마늘과 마늘의 황화합물은 여러 가지 미생물(그람양성 및 음성 세균, 곰팡이, 효모, 원생동물)의 번식을 저해하므로 마늘을 감염증치료에 쓰고자 하는 노력이 많았고 따라서 병원성 미생물에 대한 번식저해연구가 많이 수행되었다. 마늘에 의한 병원성 미생물의 번식저해작용을 연구한 대상 미생물 중에서 세균으로는 Staphylococcus aureus가 가장 많이 연구되었고 기타 많은 종류의 그람음성 및 앙성 병원성 세균이 연구대상이었다. 효모와 곰팡이를 통털어 Candide albicans의 번식저해 연구가 전체 진균류 연구의 대부분을 차지하였다. 특이하게 Giardia intestinalis에 대한 연구보고도 있었으며 마늘은 시험한 대부분의 미생물에 대해 강력한 천연 항균제로서 인정되었다. 마늘은 원래 가열하지 않은 생마늘이어야 알린이 alliinase 효소에 의해 분해되어 강력한 항균물질인 알리신을 생성하게 되므로 주로 생마늘의 항균작용연구가 주를 이루었다 알리신은 불안정하여 저장중에 분해되어 여러 가지 물질로 변화하게 되는 데 알리신이 분해되어 생성되는 ajoene이나 기타 여러 가지 sulfide류 역시 세균이나 효모에 매우 강력한 항균작용을 나타낸다. 마늘의 알리신이 나타내는 항균작용은 thiosulfinate기가 미생물의 대사에 중요한 역할을 하는 효소중에서 -SH 기를 가지는 효소단백질과 결합하여 불활성화시키기 때문에 결과적으로 미생물이 사멸하는 것으로 설명되고 있다. 하지만 이와 같은 일반적인 독성 메카니즘 이외에 특이한 효소에 특이하게 저해작용을 나타낸다는 가설이 있고 그 중에서도 지방산 합성에 관여하는 효소를 저해하기 때문이라는 의견이 많다. 최근에 식품의 조리 온도에서 가열한 마늘이 항균작용이 있는 것이 발견되었는데 그 작용은 주로 항진균작용이며 그 항균작용물질은 알린이 열분해 되어 생성되는 allyl alcohol인 것으로 보고되었다.
마늘과 마늘의 황화합물은 여러 가지 미생물(그람양성 및 음성 세균, 곰팡이, 효모, 원생동물)의 번식을 저해하므로 마늘을 감염증치료에 쓰고자 하는 노력이 많았고 따라서 병원성 미생물에 대한 번식저해연구가 많이 수행되었다. 마늘에 의한 병원성 미생물의 번식저해작용을 연구한 대상 미생물 중에서 세균으로는 Staphylococcus aureus가 가장 많이 연구되었고 기타 많은 종류의 그람음성 및 앙성 병원성 세균이 연구대상이었다. 효모와 곰팡이를 통털어 Candide albicans의 번식저해 연구가 전체 진균류 연구의 대부분을 차지하였다. 특이하게 Giardia intestinalis에 대한 연구보고도 있었으며 마늘은 시험한 대부분의 미생물에 대해 강력한 천연 항균제로서 인정되었다. 마늘은 원래 가열하지 않은 생마늘이어야 알린이 alliinase 효소에 의해 분해되어 강력한 항균물질인 알리신을 생성하게 되므로 주로 생마늘의 항균작용연구가 주를 이루었다 알리신은 불안정하여 저장중에 분해되어 여러 가지 물질로 변화하게 되는 데 알리신이 분해되어 생성되는 ajoene이나 기타 여러 가지 sulfide류 역시 세균이나 효모에 매우 강력한 항균작용을 나타낸다. 마늘의 알리신이 나타내는 항균작용은 thiosulfinate기가 미생물의 대사에 중요한 역할을 하는 효소중에서 -SH 기를 가지는 효소단백질과 결합하여 불활성화시키기 때문에 결과적으로 미생물이 사멸하는 것으로 설명되고 있다. 하지만 이와 같은 일반적인 독성 메카니즘 이외에 특이한 효소에 특이하게 저해작용을 나타낸다는 가설이 있고 그 중에서도 지방산 합성에 관여하는 효소를 저해하기 때문이라는 의견이 많다. 최근에 식품의 조리 온도에서 가열한 마늘이 항균작용이 있는 것이 발견되었는데 그 작용은 주로 항진균작용이며 그 항균작용물질은 알린이 열분해 되어 생성되는 allyl alcohol인 것으로 보고되었다.
