 3.
- 순치기간 동안과 실험기간 동안 수온의 유지는 자동온도조절기와 전기히터를 사용하였으며 , 사육 수는 실험실에 설치된 여과장치를 통과시켜 잔류염소를 제거한 후 각 수조에 설치된 공급밸브와 배수구를 통하여 하루 약 10L씩 환수시켜 주었다. 광원은 전원자동조절장치에 의해 광조건 15시간, 암조건 9시간으로 설정된 형광등 (40 W)에 의해 일정시간 유지하였고, 먹이로 Brine shrimp (Artemia naupill) 의 난을 부화시켜 1일 2회 충분히 공급하였다.
- 본 연구기간 동안 밀어 (Rhinogobius brunneus)는 다른 망둑어과 어류들과 유사한 산란행동 및 서식지 점유 특성을 보였다(정, 1977; 김과 박, 2002). 특히, 수컷은 번식을 수행하기 위해 산란기간 동안 일정한 범위의 세력권 (territory)을 형성하였으며, 세력권내의 위치한 바위 (밑면이 편평한 돌)나, 이매패의 빈 껍질 또는 인공물 등에 수정난을 부착하여 산란 둥지로 활용하였다. 번식을 하기 위해 수컷은 자신의 세력권내에 둥지를 형성한 후 암컷을 둥지로 유도하여 산란 및 방정 (sperm releasing)을 실시하였고, 둥지와 수정난을 지키고 보호하기 위해 적극적인 방어 행동을 보였는데 이런 특성들은 이전에 보고한 연구결과와 일치하였다(정, 1977; 김과 박, 2002).
대상 데이터
- 본 실험에 사용된 밀어는 대전시 갑천 상류인 흑석동일대에서 2회에 걸쳐 족대 (망목: 5 × 5 mm)를 사용하여 채집하였으며, 채집된 개체들은 실험실로 운반하여 저면 여 과장치 가 설치 된 저 장조 (유리 수조, 60 × 30 × 30 cm, 수 온 22±1℃)에 암 · 수를 나누어 2~3주 동안 순치 사육하였다. 순치기간 동안과 실험기간 동안 수온의 유지는 자동온도조절기와 전기히터를 사용하였으며 , 사육 수는 실험실에 설치된 여과장치를 통과시켜 잔류염소를 제거한 후 각 수조에 설치된 공급밸브와 배수구를 통하여 하루 약 10L씩 환수시켜 주었다.
- 수행되었다. 본 실험을 위해 밀어는 금강 지류중의 하나인 갑천에서 성숙된 수컷과 암컷을 채집하였으며, 일정기간의 순치과정을 거친 후에 실험을 실시하였다. 본 실험 결과에 따르면, 성숙된 성어들의 구애행동 및 산란 행동의 유형은 다음과 같이 요약된다.
이론/모형
- 자 · 치어의 계측은 10 mm까지는 Ocluar micrometer를, 10 mm 이 상부터는 버니어캘리퍼스를 사용하였다. 난 발생과정의 용어와 단계표기는 Balon(1975)에 의거하였다. 또한, 난 발생에 미치는 수온의 영향을 알아보기 위해 수온 18, 22, 26 및 30℃의 수온에서 실험을 실시하였다.
성능/효과
- 부화 후 2일 만에 소화관이 형성되고, 부화 후 4일 만에 먹이의 섭취가 관찰되었으나, 수온의 급격한 증가에 의한 물리적인 충격에 의해 자어들이 죽어 더 이상 실험 · 관찰을 진행할 수 없었다. 18℃와 30℃의 자어들을 제외한 22℃와 26℃에서 부화되어진 자어들은 가장 안정적인 성장을 보여 주었는데, 전체적인 형태 발달은 26℃에서 부화되어진 자어가 22℃에서 부화되어진 자어들 보다 더 빠른 진행 양상을 보여 주었으나, 전장의 길이에 있어 22℃에서 부화되어진 자어들 보다 약간 작은 크기 였다 (Table 7).
- 2 mm보다 더 큰 상태로 부화되었으며, 이는 난 발생의 결과 수온이 낮을수록, 부화까지 소요되는 시간이 증가하여, 자어가 더 발달된 상태로 부화되었기 때문으로 사료되어진다. 30℃에서 부화되어진 자어들은 생체의 대사활동이 다른 수온에 있는 자어들보다 더 활발하여 난황의 흡수가 부화 후 1일 만에 완료되었으며, 부화 후 2일 만에 먹이의 섭취가 관찰되었으나, 공급하여 준 먹이의 양이 자어의 대사 활동에 필요한 에너지를 공급하기에 부족하여, 자어들이 부화 후 3일 만에 아사된 것으로 판단되며, 더 이상 실험 결과를 관찰할 수 없었다. 또한, 18℃에서 부화되어진 자어들은 부화 직후, 다른 수온의 자어들보다 형태적으로 매우 발달된 상태로 이미 부레가 형성되어 있었으며, 난황의 크기가 다른 수온의 자어들보다 더 적은 상태였다.
