화전 후 묵밭의 식생 천이에 따른 종다양성 및 식생 구조의 발달 Changes of Species Diversity and Development of Vegetation Structure during Abandoned Field Succession after Shifting Cultivation in Korea원문보기
강원도 평창군 일대에서 화전 후 묵밭의 식생천이에 따른 식생 구조의 발달 과정과 종다양성의 변화를 조사하였다. 방치 후 경과 년 수에 따라 최상층부의 키는 초기에 빠르게 증가하고 후기에 안정화하는 경향을 나타내었다. 10, 20, 50 및 80 년차 묵밭에서 최상층부 식생의 키는 각각 4, 8, 18 및 18 m이었다. 교목층, 아교목층, 관목층 및 초본층의 4층 구조를 갖춘 완전한 형태의 숲으로 발달하기까지는 방치 후 약 35년이 경과해야 하는 것으로 추정되었다. 방치 후 경과 년 수에 따라 식생치 Ivc는 로그 함수적으로 그리고 식생치 Hcl은 직선적으로 증가하는 경향이 있었다. 묵밭의 식생천이에서 종다양성은 천이 중기인 $10{\sim}20$년차에서 최고로 증가한 다음 이후 점차 감소하는 경향을 나타내었다. 본 조사지에서 종다양성은 균등도보다 종풍부도와 매우 밀접한 상관을 나타내었다. 대부분의 목본은 개망초-쑥 단계인 $2{\sim}6$년차에 정착이 이루어져 시간 경과에 따라 이들의 우점도가 변화함으로써 Egler (1954)의 초기 종조성 모델을 따르는 것으로 확인되었다.
강원도 평창군 일대에서 화전 후 묵밭의 식생 천이에 따른 식생 구조의 발달 과정과 종다양성의 변화를 조사하였다. 방치 후 경과 년 수에 따라 최상층부의 키는 초기에 빠르게 증가하고 후기에 안정화하는 경향을 나타내었다. 10, 20, 50 및 80 년차 묵밭에서 최상층부 식생의 키는 각각 4, 8, 18 및 18 m이었다. 교목층, 아교목층, 관목층 및 초본층의 4층 구조를 갖춘 완전한 형태의 숲으로 발달하기까지는 방치 후 약 35년이 경과해야 하는 것으로 추정되었다. 방치 후 경과 년 수에 따라 식생치 Ivc는 로그 함수적으로 그리고 식생치 Hcl은 직선적으로 증가하는 경향이 있었다. 묵밭의 식생천이에서 종다양성은 천이 중기인 $10{\sim}20$년차에서 최고로 증가한 다음 이후 점차 감소하는 경향을 나타내었다. 본 조사지에서 종다양성은 균등도보다 종풍부도와 매우 밀접한 상관을 나타내었다. 대부분의 목본은 개망초-쑥 단계인 $2{\sim}6$년차에 정착이 이루어져 시간 경과에 따라 이들의 우점도가 변화함으로써 Egler (1954)의 초기 종조성 모델을 따르는 것으로 확인되었다.
Changes of the species diversity and development of vegetation structure during abandoned field succession after shifting cultivation were investigated in Pyoungchang, Gangwon-Do, Korea. The height of top layer tended to increase rapidly during the earlier successional stages and stabilize in the la...
Changes of the species diversity and development of vegetation structure during abandoned field succession after shifting cultivation were investigated in Pyoungchang, Gangwon-Do, Korea. The height of top layer tended to increase rapidly during the earlier successional stages and stabilize in the later successional stage. The heights of top layer in the 10, 20, 50 and 80 year old-field were 4, 9, 18 and 18 m, respectively. In this region, thirty five year after abandonment need for the development to the normal forest formed by 4 stratum structure, tree, sub-tree, shrub and herb layer. Among the vegetation values, Ivc showed a tendency to increase logarithmically, and Hcl a tendency to increase linearly during abandoned field succession. Species diversity showed the peak in mid-successional stages ($10{\sim}20$ year old-field) and declined slightly thereafter. Species diversity was correlated closely with the species richness than the evenness. The most woody species established in the earlier stage ($2{\sim}6$ year old-field) and turned over their dominance step by step during succession. These results support the IFC model proposed by Egler (1954).
