코 안 $ZnSO_4$ 점적으로 손상된 마우스 후각 상피세포의 재생에 대한 형태학적 연구 Morphological Study of the Regeneration of the Mouse Olfactory Epithelial Cells after Destruction by Intranasal Zinc Sulfate Irrigation원문보기
마우스의 코 안으로 5% $ZnSO_4$용액을 점적하는 것이 코중격 후각상피에 미치는 영향과, 그 이후 후각수용세포가 재생되는 과정을 주사전자현미경과 투과전자현미경을 사용하여 형태학적으로 조사하였고, 그 결과는 다음과 같다. 1. 5% $ZnSO_4$용액을 점적한 후 6시간에서 24시간 사이에 코중격 후각상피층은 일부의 기저세포들을 제외하고는 완전하게 탈락되었다. 2. $ZnSO_4$처리 후 3일군에서는 코중격 후각상피세포들 중 부분적으로 남아 있던 기저세포들의 세포분열로 형성된 새로운 후각상피세포들로 후각상피층은 2층으로 나타났다. 또한 새롭게 형성된 후각상피세포들의 상부 세포막에는 미세응모가 돌출되었다. 3. 5% $ZnSO_4$용액을 점적하고 5일이 경과된 코중격 후각수용세포들에서는 다수의 중심소체와 기저소체가 관찰되었고, 상부 세포막에는 미세응모들 사이에 섬모들이 줄지어 나타났다. 또한 새롭게 형성된 코중격 후각수용세포들에서 처음으로 후각소포의 초기 형태가 나타났으며, 1주가 경과된 후각상피층에는 전형적인 형태의 후각소포를 관찰할 수 있었다. 4. 5% $ZnSO_4$용액 점적 후 2주가 경과된 경우, 성숙한 형태의 후각소포를 가지고 있는 후각수용세포가 관찰되었다. 이와 같은 결과는 5% $ZnSO_4$용액의 처리가 마우스 코중격의 후각상피층을 완전하게 박리시킬 수 있으므로 포유류 신경조직의 재생연구를 위해 유용한 실험적 모델임을 뒷받침한다, 또한 새롭게 재생되는 후각수용세포의 상부 세포막이 처음에는 미세응모로 표면적을 넓히고, 시간이 경과함에 따라 일렬로 배열된 섬모들로 대치되며, 그 후 섬모를 포함한 상부세포막이 부분적으로 돌출하고, 마지막으로 전형적인 후각소포로 발달한다.
마우스의 코 안으로 5% $ZnSO_4$용액을 점적하는 것이 코중격 후각상피에 미치는 영향과, 그 이후 후각수용세포가 재생되는 과정을 주사전자현미경과 투과전자현미경을 사용하여 형태학적으로 조사하였고, 그 결과는 다음과 같다. 1. 5% $ZnSO_4$용액을 점적한 후 6시간에서 24시간 사이에 코중격 후각상피층은 일부의 기저세포들을 제외하고는 완전하게 탈락되었다. 2. $ZnSO_4$처리 후 3일군에서는 코중격 후각상피세포들 중 부분적으로 남아 있던 기저세포들의 세포분열로 형성된 새로운 후각상피세포들로 후각상피층은 2층으로 나타났다. 또한 새롭게 형성된 후각상피세포들의 상부 세포막에는 미세응모가 돌출되었다. 3. 5% $ZnSO_4$용액을 점적하고 5일이 경과된 코중격 후각수용세포들에서는 다수의 중심소체와 기저소체가 관찰되었고, 상부 세포막에는 미세응모들 사이에 섬모들이 줄지어 나타났다. 또한 새롭게 형성된 코중격 후각수용세포들에서 처음으로 후각소포의 초기 형태가 나타났으며, 1주가 경과된 후각상피층에는 전형적인 형태의 후각소포를 관찰할 수 있었다. 4. 5% $ZnSO_4$용액 점적 후 2주가 경과된 경우, 성숙한 형태의 후각소포를 가지고 있는 후각수용세포가 관찰되었다. 이와 같은 결과는 5% $ZnSO_4$용액의 처리가 마우스 코중격의 후각상피층을 완전하게 박리시킬 수 있으므로 포유류 신경조직의 재생연구를 위해 유용한 실험적 모델임을 뒷받침한다, 또한 새롭게 재생되는 후각수용세포의 상부 세포막이 처음에는 미세응모로 표면적을 넓히고, 시간이 경과함에 따라 일렬로 배열된 섬모들로 대치되며, 그 후 섬모를 포함한 상부세포막이 부분적으로 돌출하고, 마지막으로 전형적인 후각소포로 발달한다.
