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문제 정의
- 논란이 많은 분류군이다. 따라서 본 연구에서는 누치속어류 3종에 대한 염색체 수, 핵형, 적혈구 크기 및 세포 내 DNA함량 등의 세포유전학적 연구를 수행하여 진화 및 계통학적 기초자료로 활용하고자 하였다.
제안 방법
- 염색을 완료한 후 CCA flow-cytometer(Partec, Germany)를 이용하여 세포당 평균 DNA 함량을 측정하였다. 대조군은 선행연구를 통해 이미 보고된 미꾸라지 정자(Misgurnus mizolepis sperm, 1.4 pg/cell)를" 사용하였으며 (Kim et al., 1995), DNA modFit program (Partec, Germany)을 이용하여 약 100,000개의 세포를 대상으로 DNA 함량을 측정하였다.
- (1982)의 방법에 따라 신장 조직을 이용한 직접적인 방법으로 표본을 작성하였다. 각 종별 6마리씩 어체중당 colchicine을 10昭官으로 복강에 주사하고, 4시간이 경과한 후에 신장을 적출하였다. 신장 조직은 안과용 곡선 가위로 잘게 잘라 0.
- DNA 함량을 측정할 때까지 냉장 보관하였다. 각 혈액 샘플(lxl06 cells)에 2mL DAPI (Sigma, USA)를 이용하여 실온에서 30분간 염색하였다. 염색을 완료한 후 CCA flow-cytometer(Partec, Germany)를 이용하여 세포당 평균 DNA 함량을 측정하였다.
- 각 혈액 샘플(lxl06 cells)에 2mL DAPI (Sigma, USA)를 이용하여 실온에서 30분간 염색하였다. 염색을 완료한 후 CCA flow-cytometer(Partec, Germany)를 이용하여 세포당 평균 DNA 함량을 측정하였다. 대조군은 선행연구를 통해 이미 보고된 미꾸라지 정자(Misgurnus mizolepis sperm, 1.
- 적혈구 계측을 위해 각 종별 6마리씩을 대상으로 실험어의 미병부 정맥으로부터 혈액을 채취한 다음 슬라이드에 도말하여 100% 알콜로 고정한 후 May-Grunbaldt Giemsa 용액으로 염색하였다. 각 개체당 100개 이상의 적혈구를 측정하였으며, 적혈구 세포 및 핵의 장경(a)과 단경(b)을 광학 현미경(X1,000) 하에서 마이크로미터로 측정하였다.
- 한국산 누치속(genus Hemibarbus) 어류 3종에 대한 세포유전학적 특성을 구명하기 위해 적혈구 세포 크기, 세포당 DNA 함량 및 염색체 핵형을 분석하였다. 누치 H.
대상 데이터
- 채집한 3종 모두 전장이 150-200 mm 이내에 속하였다. 그 중 천연기념물인 어름치는 2003년 7월 29일 문화재청으로부터 국가지정문화재 현상변경허가를 얻어 채집하였다 .
- 본 연구에 사용한 누치 Hemibarbus labeo, 참마자 H.longirostris 그리고 어름치 H. mylodone: 2004년 3월부터 10월까지 남한강 수계의 조양강(강원도 정선군 북평면 문곡리)에서 채집하였다. 채집한 3종 모두 전장이 150-200 mm 이내에 속하였다.
데이터처리
- * Means with different superscripts within a row are statistically different based on ANOVA followed by Duncan's multiple range test (P<0.05).
- 적혈구 세포 및 핵의 표면적과 이들의 부피, 그리고 DNA 함량에서 각 종간 평균 차이의 통계적 유의성을 확인하기 위하여 일원 배치 분산분석(one-way ANOVA)를 수행 후 Duncan's multiple range test를 수행하였다. 가설 검정을 위한 유의 수준은 F=0.