Efforts have been made to explore the possibility of using garlic as an antimicrobial therapeutic agent since garlic extract and its individual sulfur compounds show antimicrobial activities against all kinds of microorganisms including bacteria, molds, yeasts and protozoa. Staphylococcus aureus has...
Efforts have been made to explore the possibility of using garlic as an antimicrobial therapeutic agent since garlic extract and its individual sulfur compounds show antimicrobial activities against all kinds of microorganisms including bacteria, molds, yeasts and protozoa. Staphylococcus aureus has been the most studied bacteria along with many other Gram positive and negative pathogenic bacteria, including species of the genera Clostridium, Mycobacterium, Escherichia, Klebsiella, Bacillus, Salmonella and Shigella. Candida albicans has been the most studied among the eukaryotic microorganisms. A pathogenic protozoa, Giardia intestinalis, was also tested. All the microorganisms tested was inhibited by garlic extract or its sulfur components. Garlic has been known to be growth inhibitory only when fresh garlic is crushed, since allicin-generating reaction is enzyme-catalyzed. Allicin is known to be growth inhibitory through a non-specific reaction with sulfhydryl groups of enzyme proteins that are crucial to the metabolism of microorganisms. Another plausible hypothesis is that allicin inhibits specific enzymes in certain biological processes, e.g. acetyl CoA synthetase in fatty acid synthesis in microorganisms. Allicin transforms into other compounds like ajoene and various sulfides which are also inhibitory to microorganisms, but not as potent as their mother compound. It is reported recently that garlic heated at cooking temperatures is growth inhibitory especially against yeasts, and that the growth inhibitory compound is allyl alcohol thermally generated from alliin in garlic.
Efforts have been made to explore the possibility of using garlic as an antimicrobial therapeutic agent since garlic extract and its individual sulfur compounds show antimicrobial activities against all kinds of microorganisms including bacteria, molds, yeasts and protozoa. Staphylococcus aureus has been the most studied bacteria along with many other Gram positive and negative pathogenic bacteria, including species of the genera Clostridium, Mycobacterium, Escherichia, Klebsiella, Bacillus, Salmonella and Shigella. Candida albicans has been the most studied among the eukaryotic microorganisms. A pathogenic protozoa, Giardia intestinalis, was also tested. All the microorganisms tested was inhibited by garlic extract or its sulfur components. Garlic has been known to be growth inhibitory only when fresh garlic is crushed, since allicin-generating reaction is enzyme-catalyzed. Allicin is known to be growth inhibitory through a non-specific reaction with sulfhydryl groups of enzyme proteins that are crucial to the metabolism of microorganisms. Another plausible hypothesis is that allicin inhibits specific enzymes in certain biological processes, e.g. acetyl CoA synthetase in fatty acid synthesis in microorganisms. Allicin transforms into other compounds like ajoene and various sulfides which are also inhibitory to microorganisms, but not as potent as their mother compound. It is reported recently that garlic heated at cooking temperatures is growth inhibitory especially against yeasts, and that the growth inhibitory compound is allyl alcohol thermally generated from alliin in garlic.
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문제 정의
마늘 항균물질 중에서 먼저 함황화합물의 작용기작을 고찰하고자 하며 황을 포함하지 않은 물질(예, allyl alcohol)의 작용 기작은 이 섹션의 뒤에 언급하고자 한다. 마늘의 주요 항균물질인 알리신은 화학적으로는 thiosulfinate 그룹에 속하는 물질로서 세포 내 대사에 필수적인 단백질(주로 효소 단백질)의 -SH기와 반응하여 항균작용을 나타내는 것4,5,27,35)으로 알려져 있다.
