용담호 녹조현상의 원인 남세균 연구 (1) 질소고정 남세균 Anabaena spiroides v. crassa 종주와 영양염 제한 Bloom-forming Cyanobacteria in Yongdam Lake (1) Nutrient limitation in a Laboratory Strain of a Nitrogen-fixing Cyanobacterium, Anabaena spiroides v. crassa원문보기
2000년 12월부터 담수를 시작한 용담호는 총 저수량 8.2억톤으로 국내 5위의 대규모 다목적댐 호수로서, 새만금담수호에 유입되는 하천수의 최상류에 위치한 인공호이다. 새만금 방조제가 완공되어 수문을 조작하면, 용담호의 계절적인 식물플랑크톤 군집변화는 신생 새만금호의 녹조현상을 좌우하는 한 요인이 될 것이다. 용담호의 초기 담수화 과정 중 2002-2003년 하계에 남세균 녹조현상이 나타났으며, 녹조현상을 일으킨 주요 속은 Anabaena, Microcystis, Aphanizomenon 등이었다. 이 가운데 사상체 남세균인 Anabaena속에는 영양세포 이외에 이질세포나 휴면세포 등의 특수기능 세포를 가진 종들이 포함되어 있다. 용담호 녹조현상이 나타난 현장의 시료에서 분리한 Anabaena spiroides v. crassa의 단종배양체인 KNU-YD0310종주를 확립하였으며, 실내배양 실험을 통하여 이 종주의 영양염 요구를 연구하였다. 질소영양염 제한 조건에서는 이질세포의 영양세포에 대한 비율이 높았으며, 질소제한 정도에 따라 그 비율은 더욱 증가하였다. 질소고정능이 있는 KNU-YD0310는 질소제한 조건에서도 성장이 지속되나, 인의 경우에는 초기의 공급 농도에 비례하는 성장을 나타내었다. 인영양염 제한 조건에서는 휴면세포의 형성량이 증가하여, 인 제한의 경우에는 실험 종주가 세포대사를 억제하여 부적합한 환경조건에서의 생존기간을 연장시키는 적응전략을 가진 것으로 판단된다. 이와 같은 Anabaena spiroides v. crassa의 생리 생태적 특성은 향후 새만금 담수호의 녹조현상 예방대책 수립을 위한 수서생태학적 기준으로 활용될 수 있을 것이다.
2000년 12월부터 담수를 시작한 용담호는 총 저수량 8.2억톤으로 국내 5위의 대규모 다목적댐 호수로서, 새만금 담수호에 유입되는 하천수의 최상류에 위치한 인공호이다. 새만금 방조제가 완공되어 수문을 조작하면, 용담호의 계절적인 식물플랑크톤 군집변화는 신생 새만금호의 녹조현상을 좌우하는 한 요인이 될 것이다. 용담호의 초기 담수화 과정 중 2002-2003년 하계에 남세균 녹조현상이 나타났으며, 녹조현상을 일으킨 주요 속은 Anabaena, Microcystis, Aphanizomenon 등이었다. 이 가운데 사상체 남세균인 Anabaena속에는 영양세포 이외에 이질세포나 휴면세포 등의 특수기능 세포를 가진 종들이 포함되어 있다. 용담호 녹조현상이 나타난 현장의 시료에서 분리한 Anabaena spiroides v. crassa의 단종배양체인 KNU-YD0310종주를 확립하였으며, 실내배양 실험을 통하여 이 종주의 영양염 요구를 연구하였다. 질소영양염 제한 조건에서는 이질세포의 영양세포에 대한 비율이 높았으며, 질소제한 정도에 따라 그 비율은 더욱 증가하였다. 질소고정능이 있는 KNU-YD0310는 질소제한 조건에서도 성장이 지속되나, 인의 경우에는 초기의 공급 농도에 비례하는 성장을 나타내었다. 인영양염 제한 조건에서는 휴면세포의 형성량이 증가하여, 인 제한의 경우에는 실험 종주가 세포대사를 억제하여 부적합한 환경조건에서의 생존기간을 연장시키는 적응전략을 가진 것으로 판단된다. 이와 같은 Anabaena spiroides v. crassa의 생리 생태적 특성은 향후 새만금 담수호의 녹조현상 예방대책 수립을 위한 수서생태학적 기준으로 활용될 수 있을 것이다.