The morphological effects of intranasal zinc sulfate(5% solution) irrigation on the mouse olfactory epithelium and the regeneration process of olfactory receptor cells following nasal irrigation were studied with scanning and transmission electron microscope. The results were as follows: 1. The sept...
The morphological effects of intranasal zinc sulfate(5% solution) irrigation on the mouse olfactory epithelium and the regeneration process of olfactory receptor cells following nasal irrigation were studied with scanning and transmission electron microscope. The results were as follows: 1. The septal epithelium except some basal cells was wholly detached from the basement membrane, during the first 6 to 24 hours after 5% zinc sulfate irrigation. 2. 3 days after $ZnSO_4$ treatment, two layered septal epithelium was formed from basal cells. And microvilli were observed in the apical epithelium of newly formed olfactory epithelial cells. 3. 5 days after treatment, a lot of centrosomes and basal bodies were observed in the olfactory receptor cells, and cilia were lined up between microvilli on the apical membrane of olfactory receptor cells. And immature olfactory knob was first observed in the newly formed olfactory receptor cells. Mature olfactory knob was observed 1 week after treatment. 4. There are very many mature olfactory knobs in the olfactory receptor cells 2 weeks after intranasal zinc sulfate irrigation. These results support that treatment with 5% zinc sulfate is a good experimental model for the regeneration of mammalian nervous tissues because this method could thoroughly detach the septal epithelium. During the regeneration of olfactory receptor cells, the surface membrane of the olfactory receptor cells widen the surface with the microvilli. Then cilia, which arranged in a line, substituted for the microvilli. The part of the surface membrane with cilia protruded and finally formed the olfactory vesicle.
The morphological effects of intranasal zinc sulfate(5% solution) irrigation on the mouse olfactory epithelium and the regeneration process of olfactory receptor cells following nasal irrigation were studied with scanning and transmission electron microscope. The results were as follows: 1. The septal epithelium except some basal cells was wholly detached from the basement membrane, during the first 6 to 24 hours after 5% zinc sulfate irrigation. 2. 3 days after $ZnSO_4$ treatment, two layered septal epithelium was formed from basal cells. And microvilli were observed in the apical epithelium of newly formed olfactory epithelial cells. 3. 5 days after treatment, a lot of centrosomes and basal bodies were observed in the olfactory receptor cells, and cilia were lined up between microvilli on the apical membrane of olfactory receptor cells. And immature olfactory knob was first observed in the newly formed olfactory receptor cells. Mature olfactory knob was observed 1 week after treatment. 4. There are very many mature olfactory knobs in the olfactory receptor cells 2 weeks after intranasal zinc sulfate irrigation. These results support that treatment with 5% zinc sulfate is a good experimental model for the regeneration of mammalian nervous tissues because this method could thoroughly detach the septal epithelium. During the regeneration of olfactory receptor cells, the surface membrane of the olfactory receptor cells widen the surface with the microvilli. Then cilia, which arranged in a line, substituted for the microvilli. The part of the surface membrane with cilia protruded and finally formed the olfactory vesicle.
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문제 정의
그러므로 본 연구에서는 일정 농도의 Zn SQ 용액을 코 안으로 점적하였을 경우, 후각상피층이 파괴되는 양상과, 후각상피를 완전하게 파괴하고 나서 일정한 시간이 경과된 후 새롭게 구성되는 후각상피 세포들이 성숙한 후각수용세포로 분화되어가는 형태적인 특징들 중 특별히 후각수용세포의 상부 세포막에서 후각 소포가 형성되는 과정을 투과전자현미경과 주사전자현미경 관찰을 통하여 규명하고자 하였다.
제안 방법
점적한 후 수초동안 마우스의 머리를 낮추어 용액이 입안이나 기도로 들어가지 않고 후각상피층을 고르게 적실 수 있도록 하였다. 5% ZnSOq용액을 주입한 후 6시간 1일, 3일, 2주 그리고 17주가 경과된 마우스로부터 코중격 (nasal septum)을 떼어내었다. 대조군과 실험군의 각 군당 적어도 5마리의 마우스를 사용하였다.