이론/모형
- 075 M KC1 에 15분간 처리한 후, 2,000 rpm에서 10분간 원심분리하고 methanol : glacial acetic acid (3:1)에 고정하여 냉장고에 보관한 다음 슬라이드 표본을 만들어 5% Giemsa 용액에 염색하였다. 어류 1마리당 20개 이상의 중기 상염색체를 관찰하여 염색체 수와 핵형을 분석하였으며, Levan et al. (1964)의 방법에 따라 염색체 형태를 구분하였다.
- 염색체는 Kim et al. (1982)의 방법에 따라 신장 조직을 이용한 직접적인 방법으로 표본을 작성하였다. 각 종별 6마리씩 어체중당 colchicine을 10昭官으로 복강에 주사하고, 4시간이 경과한 후에 신장을 적출하였다.
성능/효과
- 1989). 그러나 본 연구 결과, 적혈구 세포 및 핵의 크기에 있어서는 어름치, 누치 , 참마자 순으로 크게 나타났으나(尸<0.05), DNA 함량에 있어서는 누치, 어름치, 참마자 순으로 크게 나타나(尸<0.05) 세포 및 핵의 크기와 DNA 함량간의 비례관계가 일치하지 않았다. 이렇게 어름치의 세포크기와 DNA 함량^ 비례하지 않는 원인을 밝히기 위해서는 단위면적당 세포수가 적을 경우 DNA 함량이 낮을 수 있으므로 각 종별로 단위면적당 세포 수를 계측하여야 할 것이다.
- 염색체 핵형을 분석하였다. 누치 H. labeo, 참마자 H.longirostris 및 어름치 H. 顾odon의 적혈구 크기를 비교한 결과, 적혈구 세포 장경, 세포 표면적 및 세포 체적에서 어름치가 다른 2종보다 크게 나타났다(F<0.05). 그러나 DNA 함량은 적혈구 세포 크기와 다른 경향을 보여 2.
- 누치, 참마자 그리고 어름치의 적혈구 세포 장경은 각각 9.6, 10.7 및 11.1 um 로 나타나 어름치가 다른 두 종보다 유의하게 크게 나타났다(F<0.05). 또한 적혈구의 세포 표면적도 누치 , 참마자 및 어름치가 각각 55.
- 05). 누치속 어류 3종의 염색체 수는 모두 2n=50개로 나타났으나 핵형에 있어서는 종별로 서로 달라 누치 16M+16SM+18T, A (Fundamental number: NF, 82), 참마자 18M+16SM+16T, A (NF, 84) 그리고 어름치가 18M+24SM+8T, A (NF, 92)로 나타나 3종은 핵형에서 뚜렷한 차이를 보였다.
- 05). 누치속3종 모두 미꾸라지 정자 genome size에 비하예66.4시79.3%의 범위였으며, 미꾸라지 체세포 평균 DNA 함랑인 2.8 pg/cell보다는 작게 나타났다.
- 본 연구에서 사용한 누치속 어류 3종의 염색체수는 2N=50으로 모두 동일하였지만, 핵형에 있어서는 각각 차이를 나타내 잘 구분되었다. 누치와 참마자의 핵형 구성은 유사한 반면 어름치의 핵형은 많은 차이를 보였으며 fundamental number (FN)에 있어서도 누치와 참마자에 비해 훨씬 높은 값을 나타내어 흥미로웠다. 염색체의 FNe 속내 종간의 유연관계를 이해하는데 많이 사용되는 형질로서, Ohno (1974)는 acrocentric chromsome이 많을수록 조상형 (ancestral form)에 근접하는 것으로 간주하였고, Arai (1983)는 FN의 수가 계통관계에 있어 극성을 결정하는데 중요하여 그 수가 많을수록 분화된 종이라고 간주한 바 있다.
- 05). 또한 적혈구의 세포 표면적도 누치 , 참마자 및 어름치가 각각 55.3, 59.3 및 69.9 呻로 나타나 어름치가 다른 두 종보다 유의하게 크게 나타났다(F<0.05). 세포의 체적도 역시 같은 경향을 보였으며 누치, 참마자 및 어름치의 체적은 각각 272.