하지만 마늘을 식품을 조리하는 정도의 온도에서 가열하면 강력한 항효모작용이 나타나는 것이 최근에 확인되었으며, 19, 20) 알린이 열분해되어 항균물질이 생성된다고 하였다. 본 총설에서는 마늘이 병원성 미생물에 미치는 항균작용에 대하여 기술하고자 하며, 특히 최근에 보고된 가열마늘의 항 균작용도 포함시키고자 한다.
aureus6^ 대해서는 sulfonate가 sulfinate에 비해 항균활성이 많게는 10배정도 강력한 것으로 보고하였다. 이들 두 황화합물은 실제 마늘에는 생성되지 않는 인공합성물로서 sulfinate와 sulfbnate의 항균작용비교를 위해 수행한 연구였다. 역시 실제 마늘에 함유되어 있지는 않지만 인위적으로합성한 diethyl disulfide를 포함하는 disulfide류가 결핵균 (human type Mycobacterium tuberculosis)6^ 항균작용이 있었다.
성능/효과
20) 45분동안 autoclave한 마늘액의 휘발성 물질을 분석하였을 때 diallyl disulfide나 diallyl trisulfide가 발견되었으며 항균력과 함량과의 관계를 비교하였을 때 diallyl trisulfide가 주 항균작용물질일 것으로 추정되었다.19)Diallyl trisulfide의 S. 에 대한 항 균작용은 매우 강력하여 MIC가 40 ppm이었다.20,48) Kim과 Kyung20)은 가열한 마늘이나 생마늘 또는 마늘의 알린 분해물인 sulfide류는 모두 세균보다는 효모에 대한 항균활성이 10배 이상 크다는 것을 발견하였으며, 동시에 가열한 마늘의 항세균작용물질과 항효모작용물질은 본질이 다르다고 주장 하였다.
마늘의 항균작용은 마늘에 들어있는 일종의 비단백성 함황아미노산(non-protein sulfur amino acid)인 알린(alliin; S- propenyl-L-cysteine sulfoxide)이 alliinase 효소에 의해 분해되어 생성되는 알리신(allicin; allyl 2-propenethiosullinate)때문인 것으로 알려져 있다.2,3) 이와 유사한 비단백성 함황아미노산은 S-methyl-L-cysteine sulfoxide가 있으며 마늘에 적은 양이 들어있으며 양배추를 포함하는 Brassicde 함유되어 있고 이들 채소류의 항미생물작용 물질의 전구물질이기도 하다. 그러나 알린은 마늘을 포함하는 백합과(Lilliaceae) 채소 외에 다른 식물에는 들어있는 곳이 없다.
0%)을 autoclave하였을 때도 마찬가지로 항균 작용이 나타나는 것을 확인하였다.20) 45분동안 autoclave한 마늘액의 휘발성 물질을 분석하였을 때 diallyl disulfide나 diallyl trisulfide가 발견되었으며 항균력과 함량과의 관계를 비교하였을 때 diallyl trisulfide가 주 항균작용물질일 것으로 추정되었다.19)Diallyl trisulfide의 S.
일단 마늘의 조직이 파괴되어 기질과 효소가 접촉하게 되면 분 해반응은 매우 신속하게 일어나서 총 알린의 80% 이상이 단 2분 만에 분해된다.3) 우리가 생마늘을 씹으면 즉각 매운 맛과 냄새가 나는 것이 효소의 빠른 분해작용을 의미하기도 한다.
33E52) 마늘유 및 이를 구성하는 sulfide류는 개별적으로 모두 항균작용을 나타낸다.33,51,34) 마늘유를 구성하는 sulfide 중에서 분자내 황의 숫자가 많은 것일수록 항균작용이 큰 것으로 나타났다.48,34)예를 들면diallyl trisulfide는 diallyl disulfide보다 10배 이상 항균 작용이 강력하며 diallyl tetrasulfide는 trisulflde에 비해 약간 항균력이 크다.
Ajoenee 알리신이 변화되어 생성되는 함황물질로서 혈전생 성을 방지하는 것으로 잘 알려져 있으며 세균의 번식을 저해활성도 있는 것으로 나타났다.37) B. cerews와 Mycobacterium smegmatis는 5 ㎍/ml, S. aureus는 20 ㎍/ml, 그리고 K. pneumoniaee: 100 ㎍/ml의 ajoene로 번식을 완전히 저해할 수 있었다.