Yongdam Lake is the fifth largest artificial lake in Korea newly formed by the first impounding the Yongdam Multi-purpose Dam on December, 2002. Yongdam Lake, with her total water storage of 820 million M/T, is located at the roof-top region of the streams flowing into the just-constructed new Saema...
Yongdam Lake is the fifth largest artificial lake in Korea newly formed by the first impounding the Yongdam Multi-purpose Dam on December, 2002. Yongdam Lake, with her total water storage of 820 million M/T, is located at the roof-top region of the streams flowing into the just-constructed new Saemankeum Lake. Seasonal succession of phytoplakton in Yongdam Lake might affect cyanobacterial blooms in Saemankeum Lake by inoculating seasonal dominants. During 2002-2003 when the first impounding after the construction of Yongdam Multi-purpose Dam was still undergoing, summer cyanobacterial blooms by Anabaena, Microcystis, and Aphanizomenon were observed. Among these three, filamentous Anabaena is well known to have its species with $N_2-fixing$ ability and special cells such as heterocysts and akinetes as well as the vegetative cells. We established a clonal culture of Anabaena spiroides v. crasse (KNU-YD0310) from the live water samples collected at the bloom site of Yongdam Lake. The N- and P-nutrient requirement of the KNU-YD0310 was explored by the experimental cultivation of the laboratory strain. Ratio of heterocysts to vegetative cells increased as N-deficiency extended with its maximum at $N_2-fixing$ condition. The strain KNU-YD0310 exhibited considerable growth under N-limiting conditions while its growth was proportional to the initial phosphate-P concentration under P-deficient conditions. Under P-limiting conditions akinete density increased, which could be interpreted as an adaptation strategy to survive severe environment by transforming into resting stage. The above eco-physiological characteristics of Anabaena spiroides v. crassa might be useful as an ecological criterion in controlling cyanobacterial blooms at Shaemankeum Lake in near future.
Yongdam Lake is the fifth largest artificial lake in Korea newly formed by the first impounding the Yongdam Multi-purpose Dam on December, 2002. Yongdam Lake, with her total water storage of 820 million M/T, is located at the roof-top region of the streams flowing into the just-constructed new Saemankeum Lake. Seasonal succession of phytoplakton in Yongdam Lake might affect cyanobacterial blooms in Saemankeum Lake by inoculating seasonal dominants. During 2002-2003 when the first impounding after the construction of Yongdam Multi-purpose Dam was still undergoing, summer cyanobacterial blooms by Anabaena, Microcystis, and Aphanizomenon were observed. Among these three, filamentous Anabaena is well known to have its species with $N_2-fixing$ ability and special cells such as heterocysts and akinetes as well as the vegetative cells. We established a clonal culture of Anabaena spiroides v. crasse (KNU-YD0310) from the live water samples collected at the bloom site of Yongdam Lake. The N- and P-nutrient requirement of the KNU-YD0310 was explored by the experimental cultivation of the laboratory strain. Ratio of heterocysts to vegetative cells increased as N-deficiency extended with its maximum at $N_2-fixing$ condition. The strain KNU-YD0310 exhibited considerable growth under N-limiting conditions while its growth was proportional to the initial phosphate-P concentration under P-deficient conditions. Under P-limiting conditions akinete density increased, which could be interpreted as an adaptation strategy to survive severe environment by transforming into resting stage. The above eco-physiological characteristics of Anabaena spiroides v. crassa might be useful as an ecological criterion in controlling cyanobacterial blooms at Shaemankeum Lake in near future.
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문제 정의
본 논문을 통해, 용담호 담수 직후인 2002-2003년의 녹조현상이 관측된 당시의 현장 시료에서 분리·확립한 Anabaena spiroides v. crassa의 단종배양체를 이용하여 수행한 이 종주의 질소 및 인 영양염 요구에 관한 연구결과를 보고하고자 한다. 이를 위해, 질소 및 인 제한 조건에서 영양세포 개체군의 변동, 이질세포의 영양 세포에 대한 비율의 변화, 휴면세포의 영양세포에 대한 비율의 변화 등을 연구하였다.
제안 방법
실험배양 시작점을 포함하여 매 3일 마다 하루 중 일정 시각에 3ml씩 subsample한 후 Lugol’s solution으로 고정하여 계수시료로 보관하였다. 계수판 Sedgwick-Rafter slide를 이용하여 광학현미경 100배율에서 세포수를 계수(counting)하였다.
