생이가래는 수생 양치식물로 한 쌍의 부유엽은 식물체 부유 및 광합성의 기능을 하며, 수중의 침수엽은 가늘고 길게 세분되어 뿌리의 형태 및 기능을 수행한다. 많은 수생식물에서는 표피 조직에 엽침이나 모용 등의 이형세포를 형성하는데, 생이가래는 모용이 엽육 표피조직에 밀생한다. 이에 본 연구에서는 생이가래속 Salvinia natans 및 S. molesta 2종의 부유엽 상피조직에 발달하는 모용의 분화발달 양상을 주사 및 투과전자현미경으로 연구 하고자 한다. 연구된 2종의 생이가래 부유엽 상피조직에 발달하는 모용은 매우 다른 양상을 나타낸다. S. natans의 모용은 중맥을 중심으로 엽신 양면에 일정하게 20${\sim}$25열로 발달한다. 각각의 열에는 8${\sim}$10개 세포로 구성된 $200{\sim}290{\mu}m$ 크기의 타원형 세포들이 나선 형상으로 배열된다. 이들 모용 4개가 모여 하나의 단위체를 이루 지만 정단부위가 융합되지 않는 'knuckle-crane' 형태로 발달한다. 반면, S. molesta에서는 독특한 유형의 모용으로 분화한다. 분화초기 부유엽 상피조직에서 모용들이 돌기형태로 돌출되고 8${\sim}$10개의 원통형 세포들이 $400{\sim}600{\mu}m$으로 신장한 후 이들 모용4개가 하나의 단위를 이룬다. 이들 단위체내 각 모용들의 정단부위가 융합되어 'egg-beater' 형태로 발달하기 시작한다. 이후 $300{\sim}600{\mu}m$의 다세포성 병세포들이 모용 기저부위에서 상피표면 위로 신장하여 돌출한다. 성숙한 'egg-beater' 형태의 모용은 0.6${\sim}$1.2mm로 발달하고 'knuckle-crane' 형태에 비해 3${\sim}$4배 길게 신장한다. 연구된 생이가래 2종 모용세포 내 액포는 분화초기에는 세포용적의 극히 일부를 차지하나 분화후기에는 세포용적의 대부분을 차지하여 세포질의 밀도를 매우 낮게 하는 특징을 나타낸다. 이와 같이 생이가래속 식물체내 모용의 구조적 특성은 생이가래가 수중에서 부유기능을 수행하는 데 있어 엽육조직 내통기조직과 함께 매우 중요한 역할을 수행하는 것으로 추정되고 있다.
생이가래는 수생 양치식물로 한 쌍의 부유엽은 식물체 부유 및 광합성의 기능을 하며, 수중의 침수엽은 가늘고 길게 세분되어 뿌리의 형태 및 기능을 수행한다. 많은 수생식물에서는 표피 조직에 엽침이나 모용 등의 이형세포를 형성하는데, 생이가래는 모용이 엽육 표피조직에 밀생한다. 이에 본 연구에서는 생이가래속 Salvinia natans 및 S. molesta 2종의 부유엽 상피조직에 발달하는 모용의 분화발달 양상을 주사 및 투과전자현미경으로 연구 하고자 한다. 연구된 2종의 생이가래 부유엽 상피조직에 발달하는 모용은 매우 다른 양상을 나타낸다. S. natans의 모용은 중맥을 중심으로 엽신 양면에 일정하게 20${\sim}$25열로 발달한다. 각각의 열에는 8${\sim}$10개 세포로 구성된 $200{\sim}290{\mu}m$ 크기의 타원형 세포들이 나선 형상으로 배열된다. 이들 모용 4개가 모여 하나의 단위체를 이루 지만 정단부위가 융합되지 않는 'knuckle-crane' 형태로 발달한다. 반면, S. molesta에서는 독특한 유형의 모용으로 분화한다. 분화초기 부유엽 상피조직에서 모용들이 돌기형태로 돌출되고 8${\sim}$10개의 원통형 세포들이 $400{\sim}600{\mu}m$으로 신장한 후 이들 모용4개가 하나의 단위를 이룬다. 이들 단위체내 각 모용들의 정단부위가 융합되어 'egg-beater' 형태로 발달하기 시작한다. 이후 $300{\sim}600{\mu}m$의 다세포성 병세포들이 모용 기저부위에서 상피표면 위로 신장하여 돌출한다. 성숙한 'egg-beater' 형태의 모용은 0.6${\sim}$1.2mm로 발달하고 'knuckle-crane' 형태에 비해 3${\sim}$4배 길게 신장한다. 연구된 생이가래 2종 모용세포 내 액포는 분화초기에는 세포용적의 극히 일부를 차지하나 분화후기에는 세포용적의 대부분을 차지하여 세포질의 밀도를 매우 낮게 하는 특징을 나타낸다. 이와 같이 생이가래속 식물체내 모용의 구조적 특성은 생이가래가 수중에서 부유기능을 수행하는 데 있어 엽육조직 내통기조직과 함께 매우 중요한 역할을 수행하는 것으로 추정되고 있다.
Salvinia is an aquatic plant forming dimorphic leaves that have been modified into floating and submerged leaves. A air of floating leaves plays an important role for the floating and photosynthesis while the submerged leaves, which are lim and long, have the form and function of root. Many aquatic ...