그리고 알리신이 이와 같이 극도로 불안정한 것은 아마도 알릴기에 있는 불포화 이 중결합이 원인인 것으로 추정하였다.4) 마늘추출물의 C. utilis 효모에 대한 MIC는 처음(0 time)에는 0.1 %보다도 낮지만 37℃에 저장하면 항균활성이 점진적으로 약해져서 30일 만에 16%로 급증하였다.20)
19)이어진 연구에서 가열 마늘의 항효모작용물질은 allyl alcohol (2-propen-l-ol)인 것으로 동정되었으며 이 물질은 마늘의 항균물질 중에서 황을 포함하지 않는 최초의 그리고 유일한 물질로 확인되었다.49) Allyl alcohole 마늘을 가열하였을 때도 생성되지만 순수한 알린 수용액을 가열하여도 생성되었으며, 가열마늘의 항균작용 패턴과 가열한 알린 수용액의 항균 작용 패턴은 순수한 allyl alcohol의 항균작 용 패턴과 동일하게 나타났다.49)
5%이며 이는 allyl alcohol에 대한 많은 세균들의 MIC와 동일하다.55) Allyl alcohol 자체는 세포에 약간만 유해하지만 그의 산화물인 acroleine 매우 유해하다는 것을 알 수 있었다. 따라서 allyl alcohol이 효모에게만 특이하게 작용하는 것은 효모의 ADH 활성과 관계가 있다고 볼 수 있었다.
6) 전구물질인 알린은 알리신이 발견된 지 몇 년 뒤인 1948년에 마늘로부터 결정으로 순수분리되었고7)3년 뒤인 1951년에 화학적으로 합성되었다.8) 마늘로부터 알린을 정제하려고 노력한 사람은 20세기 초에 Rundqvist9)가 기록상 최초였으며 알린에 알린(alliin)이라는 명칭을 붙인 사람도 Rundqvist이었다. 추출한 물질에 이물질인 탄수화물이 많이 섞여있었으므로 그 성질을 잘못 파악하고 이를 알린(alliin)이라고 명명하였는데 나중에 알린을 결정으로 분리한 Stoll과 Seebeck이 그 명칭을 그대로 사용하면서부터 공식적인 명칭으로 정해졌다.
Ajoenee 알리신이 변화되어 생성되는 함황물질로서 혈전생 성을 방지하는 것으로 잘 알려져 있으며 세균의 번식을 저해활성도 있는 것으로 나타났다.37) B.
coli를 배양하면 마늘 냄새가 발생하는 것을 관찰하였다. Pseudomomnas cruciviaeee Bacillus subtilis4^로부터 분리한 효소가 S-methyl-L-cysteine sulfoxide를 methyl methanethioshlfinate를 포함흐}는 분해산물로 분해하는 것이 확인되었다. 그리고 이들 효소들은 마늘의 alliinase 효소와 마찬가지로 pyridoxal phosphate를 조효소로 요구하였다.
이와 유사한 불포화 1차 알콜의 1종인 2-buten-1-015. n-뷰틸 알콜에 비해 10배 이상 강력한 항효모작용을 나타내었는데 비해 다른 포화 알콜류는 특별히 효모에 더 강력한 항균작용 을 나타내지 않아서 불포화 1차 알콜류는 특이한 항효모작용이 있다는 사실을 알 수 있었다. 참고로 2차 불포화 알콜류는 1차 불포화 알콜류가 나타내는 항효모작용을 나타내지 않았다.
마늘을 가열하였을 때 생성되는 항균물질은 생마늘에 생성되는 것과는 차이가 있는데 가열온도나 시간에 따라 항균활성이 다르고 121℃에서 45분 가열하였을 때는 이보다 가열시간이 짧거나 긴 때보다 S. aureus의 번식을 저해하는 성질이 가장 큰 것으로 나타났다.19) 가열 마늘의 항균작용에 대한 내용을 뒤에서 상세히 설명하고자 한다.