- (Table 7). 그 결과, 수온 18℃에서 부화된 자어는 전장 3.6~3.7 mm로 22℃에서의 3.3~3.4 mm, 26℃에서의 3.2~3.3 mm, 30℃에서의 3.2 mm보다 더 큰 상태로 부화되었으며, 이는 난 발생의 결과 수온이 낮을수록, 부화까지 소요되는 시간이 증가하여, 자어가 더 발달된 상태로 부화되었기 때문으로 사료되어진다. 30℃에서 부화되어진 자어들은 생체의 대사활동이 다른 수온에 있는 자어들보다 더 활발하여 난황의 흡수가 부화 후 1일 만에 완료되었으며, 부화 후 2일 만에 먹이의 섭취가 관찰되었으나, 공급하여 준 먹이의 양이 자어의 대사 활동에 필요한 에너지를 공급하기에 부족하여, 자어들이 부화 후 3일 만에 아사된 것으로 판단되며, 더 이상 실험 결과를 관찰할 수 없었다.
- 이때, 다른 종의 개체나 작은 수컷이 접근하면 입을 크게 벌려 위협하며 세력권 밖으로 쫓아내는 행동을 보였다. 그러나 자신과 비슷한 크기의 수컷에 대해서는 서로 마주 보며 입을 크게 벌려 위협하고 두부를 공격하였고 싸움에 패배한 수컷은 산란둥지를 떠났으며 세력권 경쟁에서 이긴 수컷은 산란장을 획득하여 이용하는 것이 관찰되었다.
- 첫째, 수컷은 산란하기 전에 세력권내에 자기영역의 둥지를 형성하였고 적극적인 방어 행동을 보였다(Premating stage). 둘째, 그 후 수컷은 성숙한 암컷을 둥지로 유도하는 구애행동 (Courtship stage)을 보였고, 셋째, 이에 이어 방정, 방난을 보였고(Mating stage), 마지막으로, 알을 보호하는 적극적인 보호행동을 보였다(Postmating stage; Table 1).
- 특히 실험 진행 도중 연속적으로 수온을 측정함에도 불구하고, 일부 시간 동안에 광의 조도 혹은 수온이 증가 혹은 감소 될 수 있어서 한 등(1998)의 저 수온 (16℃)하에서의 부화시간과 본 연구실험 (18℃)에서의 부화 시간에 차이를 가져올 수 있을 것으로 사료되었다. 또한 계절적으로 대기온도 변화 및 일조량의 차이에 따른 계절별, 연별 수온 혹은 광주기 차이는 자연상태 하에서 밀어 개체군에 대한 연 변화를 초래할 수 있음을 시사하였다. 수온이 20℃ 이하인 조건 (자연상태 하에서 4 ~5월 초에 해당)에서 산란되어진 알들은 수정에서 부화까지 소요되는 시간이 길고, 둥지와 수정난을 보호하는 수컷에게 큰 부담을 줄 수 있다.
- 30℃에서 부화되어진 자어들은 생체의 대사활동이 다른 수온에 있는 자어들보다 더 활발하여 난황의 흡수가 부화 후 1일 만에 완료되었으며, 부화 후 2일 만에 먹이의 섭취가 관찰되었으나, 공급하여 준 먹이의 양이 자어의 대사 활동에 필요한 에너지를 공급하기에 부족하여, 자어들이 부화 후 3일 만에 아사된 것으로 판단되며, 더 이상 실험 결과를 관찰할 수 없었다. 또한, 18℃에서 부화되어진 자어들은 부화 직후, 다른 수온의 자어들보다 형태적으로 매우 발달된 상태로 이미 부레가 형성되어 있었으며, 난황의 크기가 다른 수온의 자어들보다 더 적은 상태였다. 부화 후 2일 만에 소화관이 형성되고, 부화 후 4일 만에 먹이의 섭취가 관찰되었으나, 수온의 급격한 증가에 의한 물리적인 충격에 의해 자어들이 죽어 더 이상 실험 · 관찰을 진행할 수 없었다.
- 이런 현상은 최근 우리나라의 전국규모의 하천에서 각종 대규모 토목공사 및 건설 사업으로 인해 토사가 계속 축적되어 가고 있고, 이로 인한 하천준설 사업이 이루어지는 상황에서 물리적 서식지 파괴에 의한 향후 밀어의 개체군 감소가 예상된다. 또한, 난 발생 과정 및 부화된 자어의 성장 결과에 따르면, 수온이 높은 처리군은 수온이 낮은 처리군 보다 난 발생 과정이 더 빠르게 진행되어 부화까지 소요되는 시간이 더 짧게 나타났으나, 부화된 자어의 크기는 작은 것이 확인되었다. 따라서, 하천의 수온이 유량감소 및 천변 식생 감소에 의해 상승될 경우 생식전략 (reproduc-tive strategy)의 효율성 감소로 밀어 개체군 감소에 기여할 것으로 사료된다.