- (1989)가 보고한 결과에 따르면 누치가 16M+16SM+14ST+4T, 참마자가 18M+18SM+10ST+4T로 보고한 바 있다. 본 연구에서 누치와 참마자의 핵형은 18M+16SM+16T, A와 16M+16SM+18T, A로 기존의 연구 결과와 다르게 나타났고, 어름치의 핵형도 누치나 참마자와는 다른 18M+24SM+8T, A로 나타나 Ueno and Ojima (1984)의 결과인 12M+28SM, ST+10A와 크게 달라 주목할 만하였다. 이렇듯 연구자에 따라 서로 다른 결과를 보고한 것은 연구방법 또는 어류 염색체의 크기가 매우 작아 정확한 핵형 구분의 어려움으로 인한 차이로 볼 수 있으나, 동일 종이라 할지라도 집단에 따라 다른 가능성이 있으므로 추후 일본 및 중국산 누치와 참마자에 대한 정밀한 핵형 분석이 필요할 것이다.
- 그러나 종간 또는 종내 집단간 사이에 핵형의 변이가 있을 경우, 핵형은 분류학적 지표와 계통 관계를 세우는데 매우 좋은 자료를 제시해 줄 수 있다(Miller and Walter, 1972). 본 연구에서 사용한 누치속 어류 3종의 염색체수는 2N=50으로 모두 동일하였지만, 핵형에 있어서는 각각 차이를 나타내 잘 구분되었다. 누치와 참마자의 핵형 구성은 유사한 반면 어름치의 핵형은 많은 차이를 보였으며 fundamental number (FN)에 있어서도 누치와 참마자에 비해 훨씬 높은 값을 나타내어 흥미로웠다.
- 2, 3). 이상의 결과에 따라 fundamental number (FN)는 누치 82, 잠마자 84 그리고 어름치가 92로 어름치가 가장 크게 나타났다.
- 총 155개씩의 중기상 염색체를 관찰한 결과, 누치, 참마자 그리고 어름치의 염색체 수는 3종 모두 2n = 50으로 나타났으나(Table 3), 핵형에 있어서는 종간에 서로 달라 누치가 16M+16SM+18T, A, 참마자가 18M+16SM+16T, A 그리고 어름치가 18M+24SM+8T, A로 나타났다(Table 4, fig. 2, 3). 이상의 결과에 따라 fundamental number (FN)는 누치 82, 잠마자 84 그리고 어름치가 92로 어름치가 가장 크게 나타났다.
- 한국산 누치속 어류 3종의 염색체 핵형을 분석한 결과, 염색체 수는 모두 2N=50으로 기존의 연구 결과와 일치하였으며, 누치속 어류 3종간에는 배수화나 다량의 유전자 복제 등을 기반으로 한 진화는 없었던 것으로 판단된다. Kang and Park (1973)은 누치와 참마자의 핵형을 18M+22SM, ST+10T, A와 14M+28SM, ST+8T, A로 보고하였고, Yu et al.
후속연구
- 따라서 이들의 견해로 미루어볼 때 어름치 (FN=92)가 누치 (FN=82)나 참마자(FN=84)에 비하여 보다 분화된 종이라고 여겨진다. 그러나 이들 종간의 정확한 진화 과정을 추론하기 위해서는 차후 여러 bandin靠에 의한 보다 자세한 핵형 분석이 이루어져야 할 것이다.
- 본 연구에서 누치와 참마자의 핵형은 18M+16SM+16T, A와 16M+16SM+18T, A로 기존의 연구 결과와 다르게 나타났고, 어름치의 핵형도 누치나 참마자와는 다른 18M+24SM+8T, A로 나타나 Ueno and Ojima (1984)의 결과인 12M+28SM, ST+10A와 크게 달라 주목할 만하였다. 이렇듯 연구자에 따라 서로 다른 결과를 보고한 것은 연구방법 또는 어류 염색체의 크기가 매우 작아 정확한 핵형 구분의 어려움으로 인한 차이로 볼 수 있으나, 동일 종이라 할지라도 집단에 따라 다른 가능성이 있으므로 추후 일본 및 중국산 누치와 참마자에 대한 정밀한 핵형 분석이 필요할 것이다.
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