[논문]염스트레스에 의한 토마토 생장반응과 식물체내 Nitrate 및 Sucrose 변화

이주영; 장병춘; 이수연; 박재홍; 최근형; 김삼권; 김태완

염스트레스에 의한 토마토 생장반응과 식물체내 Nitrate 및 Sucrose 변화
Growth Response and Changes of Nitrate and Sucrose Content in Tomato under Salt Stress Condition 원문보기

韓國土壤肥料學會誌 = Korean journal of soil science & fertilizer, v.41 no.3, 2008년, pp.164 - 169

이주영 (농업과학기술원) , 장병춘 (농업과학기술원) , 이수연 (농업과학기술원) , 박재홍 (농업과학기술원) , 최근형 (농업과학기술원) , 김삼권 (농업과학기술원) , 김태완 (한경대학교 식물생명환경과학부)

초록
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토양에 과잉으로 집적된 염류에 대한 작물의 양분과잉 흡수 피해 기작을 밝히고 그 피해를 경감할 수 있는 기술을 개발하고자 토마토 유묘에 염 스트레스를 유발하고 이때 식물체 생장반응 비교와 잎 중 질소와 당의 변화를 구명하고자 본 시험을 수행한 결과는 다음과 같다. 가. 염 스트레스에 의한 식물체의 생장특성은 생체중과 건물중의 감소와 엽면적이 작고, 지상부와 지하부의 건물중 비가 낮아져 지상부의 생장 저해가 뿌리보다 큰 것으로 보인다. 나. 염 스트레스를 받은 토마토 잎은 잎의 기공이 닫혀 있어 광합성능이 감소하였다. 다. EC $6dS\;m^{-1}$ 정도의 염 농도에서는 어린 토마토 잎 중 수용성당과 전분함량이 현저하게 감소하였다. 라. 염 스트레스를 받으면 토마토 잎 중 총 질소함량이 크게 낮아졌으며, $NO_3^-$ 농도는 낮아지는 반면 $NH_4^+$ 농도는 높아졌다.

Abstract ▼ AI-Helper

This experiment was carried out to find the growth response and changes of nitrate and soluble sugar content in tomato leaves with salt stress. Tomato (Solanum lycopericum) seedlings were grown under different electrical conductivity (EC) levels adjusted with $CaCl_2$ as 1, 2, and $6dS\;m^{-1}$. The growth response and contents of nitrate and soluble sugar in tomato plants were examined at 7 and 14 days after salt treatment. Leaf area and dry weight ratio of shoot to root of tomato plants were decreased as EC level increased. Photosynthetic rate of leaves was reduced under high EC level due to the stomatal closure and the reduction of transpiration rate. The soluble sugar and starch content were lower in the tomato leaves grown under high EC level. Total nitrogen and nitrate contents were decreased in high EC level, whereas the ammonium content was increased. High-salt stress induced the accumulation of salt crystal in mesophyll cells of tomato leaf.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

Debouba 등 (2007)은 토마토 유묘기에 염 스트레스를 받으면 잎과 뿌리에서 Na+와 Cl- 농도가 빠르게 증가하나 반대로 NO₃농도는 먼저 뿌리에서 낮아지고 후에는 잎에서도 낮아지며, NH₄+ 농도는 잎에서 높아지고, NO₃ 환원과 NH₄₊생합성 관련 효소활성은 염 스트레스에 의해 잎보다 뿌리에서 낮아진다고 보고하였다. 본 연구는 염류 집적 시설재배지에서 작물의 과잉 염 장애 현상을 구명하고자 몇 가지 염농도에서 토마토 유묘의 생육, 광합성, 탄수화물 및 질소대사에 미치는 영향을 조사하였다.
토양에 과잉으로 집적된 염류에 대한 작물의 양분 과잉 흡수 피해 기작을 밝히고 그 피해를 경감할 수 있는 기술을 개발하고자 토마토 유묘에 염 스트레스를 유발하고 이때 식물체 생장반응 비교와 잎 중 질소와 당의 변화를 구명하고자 본 시험을 수행한 결과는 다음과 같다.