마우스를 4% chloral hydrate (10 mL/kg)로 마취시킨 후 정상 대조군은 0.9% 생리식염수 5O|1L를, 실험군은 생리식염수에 녹인 5% ZnSO4 (Sigma-Aldrich, St. Louis, Mo, U.S.A.) 용액 50|iL를 마이크로 파이폣을 사용하여 약 40분간에 걸쳐 마우스의 왼쪽 코 안에 점적하였다. 점적한 후 수초동안 마우스의 머리를 낮추어 용액이 입안이나 기도로 들어가지 않고 후각상피층을 고르게 적실 수 있도록 하였다.
, 2002). 본 실험에서는 실험동물을 충분하게 마취한 후 ZnSQt를 점적하여 ZrlSQt용액이 점적 후 곧바로 식도로 삼켜지지 않고 코안 점막에 머무르도록 유의하였으며, 5% ZnSQ용액 50 μL를 2~4µL로 나누어 약 40분에 걸쳐서 주입하여 코 안 상피가 계속해서 ZnSQ용액의 영향하에 있도록 하였다. 또한 ZnSQ용액을 점적한 후 6시간에서 24시간 사이에 나타나는 결과를 관찰하므로 코중격의 후각상피층이 ZnSQ용액에 의하여 완전하게 박리되었음을 관찰할 수 있었다.
) 용액 50|iL를 마이크로 파이폣을 사용하여 약 40분간에 걸쳐 마우스의 왼쪽 코 안에 점적하였다. 점적한 후 수초동안 마우스의 머리를 낮추어 용액이 입안이나 기도로 들어가지 않고 후각상피층을 고르게 적실 수 있도록 하였다. 5% ZnSOq용액을 주입한 후 6시간 1일, 3일, 2주 그리고 17주가 경과된 마우스로부터 코중격 (nasal septum)을 떼어내었다.
탈수된 조직은 액체 CO2를 이용한 임계점 건조기(Polaron 300)에서 건조시 켰고, Ion Sputter JFC-1100을 이용하여 조직표면에 금을 입힌 후, JSM-5410 LV (JEOL) 주사전자현미경으로 관찰하였다. 코중격 상피층의 단면을 관찰하기 위하여 일부는 면도날로 코중격을 자르고 그 단면에 금을 입힌 후 주사전자현미경으로 관찰하였다.
5% glutaraldehyde-paraformaldehyde용액에서 2시간 동안 전고정하고 2% osmium tetroxide에서 1시간 동안 후고정한 후 각급 ethanol로 탈수하였다. 탈수된 조직은 액체 CO2를 이용한 임계점 건조기(Polaron 300)에서 건조시 켰고, Ion Sputter JFC-1100을 이용하여 조직표면에 금을 입힌 후, JSM-5410 LV (JEOL) 주사전자현미경으로 관찰하였다. 코중격 상피층의 단면을 관찰하기 위하여 일부는 면도날로 코중격을 자르고 그 단면에 금을 입힌 후 주사전자현미경으로 관찰하였다.
투과전자현미경 관찰을 위하여는 주사전자현미경관찰에서와 동일한 방법으로 고정 및 탈수하였으며 탈수된 조직을 EPON 812 혼합액에 포매하여 60℃ Polymerizer (Reichert-Jung, Germany)에서 72시간 동안 중합시켰다. 포매된 조직은 11µm의 박절편을 만들고 1% toluidine blue로 염색하여 광학현미경 하에서 관찰할 부위를 확인한 후, LKB Ultrotome (Reichert-Jung, Germany)으로 초박절표본을 만들어 uranyl acetate와 lead citrate로 염색하였으며, JEM 1010형 전자현미경으로 관찰하였다.
(Reichert-Jung, Germany)에서 72시간 동안 중합시켰다. 포매된 조직은 11µm의 박절편을 만들고 1% toluidine blue로 염색하여 광학현미경 하에서 관찰할 부위를 확인한 후, LKB Ultrotome (Reichert-Jung, Germany)으로 초박절표본을 만들어 uranyl acetate와 lead citrate로 염색하였으며, JEM 1010형 전자현미경으로 관찰하였다.
대상 데이터
5% ZnSOq용액을 주입한 후 6시간 1일, 3일, 2주 그리고 17주가 경과된 마우스로부터 코중격 (nasal septum)을 떼어내었다. 대조군과 실험군의 각 군당 적어도 5마리의 마우스를 사용하였다.