마늘 알리신의 항균작용은 기본적으로 미생물 세포내에서 대사작용에 관여하는 여러가지 효소를 저해하기 때문에 나타나는 현상으로 이해하고 있다. 마늘의 항균작용은 알린에 alliinase 효소가 작용하는 것이기 때문에 마늘을 일단 가열하면 마늘을 파괴하더라도 항균작용이 나타나지 않는다는 것이 정설이었다. 하지만 마늘을 식품을 조리하는 정도의 온도에서 가열하면 강력한 항효모작용이 나타나는 것이 최근에 확인되었으며, 19, 20) 알린이 열분해되어 항균물질이 생성된다고 하였다.
42) 이 황화합물들은 식물마다 축적된 양에 큰 차이를 나타내고 있음은 물론 마늘의 경우 재배지역이나 재배시의 환경에 따라 알릴기와 메틸기의 조성의 차이를 나타낸다. 비교적 온도가 낮은 지역에서 재배한 마늘에 메틸기에 비해 알릴기의 상대적 함량이 높게 나타났다.6)Block 등6)은 낮은 온도가 스트레스로 작용하여 메틸기를 가지는 L-cysteine sulfoxide의 합성을 감소시킬 것이라고 추정하였다.
사람에게 병원성을 나타내는 그람 양성 및 음성 세균 19종(Bacillus cereus 1종, Escherichia coli 3종, Shigella 3 종, Vibrio 3종, Yersinia 1종, Listeria 1종, Salmonella 4 종, Campylobacter 3종)에 대한 마늘의 항균작용을 시험한 결과 마늘유의 48시간 최소번식억제농도(minimum inhibitory concentration; MIC)가 최고 5.5 mg/ml로 나타났으며, 시험한 모든 장내병원균에 대해 우수한 번식저해효과가 있는 것으로 나타났다. 마늘분말의 경우 마을유와 같은 시험조건에서 시험했을 때 MIC가 25 mg/ml로서 마늘유와 비교하였을 때 항균작용은 낮았으나 모든 시험 세균을 저해할 수 있었다34).
알리신을 포함하는 thiosulfinate류는 불안정하며, 특히 알리신은 3℃에서도 불안정하며 2주일이면 항균활성을 잃는 것으로 나타났다.3)Brodnitz 등46)도 알리신 수용액을 20℃에 20시간 동안 저장하였을 때 알리신이 완전히 분해되어 여러가지 sulfide 류 (diallyl monsulfide, diallyl disulfide, diallyl trisulfide) 및 아황산으로 변하였다고 하였다.
그 중요한 이유로 효모의 세포벽의 주 성분은 탄수화물이기 때문에 마늘의 유효성분인 알리신이 통과하여 지나갈 때 알리신과 반응할 -SH기가 없지만 세균의 peptidoglyean에는 -SH기가 있을 수 있기 때문이었다. 유사한 결과로 세포벽이 없는 원생동물 Giardia intestinalis에 대한 마늘의 번식저해농도는 C. albicans 보다도 훨씬 더 낮은 것으로 보아 세포벽의 투과성이 마늘에 대한 감수성에 영향을 주는 것으로 판단하였다. 마늘과 allyl alcohol을 포함하는 마늘 성분의 C.
albicans 분리주를 주사전자현미경 (scanning electron microscopy)과 세포 내 물질 누출시험(cell leakage test)을 이용해 관찰한 결과 배지에 마늘을 첨가하면 효모의 표면에 손상이 나타나는 것을 관찰하였으며, 지방질 합성 대사에 큰 변화가 나타나는 것을 확인하였다. 이는 마늘의 항균활성물질이 대사에 필수적인 효소 단백질의 -SH 기와 반응하여 불활성화시키고 이 결과 미생물의 번식저해작용이 나타나는 것이라고 해석하여 일반적인 반응 메카니즘을 반복 제시하였다.
페니실린, streptomycin, doxycilline 및 cephalexin과 같은 여러가지 항생제에 내성 (multiple resistant)을 나타내는Staphylococcus aureus, Proteus mirabilis, Pseudomonas aeruginosa가 마늘에 의해 번식저해를 받는 것으로 나타났다.32)그러나 똑같이 항생제 내성을 나타내는 Klebsiella sp.
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