제안 방법

1% N- naphthyl-ethylene-diamine-dichloride(NEDC) 혼합용액에서 발색 시킨 후 540 nm에서 측정하였다. NO₃-- N와 NH₄₊-N 함량은 여과액을 자동분석기(CFA Auto Analyzer 3, BRaN+ LUEBBE)를 사용하여 측정하였고, 표준물질로 KNO₃(NO₃)와(NH₄)₂SO₄(NH₄) 을 이용하였다.
공시품종 및 처리내용 본 실험은 유리온실에서 토마토 종자(품종 : 선명, 농우바이오)를 펄라이트에 파종하여 발아시킨 후 어린 토마토 묘를 양액재배상에 이식하여 Yamazaki(1981) 표준양액 1/2 농도로 15 일간 재배하였다. 양액에 CaCl₂를 첨가하여 EC 농도를 1, 2, 6 dS m-1으로 조절한 후, 14일간 재배하였다.
광합성 및 탄수화물 분석 염 처리 후 7일과 14일째 되는 날 오전 10시부터 오후 1시까지 처리당 3주씩 3반복으로 상위 완전전개 엽을 잎당 5회 광합성량 (GBP4, LC pro+)을 측정하였다. 엽중 수용성 당과 전분 함량 분석은 Rose(1955)방법을 이용하여, 수용성당은 건조시료 0.
5), 5 mM 2-mercaptoethanol, 2 mM EDTA) 1 mL를 넣고 원심분리(15,000 rpm, 10분, 4C)하여 상등액을 채취하였다. 반응용액(100 mM imidazo1e-HC₁(pH 7.2), 20 mM MgCl2, 25 mM 2-mercaptoethanol, 50 mM sodium L-glutamate(pH 7.2), 125 mM hydroxy1amine(pH 7.2), 10 mM ATP) 2 mL와 시료를 혼합한 후 30C에서 15분 동안 반응시킨 후 0.75 mL ferric acid reagent(370 mM FeCl3, 200 mM TCA, 670 mM HC₁)를 첨가하고, 원심분리 후 상등액을 채취하여 비색계를 이용하여 535 nm에서 측정하였다.
3 N HC₁O₄를 첨가한 후 원심분리하여 상등액을 사용하였다. 수용성 당과 전분함량을 측정하기 위하여 0.2% anthrone(conc. H₂SO₄)과 반응시킨 후, 분광광도계를 이용하여 630 nm에서 측정하였으며 표준물질로 glucose를 이용하였다.
양액에 CaCl₂를 첨가하여 EC 농도를 1, 2, 6 dS m-1으로 조절한 후, 14일간 재배하였다. 시료채취는 처리 후 7일과 14일에 유묘의 상위 완전 전개 엽을 채취하여 현미경 검경과 nitrate 및 sucrose 분석시료로 사용하였다. 염 처리에 의한 유묘의 생장 반응을 알아보기 위하여 엽면적과 지상부와 지하 부의 건물 중 비를 조사하였다.
재배하였다. 양액에 CaCl₂를 첨가하여 EC 농도를 1, 2, 6 dS m-1으로 조절한 후, 14일간 재배하였다. 시료채취는 처리 후 7일과 14일에 유묘의 상위 완전 전개 엽을 채취하여 현미경 검경과 nitrate 및 sucrose 분석시료로 사용하였다.
05 M cacodylate 용액을 사용하여 다시 세척하였다. 에탄올과 amyloacetate로 시료를 탈수시킨 후 금으로 코팅하여 주사전자현미경 (SEM Scanning Electron Microscope, Hitachi, S-2460n, Japan)으로 관찰하였다.
시료채취는 처리 후 7일과 14일에 유묘의 상위 완전 전개 엽을 채취하여 현미경 검경과 nitrate 및 sucrose 분석시료로 사용하였다. 염 처리에 의한 유묘의 생장 반응을 알아보기 위하여 엽면적과 지상부와 지하 부의 건물 중 비를 조사하였다.
잎 기공 및 엽육세포 크리스탈 관찰 잎 기공 관찰은 상위 완전전개 잎의 중앙부위 잎맥 사이의 엽육조직을 채취하여 현미경으로 관찰하였으며, 축적 염의 크리스탈을 관찰하기 위하여 잎 기공 관찰을 위해 채취한 동일한 부위의 잎을 채취하여 Spurr(1969) 방법으로 Karnovsky's 고정액에 넣고 4C에서 24시간 고정한 후 0.05 M cacodylate 용액으로 세척하고 1% osmic acid에 4C에서 2시간 처리하고 0.05 M cacodylate 용액을 사용하여 다시 세척하였다. 에탄올과 amyloacetate로 시료를 탈수시킨 후 금으로 코팅하여 주사전자현미경 (SEM Scanning Electron Microscope, Hitachi, S-2460n, Japan)으로 관찰하였다.