Changes of the species diversity and development of vegetation structure during abandoned field succession after shifting cultivation were investigated in Pyoungchang, Gangwon-Do, Korea. The height of top layer tended to increase rapidly during the earlier successional stages and stabilize in the later successional stage. The heights of top layer in the 10, 20, 50 and 80 year old-field were 4, 9, 18 and 18 m, respectively. In this region, thirty five year after abandonment need for the development to the normal forest formed by 4 stratum structure, tree, sub-tree, shrub and herb layer. Among the vegetation values, Ivc showed a tendency to increase logarithmically, and Hcl a tendency to increase linearly during abandoned field succession. Species diversity showed the peak in mid-successional stages ($10{\sim}20$ year old-field) and declined slightly thereafter. Species diversity was correlated closely with the species richness than the evenness. The most woody species established in the earlier stage ($2{\sim}6$ year old-field) and turned over their dominance step by step during succession. These results support the IFC model proposed by Egler (1954).
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문제 정의
본 연구에서는 우리나라 냉온대 활엽 수림을 대표하는 산림생태계에서 인간의 간섭으로부터 산림의 구조가 회복되는 과정을 파악하기 위하여 과거 화전으로 인하여 산림 훼손이 심하게 발생하였던 강원도 평창군 일대에서 화전 후 묵밭의 식생 천이에 따른 식생 구조의 발달과 식물 종 다양성의 변화를 파악하고자 하였다.
제안 방법
(1995a, b)에 기술되어 있다. 각 묵밭의 폐경년도는 주민들의 말을 청취하여 참조하고, 그 묵밭에서 가장 빠르게 정착한 것으로 추정되는 목본 5그루를 선정하여 지표면으로부터 30 cm 위에서 생장추를 이용하여 나이테를 추출한 다음 측정된 나이테 수에 2년을 더하여 추정하였다(이 1995).
각각의 묵밭에서 교목층, 아교목층, 관목층 및 초본층으로 구분하여 각 층별 평균 식생의 키와 식피율을 측정하여 천이 진행에 따른 층 구조의 발달을 구하였다. 각 묵밭에서 측정한 층별 키와 식피율을 이용하여 이 등(2004)이 제시한 식생치 /vc와을 구하였는데, 각 식생치를 구하는 공식은 다음과 같다.
각각의 묵밭에서 초본종을 조사하기 위하여 20개씩의 50 cm X 50 cm 방형구를 설치하였고, 목본을 조사하기 위하여 5개씩의 5 m X 5 m 방형구를 설치하였다. 50년차 묵밭과 80년차 묵밭에서는 목본층의 수고를 고려하여 10 m X 10 m 혹은 20 m X 20 m 방형구를 추가로 2〜3개씩 설치하였다.
강원도 평창군 일대에서 화전 후 묵밭의 식생 천이에 따른 식생 구조의 발달 과정과 종다양성의 변화를 조사하였다. 방치 후 경과 년 수에 따라 최상층부의 키는 초기에 빠르게 증가하고 후기에 안정화하는 경향을 나타내었다.
종 풍부도는 조사된 묵밭에서 출현한 모든 종을 일년생, 이년생, 다년생초본 및 목본으로 구분하여 구하였는데, 방형구 밖에서 출현한 식물까지 포함하여 구하였다. 목본종과 초본종의 종밀도는 각각 5 m X 5 m 및 50 cm X 50 cm 방형구내에 출현하는 식물로 구하였다. 초본층과 목본층의 종다양성지수(H)는 각 층에서 구한 중요치를 이용하여 Shannon-Wiener의 식으로 구하였다.
초본층의 경우 상대 빈도 상대 피도 및 상대 식물량을 합산하여 중요치를 구하였고 목본의 경우 상대 기저 면적과 상대 밀도를 합산하여 중요치를 구하였다. 종 풍부도는 조사된 묵밭에서 출현한 모든 종을 일년생, 이년생, 다년생초본 및 목본으로 구분하여 구하였는데, 방형구 밖에서 출현한 식물까지 포함하여 구하였다. 목본종과 초본종의 종밀도는 각각 5 m X 5 m 및 50 cm X 50 cm 방형구내에 출현하는 식물로 구하였다.
50년차 묵밭과 80년차 묵밭에서는 목본층의 수고를 고려하여 10 m X 10 m 혹은 20 m X 20 m 방형구를 추가로 2〜3개씩 설치하였다. 초본을 조사하기 위한 방형구에서는 출현하는 식물의 종류별 피도와 건중량을 조사하였고 목본을 조사하기 위한 방형구에서는 출현종별 매목조사를 실시하였다. 초본층의 경우 상대 빈도 상대 피도 및 상대 식물량을 합산하여 중요치를 구하였고 목본의 경우 상대 기저 면적과 상대 밀도를 합산하여 중요치를 구하였다.