1) 현장 생시료(live sample)를 채수하여, 저온의 아이스박스에 넣어 실험실로 운반하였다. 실험실 도착 직후, 24시간 이내에 단세포분리 작업을 수행하였다. 현장 생시료에서 Anabaena spiroides v.
crassa의 단종배양체를 이용하여 수행한 이 종주의 질소 및 인 영양염 요구에 관한 연구결과를 보고하고자 한다. 이를 위해, 질소 및 인 제한 조건에서 영양세포 개체군의 변동, 이질세포의 영양 세포에 대한 비율의 변화, 휴면세포의 영양세포에 대한 비율의 변화 등을 연구하였다. 본 연구를 통해 규명된 Anabaena spiroides v.
이질세포(heterocyst) 및 휴면세포(akinete)는 크기, 색상, 투명도가 서로 다른 특징을 이용하여, 광학현미경 100배율에서 영양세포와 구별하여(Whitton and Potts, 2000) 계수하였다. 고정액인 Lugol’s solution으로 고정된 시료를 관찰할 경우, 영양세포는 작은 크기의 검고 불투명한 타원형체로, 이질세포는 중간크기의 밝고 투명한 구형체로 세포의 양끝에 polar plug(Sherman et al.
2, 1배로 조절하여, 영양염 제한 실험에 사용하였다(Table 1). 인산염 및 질산염의 3개 농도등급 각각에 대하여 한 쌍씩의 125ml PC 배양병을 20℃, 100µE·m−2·s−1의 연속광 하에 두고 배양하였다. 실험배양 시작점을 포함하여 매 3일 마다 하루 중 일정 시각에 3ml씩 subsample한 후 Lugol’s solution으로 고정하여 계수시료로 보관하였다.
실험실 도착 직후, 24시간 이내에 단세포분리 작업을 수행하였다. 현장 생시료에서 Anabaena spiroides v. crassa 세포사를 하나씩 분리하기 위하여, 광학현미경하에서 모세관 피펫을 사용하는 작업을 수행하였다(Guillard, 1973). 분리한 세포를 CB media를 담아놓은 multi-well culture chamber에 하나씩 넣은 뒤,단일세포 기원의 배양체로 성장시켰다.
대상 데이터
2003년 10월 용담호의 정점 1, 2, 및 3에서(Fig. 1) 현장 생시료(live sample)를 채수하여, 저온의 아이스박스에 넣어 실험실로 운반하였다. 실험실 도착 직후, 24시간 이내에 단세포분리 작업을 수행하였다.
담수 CB media(김 등, 1999)를 기본 배양액으로 사용하였으며, 인 및 질소 제한 실험에는 인산염 및 질산염 농도를 조절한 CB media를 제조하여 사용하였다(Table 1). 즉, 인산염(β-Sodium glycerophosphate) 및 질산염(Ca(NO3)2-4H2O, KNO3)을 각각 CB media 중의 농도를 기준으로 하여 0, 0.
신생새만금호의담수탈염초기의천연적녹조현상생성가능성 본 실험 종주를 분리한 시료원인 용담호는 2002년 12월부터 담수를 시작하여 2002년 8월에 완료하였으나, 담수 과정 중인 2002년부터 이미 녹조현상의 원인 남세균 생물종들이 출현하였다. 이는 용담호보다 20년 앞서 담수 완료한 소양호의 경우와는 크게 다른 담수초기의 현상이다.
담수 CB media(김 등, 1999)를 기본 배양액으로 사용하였으며, 인 및 질소 제한 실험에는 인산염 및 질산염 농도를 조절한 CB media를 제조하여 사용하였다(Table 1). 즉, 인산염(β-Sodium glycerophosphate) 및 질산염(Ca(NO3)2-4H2O, KNO3)을 각각 CB media 중의 농도를 기준으로 하여 0, 0.2, 1배로 조절하여, 영양염 제한 실험에 사용하였다(Table 1). 인산염 및 질산염의 3개 농도등급 각각에 대하여 한 쌍씩의 125ml PC 배양병을 20℃, 100µE·m−2·s−1의 연속광 하에 두고 배양하였다.
성능/효과
4 좌측). 또한, 질산염을 전혀 첨가하지 않은 경우에는 이질세포 최대생성량은 적었으나, 그 시기는 가장 빨랐다(12일째). 특히, 이질세포와 영양세포의 비율은 질산염 제한이 심할수록 높고, 최대비율 도달 시기도 빨라졌다(Fig.