실험에 사용한 동물은 20g에서 25g의 체중을 갖는 5주령의 수컷 BCF1 계 마우스이며 이를 무균 동물 실험실 (습도: 50~55%, 온도: 23~24℃, 빛: 명암 각각 12시간씩)에서 일반 고형사료와 물을 충분하게 공급하면서 1주일 동안 실험실 환경에 적응시킨 후 실험에 사용하였다.
성능/효과
5% ZnSQ용액 처리 후 3일이 경과된 마우스 코중격에 대한 주사전자현미경 관찰결과는 상피층이 완전히 제거된 것처럼 보였으나(Fig. 2a), 투과전자현미경 관찰에서는 약 2층 정도의 세포층이 새롭게 -형성된 것으로 나타났다(Figs. 2b, c). 후각상피를 구성하는 새롭게 형성된 세포들은 납작한 형태로 핵은 타원형이었으며 이질 염색질이 핵 주변부와 내부에 고르게 분포하였다 (Figs.
lc). 5% ZnSQ용액을 처리한 후 1일이 경과한 마우스의 코중격 상피층은 완전히 박리되었으며 결합 조직층에 위치한 혈관은 직경 이 약 25μm까지 팽대되었고 혈관 내에서 다수의 백혈구들이 관찰되었다(Figs. Id, f). 1일군의 투과전자현미경 관찰결과도 주사전자현미경의 결과에서와 같이 상피조직층은 박리되었으며 결합조직층을 구성하는 납작한 방추형의 세포들이 표면에 노출되어있거나(Fig.
5%ZnSC)4용액을 코 안에 점적한 후 17주가 경과한 마우스의 후각상피는 대조군의 것 (Fig. la)과 유사한 두께로 나타났으며 (Fig. 4e), 코안에 면한 후각수용 세포의 상부 세포막에 다수의 후각소포들이 잘 발달되어 있는 것으로 나타났다 (Fig. 4d).
IMZnSQ용액 lOOilL를 마우스(CD-1) 코 안에 점적한 실험에서 ZnSQ용액 처리 후 2일이 지난 경우 후각상피층이 아래의 결합조직층에서 분리되었으며 4일 후에는 새롭게 생성된 단층의 '입방상피층이 나타나고 11일에 상피층이 2층 이상의 세포층으로 구성된다고 보고하였다 (Burd, 1993). 그러나 본 연구는 5%ZnSO4용액 50piL를 왼쪽의 코 안에만 주입한 후 6시간에서 1일 사이에 기저층의 세포만 제외하고는 후각상피층이 모두 박리되었으며 3일이 경과된 후 후각상피는 약 2층의 세포층으로 구성되었고 세포분열중인 세포들이 빈번하게 관찰되었다. 이는 동종의 생물이라 하더라도 strain의 종류에 따라 차이가 있을 수 있으며, 또한 코 안에 점적한 ZnSQi용액의 농도와 용량이 코 안 상피세포의 파괴양상에 영향을 미칠 수 있기 때문이라고 사료된다.
본 연구에서 새롭게 형성되는 후각상피세포의 상부 세포막을 관찰한 결과 ZnSQ용액 처리 후 3일이 경과된 마우스에서는 1층에서 2층으로 형성된 상피세포들 모두가 미세융모를 갖고 있었으나, 5일이 경과되면 미세융모와 일렬로 배열된 섬모들을 동시에 갖고 있는 상피세포와 일렬로 배열된 섬모만을 갖고 있는 상피세포들로 구분되어 관찰되었고 이들 중 섬모를 갖고 있는 세포들 중에는 상부세포막이 부분적으로 돌출하여 점진적으로 후각소포를 형성하는 초기의 형태도 나타났다. 또한 1주가 경과한 마우스의 코 안 상피층에서 처음으로 일반적인 형태의 후각소포를 갖고 있는 후각수용세포가 관찰되었다. 이는 후각수용세포가 형성되는 과정 중 초기에는 상부세포막에 미세융모를 가지고 있으며, 시간이 경과함에 따라 섬모들이 일렬로 배열되는 양상으로 나타나고 그 후 부분적 인 상부세포막의 돌출로 시작하여 다수의 섬모를 갖는 하나의 후각소포가 형성되는 과정을 보여주는 것으로 사료된다.