대상 데이터
초본층과 목본층의 종다양성지수(H)는 각 층에서 구한 중요치를 이용하여 Shannon-Wiener의 식으로 구하였다. 묵밭의 경과 년 수에 따른 주요 종의 변화를 파악하기 위하여 적어도 한 묵밭에서 중요치 10이상을 나타내는 종을 선택하였다. 각 종별 우점도는 중요치를 기준으로 7등급(7 : 중요치 60 이상인 종 6 : 중요치 50〜60인 종, 5 : 중요치 40〜50인 종, 4 : 중요치 30〜40인 종 3 : 중요치 20〜30인 종, 2 : 중요치 10~ 20인 종, 1 : 중요치 10미만인 종)으로 구분하여 경과 년 수에 따른 우점도의 변화를 나타내었다.
본 연구를 위하여 지형 조건이 유사하고, 인위적인 관리나 간섭이 적으며, 폐경연도가 확실한 일정 규모 이상의 14개 묵밭을 선정하였는데, 각 묵밭의 상세 정보는 이(1995) 및 Lee와 Kim (1995a, b)에 기술되어 있다. 각 묵밭의 폐경년도는 주민들의 말을 청취하여 참조하고, 그 묵밭에서 가장 빠르게 정착한 것으로 추정되는 목본 5그루를 선정하여 지표면으로부터 30 cm 위에서 생장추를 이용하여 나이테를 추출한 다음 측정된 나이테 수에 2년을 더하여 추정하였다(이 1995).
본 연구의 조사지는 강원도 평창군 진부면의 수항리, 화의리, 마평리 및 막동리 일대(37。30 '〜37。35 'N, 128° 30 '〜128。 35 'E)로서 조사된 모든 묵밭은 남북으로 10 km 이내 동서로 5km이내에 위치하고 있다. 본 조사지의 연평균 기온과 강수량은 각각 6.
이론/모형
목본종과 초본종의 종밀도는 각각 5 m X 5 m 및 50 cm X 50 cm 방형구내에 출현하는 식물로 구하였다. 초본층과 목본층의 종다양성지수(H)는 각 층에서 구한 중요치를 이용하여 Shannon-Wiener의 식으로 구하였다. 묵밭의 경과 년 수에 따른 주요 종의 변화를 파악하기 위하여 적어도 한 묵밭에서 중요치 10이상을 나타내는 종을 선택하였다.
성능/효과
3에 나타내었다. 2년차 미만의 묵밭에서 출현한 총 종수는 30종 이하를 나타내었고, 3〜6년차에서 40〜60종으로 빠르게 증가하였으며, 목본의 생장으로 인하여 층상 구조가 복잡해지는 10〜20년차에서 80종 이상으로 증가한 다음 다소 감소하는 경향을 나타내었다. 목본 출현 종수는 방치 후 10년까지 빠르게 증가한 다음 25 ~30종 수준을 유지 하였고, 다년생초본은 25년차까지 50종으로 빠르게 증가한 다음 다소 감소하는 경향을 나타내었다 일년생 식물은 10년차까지 13~23종으로 분포하고 있었으나 10〜25년차에서 빠르게 감소하였다.
결론적으로 묵밭의 식생 천이에서 종다양성은 목본의 생장으로 인하여 층 구조가 복잡해지고 빛 조건(상대광도)이 급격하게 감소하는 시기인 10〜20년차의 천이중기에서 가장 크고 이후 다소 감소하는 경향을 나타낸다고 할 수 있고, 종간 경쟁이 가장 치열한 시기도 10〜20년차의 시기라고 할 수 있다 (Margalef 1968, Odum 1969, Shafi and Yarranton 1973, 이 1995, Lee and Kim 1995a). 종 다양성은 종 풍부도와 균등도의 두 요소에 의하여 영향을 받는데, 안정된 환경에서는 종풍부도에 의존하고 불안정한 환경에서는 균등도에 의존하는 경향이 있다 (Tramer 1975).
대부분의 목본은 천이 초기단계인 개망초-쑥 단계인 2〜6년차에 정착이 이루어져 목본의 정착이 매우 이른 시기에 이루어지고 이후 시간 경과에 따라 그들의 우점도가 변화하는 것으로 보아 Egler (1954)의 초기 종조성 모델을 따르는 것으로 확인되었다. 대표적 인 교목성 수종인 소나무는 2년차 묵밭에서, 버드나무류는 3년차 묵밭에서, 그리고 신갈나무와 물푸레나무는 6 년차 묵밭에서 초기정착이 이루어졌다.