- 2 mm의 전장을 보였다. 또한, 처리군에서 수온이 높을수록 빠른 성장을 보여 부화까지 소요되는 시간이 단축되는 결과를 보였으나, 부화 시 자어의 크기는 높은 수온 상태에서 보다는 낮은 수온 상태에서 부화된 개체가 큰 것으로 나타났다. 본 밀어에 대한 발생 생태학적 기초연구는 수질오염 및 서식지 파괴에 의해 어종의 다양성이 빠르게 감소하는 상황에서 어류 개체군 보호 및 생태계보호에 기초자료를 제공할 것으로 사료된다.
- 밀어의 난 발생 실험 결과에 따르면, 밀어는 수온 22 ±1℃에서 수정 후 45분 후에 배반(Blastodisc)을 형성하였으며, 30분의 간격으로 난할이 진행되었고, 수정 후 05시 15분에 상실기, 07시 15분에 포배형성, 11시 45분에 낭배형성과정을 거쳐 21시 45분에 배체 (Embryo)를 형성하였다. 이 후 발생이 진행되어 95시간에 부화가 이루어졌다.
- 본 실험 어종인 밀어의 수온에 따른 난 발생 과정의 차이를 확인하기 위하여 수온 18℃, 22℃, 26℃, 30℃에서 실험한 결과, 부화까지 소요된 시간은 각각 189시간 40분, 95시간, 54, 57시간 20분으로 나타났다(Table 6).
- 본 연구에서 도출된 밀어의 산란행동, 난발생 과정 및 부화된 자어의 성장을 비교 검토한 결과에 따르면, 수컷은 세력권을 형성한 후 산란둥지를 만드는 것이 확인된 바 자연 하천에서 수질오염 및 부유물의 침적에 의한 산란 둥지 형성이 불가능하게 되었을 시 본 종의 개체군 감소에 영향을 끼치게 될 것으로 사료된다. 이런 현상은 최근 우리나라의 전국규모의 하천에서 각종 대규모 토목공사 및 건설 사업으로 인해 토사가 계속 축적되어 가고 있고, 이로 인한 하천준설 사업이 이루어지는 상황에서 물리적 서식지 파괴에 의한 향후 밀어의 개체군 감소가 예상된다.
- 부화 후 6일: 자어는 전장4.0~4.1 mm (평균 4.03 mm, n = 3)였으며, 난황은 완전히 흡수되었고, 입과 항문은 완전히 열려져 있었고, 먹이로 공급한 Rotifer를 섭취하기 시작하였다. 흑색소포는 자어의 복부와 항문주위, 부레 위쪽 그리고 몸체의 배쪽을 따라서 증가되어졌고, 꼬리지느러미의 기부에 증가되어졌다.
- 밀어의 성숙된수컷은 산란에 앞서 세력권을 형성한 후 자신의 세력권안에 산란을 위한 둥지를 형성한 후, 성숙된 암컷을 유인하여 둥지에 하부에 타원형 난을 단층으로 붙이는 부착 난 종으로 파악되었다. 수정된 알들은 수컷에 의해 보호 받는 종 (Parental care species)임 이 관찰되었으며, 수정난의 평균 장경은 1.5±0.1mm, 단경은 0.7±0.1mm였다. 실험실내 4개의 수온처리군에 따르면, 고온처리군 보다는 저온 처리군에서 부화까지 더 긴 시간이 소요되었으며, 높은 수온일수록 부화까지 소요되는 시간이 단축되는 것으로 나타났다.
- 1mm였다. 실험실내 4개의 수온처리군에 따르면, 고온처리군 보다는 저온 처리군에서 부화까지 더 긴 시간이 소요되었으며, 높은 수온일수록 부화까지 소요되는 시간이 단축되는 것으로 나타났다. 또한, 18℃의 낮은 실험수온에서 부화된자어는 약 3.
- 암컷은 산란을 마친 후에 둥지를 떠났으며, 수컷은 수정되지 않거나, 발생도중 죽은 알들을 제거하는 동작을 보였다. 한편, 둑중개 (Cottus poecilopuS)의 연구 (Goto, 1982; 조 드 1993; 변 드 1995) 및 좀구굴치 (Micropercops swinhonis)의 연구(김과 김, 1996)에서 제시된 외부자극이나 먹이의 부족에 따른 난 섭식의 행동은 밀어에서 관찰되지 않았다.