본 실험에서는 실험동물을 충분하게 마취한 후 ZnSQt를 점적하여 ZrlSQt용액이 점적 후 곧바로 식도로 삼켜지지 않고 코안 점막에 머무르도록 유의하였으며, 5% ZnSQ용액 50 μL를 2~4µL로 나누어 약 40분에 걸쳐서 주입하여 코 안 상피가 계속해서 ZnSQ용액의 영향하에 있도록 하였다. 또한 ZnSQ용액을 점적한 후 6시간에서 24시간 사이에 나타나는 결과를 관찰하므로 코중격의 후각상피층이 ZnSQ용액에 의하여 완전하게 박리되었음을 관찰할 수 있었다. 이 결과는 ZnSQ용액의 처리가 후각상피의 탈락에 미치는 영향이 위의 다른 보고들(Matul-ionis, 1975; Harding et al.
(2007)은 마우스의 후각망울을 제거하여 후각상피층의 퇴행변성을 유도한 실험에서 상피층에 존재하는 대식세포(macrophage)가 변성된 후긱수용세포들을 포식작용으로 제거할 뿐 아니라 cytokines 을 분비하므로 다른 대식세포들을 상피층으로 유도하고 또한 분비 된 cytokine 이나 성장인자 (growth factor)들이 기저세포의 증식에도 기여하여 후각수용세포의 분화와 성숙의 조절에도 관여한다고 보고하였다. 본 연구결과에서도 ZnSQ>용액 처리 후 1일이 경과된 마우스의 결합조직층에 분포한 혈관 내에 다수의 백혈구가 관찰되었으며, 3일 군에서는 후각상피세포들 사이에서 대식세포가 빈번하게 관찰되는 것으로 보아 macrophage가 ZnSQ용액의 점적으로 손상된 후각상피세포의 증식에 관여하는 것으로 생각된다.
, 2004). 본 연구에서 ZnSQ용액 처리 후 6시간에서 24시간 경과된 마우스의 후각상피는 거의 대부분 박리되어 결합조직층이 코 안에 노출된 것처럼 나타났지만 3일이 경과된 마우스의 후각상피층에서는 2층의 세포층이 형성되었고 세포분열 중인 세포들이 빈번하게 관찰되었다. 이는 Carter et al.
, 1997)은 있으나, 새롭게 형성되는 상피세포의 코 안에 면한 상부세포막의 형태적인 재생과정에 대한 보고는 없다. 본 연구에서 새롭게 형성되는 후각상피세포의 상부 세포막을 관찰한 결과 ZnSQ용액 처리 후 3일이 경과된 마우스에서는 1층에서 2층으로 형성된 상피세포들 모두가 미세융모를 갖고 있었으나, 5일이 경과되면 미세융모와 일렬로 배열된 섬모들을 동시에 갖고 있는 상피세포와 일렬로 배열된 섬모만을 갖고 있는 상피세포들로 구분되어 관찰되었고 이들 중 섬모를 갖고 있는 세포들 중에는 상부세포막이 부분적으로 돌출하여 점진적으로 후각소포를 형성하는 초기의 형태도 나타났다. 또한 1주가 경과한 마우스의 코 안 상피층에서 처음으로 일반적인 형태의 후각소포를 갖고 있는 후각수용세포가 관찰되었다.
코 안에 생리식염수를 점적한 대조군의 코중격 상피층은 시간의 경과에 관계없이 약 15층 정도의 세포층으로 구성되었으며, 결합조직층에서 관찰되는 혈관의 직경도 약 6µm로 나타났다(Fig. la). 반면 코 안에 5%ZnSC)4용액을 처리하고 6시간이 경과한 후 주사전자현미경으로 코중격을 관찰한 결과 코중격을 덮고 있던 상피층은 후각망울에 가까운 곳에 있는 일부의 후각상피를 제외하고는 후각상피와 호흡상피 모두 박리되었다(Fig.
3b). 후각상피층을 구성하는 원주형 세포들은 상부 세포막에 미세융모만 나타나는 세포들과, 미세융모와 섬모가 함께 나타나는 세포들로 구분되었으며, 이들 세포들 중 미세융모를 갖는 세포의 전자밀도는 미세융모와 섬모를 갖는 세포들과 비교하여 높게 나타났다(Fig. 3c). 이들 원주상피세포의 핵은 중앙에 위치하였으며 다수의 mitoeho-ndria가 세포질 전반에 걸쳐 고르게 분포하였고 조면소포체는 핵 하부의 세포질에서 발달하였다(Fig.
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