2년차 미만의 묵밭에서 출현한 총 종수는 30종 이하를 나타내었고, 3〜6년차에서 40〜60종으로 빠르게 증가하였으며, 목본의 생장으로 인하여 층상 구조가 복잡해지는 10〜20년차에서 80종 이상으로 증가한 다음 다소 감소하는 경향을 나타내었다. 목본 출현 종수는 방치 후 10년까지 빠르게 증가한 다음 25 ~30종 수준을 유지 하였고, 다년생초본은 25년차까지 50종으로 빠르게 증가한 다음 다소 감소하는 경향을 나타내었다 일년생 식물은 10년차까지 13~23종으로 분포하고 있었으나 10〜25년차에서 빠르게 감소하였다. 2년생 식물의 종수는 5〜10년차까지 7〜8종으로 증가하였다가 10 〜25년차에서 빠르게 감소하였다
5는 목본의 매목조사와 초본층의 식생 조사를 통하여 구한 중요치를 가지고 묵밭의 방치 후'경과 년 수에 따른 Shannon-Wiener 종다양성 지수의 변화를 나타낸 것이다. 목본 층의 종다양성 지수는 20년차까지 증가한 다음 50년차에서다소 감소하고 이후 다시 증가하는 경향을 나타내었고, 초본층의 종다양성 지수는 13년차까지 증가한 다음 다소 감소하는 경향을 나타내었다.
묵밭을 방치한 후 경과 년 수에 따른 최상층부를 구성하는 식생의 키의 변화는 Fig. 1에서 보는 바와 같이 10년차 묵밭에서 4 m와 20년차 묵밭에서 8 m를 나타내어 천이 초기 단계에서 매우 빠르게 증가하였고, 50년차 이상에서 18 m로 안정화되었다. 이러한 식생 수고의 성장 속도는 초기 io년차까지는 산불피해 지역에서 산불 후 경과 년 수에 따른 수고의 생장 속도보다 다소 느렸지만 20년차 묵밭에서 8 m 내외로 발달하여 산불피해 지역의 수고 생장 속도와 비슷하였다(이 등 2004), 10년 차 이내의 초기 단계 묵밭에서 산불 피해 지역보다 수고의 생장 속도가 느린 이유는 산불 피해 지역의 경우 산불 후 주로 맹아의 재생에 의해 식생 회복이 이루어지는 반면에 묵밭의 경우 묵밭으로 목본이 새로이 침투하여 정착한 이후에 생장이 이루어지기 때문이다(이 1995).
방치 후 경과 년 수에 따라 식생치 Ivc는로그 함수적으로 그리고 식생치 日以은 직선적으로 증가하는 경향이 있었다. 묵밭의 식생천이에서 종다양성은 천이 중기인 10 〜20년차에서 최고로 증가한 다음 이후 점차 감소하는 경향을 나타내었다. 본 조사지에서 종다양성은 균등도보다 종 풍부도와 매우 밀접한 상관을 나타내었다.
Lee와 Kim (1995b)은 묵밭의 천이 단계에 따른 종 조성의 변화에 근거하여 묵밭의 천이 과정을 일년생 단계(0〜1년차■묵밭), , 개항초-쑥단계(1〜6 년차 묵밭), 관목단계(6~15년차 묵밭), 초기 교목단계(15~25 년차 묵밭), 중기 교목단계(25 〜50년차 묵밭 및 후기 교목단계 (50〜80년차 묵밭의 6단계로 구분하였다. 바랭이, 큰개여뀌, 산여꾸〕, 개여꾸〕, 뚝새풀, 별꽃, 닭의장풀, 강아지풀 등의 일년생식물들은 일년생 단계에서, 개망초, 실망초 쑥, 뺑쑥 등은 개망초-쑥 단계에서, 참억새, 마타리, 산딸기, 처녀고사리, 더위지기 등은 관목단계에서, 큰기름새, 참억새, 새, 마타리, 개미취, 큰까치수영 등은 초기 교목단계에서, 선밀나물, 대사초 관중 등은 중기 교목단계에서 그리고 우산나물, 단풍취, 애기나리, 등칡 등은 후기 교목단계에서 높은 우점도를 나타내고 있었다(Table 1). Falinska (1991)는 각각의 종들이 천이의 어느 시기에 출현하는가, 얼마나 오래 지속되는가, 그들의 우점도가 시간에 따라 증가하는가 혹은 감소하는가에 따라 지속형(Gl, permanent type), 감소형(G2, regressive type), 증가형(G3, progressive type), 간헐적 출현형(G4, re-occurring type), 전이형(G5, transitional type) 및 일시 출현형(G6, ephemeral type)의 6종류로 구분하였다.