- 이런 특성은 얼룩동사리 (최와 나, 2000)의 경우처럼 수컷이 암컷의 몸을 받쳐주는 행동은 보이지 않았으며, 수컷은 암컷이 방란을 하는 동안 둥지 주위를 경계하거나 접근하는 다른 개체들을 쫓아 버리는 행동을 보였다. 일련의 과정을 통해 산란된 수정난들은둥지 아랫면에 한 층으로 조밀하게 붙어 있었으며, 1회에 약 550~820개를 산란하는 것으로 나타났다.
- 둥지 내부에 있는 이물질 및 산란에 방해가 되는 바닥의 모래와 작은 돌은 지느러미와 입을 사용하여 둥지 밖으로 제거하였고, 둥지의 아랫면에 거꾸로 붙어 주로 시계방향으로 회전하였으며, 지느러미 (주로 가슴 · 뒷지느러미)를 사용하여 산란공간에 수류를 일으키는 동작을 보였다. 일련의 청소과정을 마친 후 수컷은 성숙된 암컷을 인식하기 시작하였으며, 둥지 안에서 암컷의 위치를 수시로 확인하였고, 암컷이 시야에서 벗어나게 되면 둥지에서 나와 암컷을 찾기도 하였다. 이때, 다른 종의 개체나 작은 수컷이 접근하면 입을 크게 벌려 위협하며 세력권 밖으로 쫓아내는 행동을 보였다.
- ). 첫째, 수컷은 산란하기 전에 세력권내에 자기영역의 둥지를 형성하였고 적극적인 방어 행동을 보였다(Premating stage). 둘째, 그 후 수컷은 성숙한 암컷을 둥지로 유도하는 구애행동 (Courtship stage)을 보였고, 셋째, 이에 이어 방정, 방난을 보였고(Mating stage), 마지막으로, 알을 보호하는 적극적인 보호행동을 보였다(Postmating stage; Table 1).
- 62 mm)와는 뚜렷한 차이를 보였으나 본 연구에서 이런 차이에 원인 규명은 밝혀지지 않았다. 한편, 우리나라의 밀어는 동일 망둑어과 어류로서 Dotu and Satoshi (1995)가 연구한 Acan- thogobius flavimanus 와 Synechogobius hasta 또한 김 등 (1992)에 의해 연구된 Luciogobius guttatus의 수정난크기 보다는 월등히 작은 것으로 나타났다 (Table 2). 이런 망둑어과 어종간의 수정난의 크기는 Table 2에서 보여주는 바와 같이, 산란 가능한 성어의 평균 전장(Mean total length) 크기에 따른 영향으로 사료되었다 (Table 2).
후속연구
- 또한, 난 발생 과정 및 부화된 자어의 성장 결과에 따르면, 수온이 높은 처리군은 수온이 낮은 처리군 보다 난 발생 과정이 더 빠르게 진행되어 부화까지 소요되는 시간이 더 짧게 나타났으나, 부화된 자어의 크기는 작은 것이 확인되었다. 따라서, 하천의 수온이 유량감소 및 천변 식생 감소에 의해 상승될 경우 생식전략 (reproduc-tive strategy)의 효율성 감소로 밀어 개체군 감소에 기여할 것으로 사료된다.
- 또한, 처리군에서 수온이 높을수록 빠른 성장을 보여 부화까지 소요되는 시간이 단축되는 결과를 보였으나, 부화 시 자어의 크기는 높은 수온 상태에서 보다는 낮은 수온 상태에서 부화된 개체가 큰 것으로 나타났다. 본 밀어에 대한 발생 생태학적 기초연구는 수질오염 및 서식지 파괴에 의해 어종의 다양성이 빠르게 감소하는 상황에서 어류 개체군 보호 및 생태계보호에 기초자료를 제공할 것으로 사료된다.
- 또한, 18℃에서 부화되어진 자어들은 부화 직후, 다른 수온의 자어들보다 형태적으로 매우 발달된 상태로 이미 부레가 형성되어 있었으며, 난황의 크기가 다른 수온의 자어들보다 더 적은 상태였다. 부화 후 2일 만에 소화관이 형성되고, 부화 후 4일 만에 먹이의 섭취가 관찰되었으나, 수온의 급격한 증가에 의한 물리적인 충격에 의해 자어들이 죽어 더 이상 실험 · 관찰을 진행할 수 없었다. 18℃와 30℃의 자어들을 제외한 22℃와 26℃에서 부화되어진 자어들은 가장 안정적인 성장을 보여 주었는데, 전체적인 형태 발달은 26℃에서 부화되어진 자어가 22℃에서 부화되어진 자어들 보다 더 빠른 진행 양상을 보여 주었으나, 전장의 길이에 있어 22℃에서 부화되어진 자어들 보다 약간 작은 크기 였다 (Table 7).
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