이러한 차이는 초기 담수를 전후한 인 영영염의 공급 양상이 두 인공호에서 서로 달랐던 때문으로 사료된다. 첫째, 소양호의 경우에는 담수 직전 침수 예정지역 내에 존재하던 인 영양염 발생원이 극히 미미했던 반면, 용담호 수몰지구 내에는 이전 주민의 집단거주 지역이 포함되어 있어 담수 직전까지 잔존하던 일부 인 영양염 발생원이 완전히 제거되지 못했던 것으로 판단된다. 둘째, 담수 시점에서 10여년 경과 후에 담수어류 가두리 양식 과정에서 발생한 인 유입부하량이 급증했던(허 등, 1992) 소양호에서와는 달리, 용담호에서는 담수 직후부터 유입 지천들을 통한 인 및 부유물질 유입부하량이 총저수량에 비하여 상대적으로 크게 높았다(허 등, 2005; 유 등, 2005).
후속연구
5의 우측), 부족한 인 영양염을 보충할 수 있는 “질소 영양염이 부족한 경우 작동하는 질소고정 작용과 견줄만한” 별도의 적응 기작은 없는 것으로 판단된다. 따라서 신생 새만금호의 천연적 녹조현상으로부터 인위적인 추가 증식요인 차단하기 위해서는 호수 유입수 중의 인산염 농도를 규제하여야 할 것이다.
인 영양염이 부족한 경우에 실험종주가 이를 보충할 수 있는 특별한 방법은 없으나, 그 대신 세포의 대사를 정지시켜(=휴면세포의 형성) 인 영양염이 다시 공급될 수 있는 다음 시기까지 세포의 생존기간을 최대한 연장시킬 수는 있을 것이다. 따라서, 현장에서 Anabaena와 같은 질소고정 남세균류에 의한 녹조현상을 방지하기 위해서는, 호수의 인산염 농도가 규제 수준 이하로 유지될 수 있도록 지속적인 노력을 기울여야 할 것이다.
하구역 간척으로 인한 인공담수호의 탈염과정에서 호수 퇴적층의 상부에서 인산염이 용출될 수 있다는 시화호의 사례를 감안하면(박 등, 1997), 신생 새만금호의 탈염기간인 처음 수년 동안 Anabaena 등의 남세균류에 의한 단기적 천연 녹조현상은 불가피할 것으로 예견된다. 또한 상류역 기원의 유입수 중에 포함된 질소 및 인 영양염이 새만금호에 추가적으로 공급될 경우, 유입수의 질소 및 인 영양염 농도에 관한 수질 기준의 적절성 여부에 따라 신생호의 인위적인 녹조현상 생성 여부가 크게 좌우될 것이다.
이를 위해, 질소 및 인 제한 조건에서 영양세포 개체군의 변동, 이질세포의 영양 세포에 대한 비율의 변화, 휴면세포의 영양세포에 대한 비율의 변화 등을 연구하였다. 본 연구를 통해 규명된 Anabaena spiroides v. crassa 종주의 생리·생리적 특성은 향후 새만금 담수호의 녹조 현상 예방대책 수립을 위한 원천자료로 활용될 수 있다.
이 과정에서 초기에는 퇴적토 상층에서 용출된 인산염이 수중으로 공급되어 인 제한이 아닌 질소 제한 호수의 특징을 나타내고(박 등, 1997), Anabaena와 같이 질소고정능이 있는 녹조현상의 원인 생물종들이(맹, 1982) 매우 우점하게 될 가능성이 높다. 새만금 신생호에서 예견되는 이러한 현상이 피할 수 없는 단기적 자연현상이라 하더라도, 사전에 관련 녹조현상의 원인 생물종 대번식의 생태·생태적 특성을 파악하여 추후 대책수립에 활용토록 할 필요가 있다(최 등, 1997).
, 2004) 이 기간에 매우 우점적인 생태적 지위를 차지할 수 있다. 새만금 신생호에서 예견되는 이러한 현상이 비록 피할 수 없는 단기적 자연현상이라 하더라도, 본 연구를 통해 규명된 Anabaena spiroides v. crassa 종주의 인-질소 요구에 관한 생리·생태적 특성은 천연적인 녹조현상뿐만 아니라 향후의 인위적 영향으로 인해 형성되는 녹조현상에 대한 대책을 수립하기 위한 원천자료로 활용될 것이다.
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