데이터처리

통계분석 각 항목에 따른 실험결과는 엑셀 프로그램을 이용하여 평균치와 표준편차를 산출하였고, SAS(ver. 9.0) 프로그램을 사용하여 ANOVA test 후, 평균치간의 유의성은 최소유의차검정법(LSD)으로 검증하였다.

이론/모형

1% NEDC와 1:1로 혼합 2 mL를 넣고 실온에서 10분 정도 방치 후 비색계를 사용하여 540 nm에서 측정하였다. Glutamine synthetase(GS) 활성은 Chikara (2002) 방법으로 생체시료 0.1 g과 추출용액(100 mM Tris-HCl (pH 7.5), 5 mM 2-mercaptoethanol, 2 mM EDTA) 1 mL를 넣고 원심분리(15,000 rpm, 10분, 4C)하여 상등액을 채취하였다. 반응용액(100 mM imidazo1e-HC₁(pH 7.
Nitrate reductase(NR), nitrite reductase(NiR) 활성측정은 Robin(1979) 방법으로 생체 0.1 g을 추출용액 (100 mM sodium phosphate buffer(pH 7.5), 6 mM L-Cysteine, 5 mM EDTA) 1 mL와 혼합한 후 원심분리(10, 000 rpm, 20분, 4C) 후 상등액을 이용하였다. NR 효소활성 은 시 료추출액 (50 mM sodium phosphate buffer(pH 7.
LC pro+)을 측정하였다. 엽중 수용성 당과 전분 함량 분석은 Rose(1955)방법을 이용하여, 수용성당은 건조시료 0.2 g에 80% ethanol 10 mL 넣고 원심분리(15, 000 rpm, 15분, 4℃)한 후 상등액을 취하였고, 전분은 수용성 당을 추출한 후 남아있는 시료를 9.3 N HC₁O₄를 첨가한 후 원심분리하여 상등액을 사용하였다. 수용성 당과 전분함량을 측정하기 위하여 0.
질소함량 및 효소활성 엽 중 총 질소함량은 농촌진흥청의 토양 및 식물체 분석법(농촌진흥청, 2000) 에따라 분석하였다. 질소형태별(NO_2--N, NO_3--N와 NH₄₊-N)분석은 Cata1do(1975) 방법에 따라 생체시료 0.
분석하였다. 질소형태별(NO_2--N, NO_3--N와 NH₄₊-N)분석은 Cata1do(1975) 방법에 따라 생체시료 0.5g에 증류수 5 mL를 넣고 추출하였다. NO_2--N 함량은 2% su1fani1amine(3 N HC₁)와 0.

성능/효과

광합성능은 염 처리 후 7일에 EC 2 dS m-1와 6 dS m-1에서 지속적으로 감소하는 경향을 보였고 특히 염 처리 후 14일에는 EC 6 dS m-1에서 광합성량이 약 50% 수준까지 낮아졌다. Lips(1998)와 Kaiser(1987)의 연구에서도 염 스트레스는 식물의 엽면적을 감소시키고 기공을 폐쇄하여 증산작용 및 광합성능을 억제한다고 보고한 바 있다.
생장반응과 광합성능 양액재배상에 이식하여 15 일간 생육시킨 토마토 유묘에 CaCl₂를 처리하여 염 스트레스를 유발하고 염처리 후 7일과 14일에 조사한 토마토 생장반응을 보면(표 1), 지상부 식물체 생체중 및 건물중은 CaCl₂처리농도가 높을수록 크게 낮았으며, 지상부와 지하부의 건물중 비는 염 처리 14일 후 EC 6 dS m1에서 현저하게 낮았다. 엽면적은 EC 2 dS m-1에서도 크게 작아지는 경향을 보였다.
염 스트레스를 받으면 토마토 잎 중 총 질소 함량이 크게 낮아졌으며, NO_3-농도는 낮아지는 반면 NH₄₊ 농도는 높아졌다.

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