6은 묵밭의 방치 후 경과 년 수에 따른 이 등(2004)이 개발한 식생치 Tvc와 /W의 발달을 나타낸 것이다. 방치 후 경과 년 수에 따라 /vc는 20년차까지 빠르게 증가하여 20년차 이후부터 완만하게 증가하는 경향을 나타내었고, Hd은 방치 초기부터 직선적으로 증가하는 경향을 나타내었다. 이러한 식생치의발달 경향은 산불 피해 지역의 식생 천이 과정과 비슷하였다 (이 등 2004).
교목층, 아교목층, 관목층 및 초본층의 4층 구조를 갖춘 완전한 형태의 숲으로 발달하기까지는 방치 후 약 35년이 경과해야 하는 것으로 추정되었다. 방치 후 경과 년 수에 따라 식생치 Ivc는로그 함수적으로 그리고 식생치 日以은 직선적으로 증가하는 경향이 있었다. 묵밭의 식생천이에서 종다양성은 천이 중기인 10 〜20년차에서 최고로 증가한 다음 이후 점차 감소하는 경향을 나타내었다.
방치 후 경과 년 수에 따라 최상층부의 키는 초기에 빠르게 증가하고 후기에 안정화하는 경향을 나타내었다. 10, 20, 50 및 80년 차 묵밭에서 최상층부 식생의 키는 각각 4, 8, 18 및 18 이이었다.
방치된 묵밭의 식생 천이 과정에서 출현한 목본의 총 종수는 65종류이었다. 이 중에서 각 묵밭에서 최소한 중요치 10 이 상의값을 나타내는 목본을 선별하여 방치 후 경과 년 수에 따른 이들의 우점도 변화를 Table 2에 나타내었다.
방치된 묵밭의 식생 천이 과정에서 출현한 초본의 총 종수는 186종류이었다. 이 중에서 각 묵밭에서 최소한 중요치 10 이상의 값을 나타내는 초본을 선별하여 방치 후 경과 년 수에 따른 이들의 우점도 변화를 Table 1 에 나타내 었다.
묵밭의 식생천이에서 종다양성은 천이 중기인 10 〜20년차에서 최고로 증가한 다음 이후 점차 감소하는 경향을 나타내었다. 본 조사지에서 종다양성은 균등도보다 종 풍부도와 매우 밀접한 상관을 나타내었다. 대부분의 목본은 개망초- 쑥 단계인 2〜6년차에 정착이 이루어져 시간 경과에 따라 이들의 우점도가 변화함으로써 Egler (1954)의 초기 종조성 모델을 따르는 것으로 확인되었다.
그러나 Monk(1967) 및 Shafi와 Yarran- ton(1973)은 종다양성이 균등도보다 종풍부도에 의존한다고 보고하였다. 본 조사지에서 측정한 초본층의 종다양성과 종 풍부도(尸0.89, p<0.001, «=14) 및 종다양성과 균등도 (r=0.86, p<0.001, 〃=14)간에는 매우 높은 정의 상관을 나타내었고 목본층의 종 다양성과 종풍부도(尸0.83, p<0.001, 护⑵ 및 종다양성과 균등도(r=0.72, p<0.01, 〃=12)간에도 높은 정의 상관을 나타내었다. 따라서 본 조사지의 묵밭에서 식생천이에 따른 종다양성의 변화는 종풍부도와 균등도 모두에 영향을 받지만 종풍부도의 영향이 다소 강하다고 해석할 수 있다(이 1995).
후속연구
천이 진행에 따라 출현하는 종들의 우점과 전환 양식은 각 종의 생육형, 생식 유형 및 수명과 관련이 있는데, 각 종들이 천이과정에서 어떠한 지속성과 우점도를 유지하는가에 대한 정확한 정보를 얻으려면 한 장소에서 시간에 따른 장기 모니터링을 통해서 확인하여야 한다(Drury and Nisbet 1973, Connell and Slatyer 1977, Falinska 1991). 본 연구는 한 장소에서 장기간의 모니터 링을 통하여 수집된 자료가 아니고 연차가 다른 여러 묵밭을 비교하여 얻은 결과로서 묵밭의 입지요인에 따라 정착할 수 있는 종들의 차이가 나타난다는 점을 고려하면 각 종별 특성을 정확하게 구분하는 데에는 한계가 있다고 할 수 있다.
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