Salvinia is an aquatic plant forming dimorphic leaves that have been modified into floating and submerged leaves. A air of floating leaves plays an important role for the floating and photosynthesis while the submerged leaves, which are lim and long, have the form and function of root. Many aquatic plants develop trichomes in the epidermis but in Salvinia, richomes grow densely in the epidermis of the dimorphic leaves. The present study examined the differentiation pattern of trichomes developing in the floating leaves of S. natans and S. molesta by scanning and transmission electron microscopy. Trichomes developing in the floating leaves of Salvinia showed very different patterns. In S. natans, they were arranged in a V-shape form, having 20${\sim}$25 rows at $18{\sim}25^{\circ}$ on both sides of the lamina divided by the midrib in the floating leaf. In each row, 8${\sim}$10 oval-shaped cells, $200{\sim}290{\mu}m$ in length, were arranged in a spiral fashion. Four trichomes of this form made a trichome unit, but their apical parts were separated from one another and developed into the so-called 'knuckle-crane' type. On the other hand, in S. molesta, trichomes differentiated in a unique pattern quite different from those of S. natans. At the early stage of differentiation, trichomes protruded from the epidermis and then 4${\sim}$6 cylindrical cells grew $400{\sim}600{\mu}m$ long and the four trichomes formed as an unit. The four grouped trichomes were interconnected through their apex and developed in the 'egg-beater' type. Then $300{\sim}600{\mu}m$ long multi-cellular stalk cells grew and protruded out of the epidermal surface from the basal part of the trichomes. Such a structural characteristic of trichomes is considered to play a very important role along with the aerenchyma tissue in the leaf mesophyll tissue for the floating of Salvinia on the water surface.
Salvinia is an aquatic plant forming dimorphic leaves that have been modified into floating and submerged leaves. A air of floating leaves plays an important role for the floating and photosynthesis while the submerged leaves, which are lim and long, have the form and function of root. Many aquatic plants develop trichomes in the epidermis but in Salvinia, richomes grow densely in the epidermis of the dimorphic leaves. The present study examined the differentiation pattern of trichomes developing in the floating leaves of S. natans and S. molesta by scanning and transmission electron microscopy. Trichomes developing in the floating leaves of Salvinia showed very different patterns. In S. natans, they were arranged in a V-shape form, having 20${\sim}$25 rows at $18{\sim}25^{\circ}$ on both sides of the lamina divided by the midrib in the floating leaf. In each row, 8${\sim}$10 oval-shaped cells, $200{\sim}290{\mu}m$ in length, were arranged in a spiral fashion. Four trichomes of this form made a trichome unit, but their apical parts were separated from one another and developed into the so-called 'knuckle-crane' type. On the other hand, in S. molesta, trichomes differentiated in a unique pattern quite different from those of S. natans. At the early stage of differentiation, trichomes protruded from the epidermis and then 4${\sim}$6 cylindrical cells grew $400{\sim}600{\mu}m$ long and the four trichomes formed as an unit. The four grouped trichomes were interconnected through their apex and developed in the 'egg-beater' type. Then $300{\sim}600{\mu}m$ long multi-cellular stalk cells grew and protruded out of the epidermal surface from the basal part of the trichomes. Such a structural characteristic of trichomes is considered to play a very important role along with the aerenchyma tissue in the leaf mesophyll tissue for the floating of Salvinia on the water surface.
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문제 정의
natans 종의 모용에 대한 개괄적인 설명이 이루어져 있으나(Ji & Kim, 2002), 분화발달에 따른 종간의 상이한 형태구조적 연구에 대해서는 자세히 이루어져 있지 않다. 이에 본 연구에서는 우리나라에서 발견되는 2종의 생이가래(Salvinia natans, S. molesta) 부유엽 표피조직에 발달하는 모용의 분화 양상과 발달단계에 따른 세포수준에서의 구조적 특징을 주사 및 투과전자현미경으로 연구하고자 하였다.
제안 방법
Reichert Ultracut S microtome 상에서 약 0.5~1.0 μm의 후박절편을 만들어 0.1% Toluidine Blue 용액으로 염색한 후 Zeiss 광학현미경으로 초박절편의 tissue section을 조사하였다.
이후 Ultracut S microtome 및 diamond knife로 60~90 nm의 얇은 초박절편을 제조하여 formvar 피막을 입힌 100-mesh copper grid로 옮겨 수분을 제거시켰다. TEM 전자 현미경 관찰시 제조된 초박절편의 전자밀도를 높이기 위해 uranyl acetate 와 lead citrate로 각각 35~40분 동안 이중염색하였다. 염색과정을 거친 초박절편을 기초과학연구원 대구센터 소재 Hitachi H-7100 TEM으로 연구하였다.
엽육 표피조직 분화초기에는 모용으로 발달할 기본표피세포(ordinary epidermal cells)들이 분열하여 표면 위로 돌출되기 시작하였으며, 수차례세포분열을 통해 약 200~290 μm의 8~10개 다세포성 모용으로 분화하였다. 모용을 구성하는 세포들은 나선상으로 배열하여 발달하고 4개씩 무리지어 하나의 단위체(trichome unit)를 이루었다. 그러나 각 모용들의 정단부위가 서로 융합되지 않고 분리되어 있는 ‘knuckle-crane’ 형상으로 발달하였다(Fig.
이후 이들 시료를 liquid CO2에 의한 임계건조(critical point drying) 과정을 거쳐 건조시킨 후 ion sputter에서 약 10 nm의 백금피막으로 처리하였다. 백금피막을 입힌 시료는 한국기초과학연구원 대구센터 소재 Hitachi S-4200SEM으로 15 kV에서 분석되었으며 이들 image data는 Artix Scan 4500t Microtek에 의해 scan 및 digitalization 되어 image processing을 거쳐 비교 연구되었다.
분화 초기단계의 어린 잎(S. natans: 2.0×5.0 mm, S. molesta: 5.0×10 mm, 폭×길이)에서부터 성숙한 잎(S. natans: 8.0×13 mm, S. molesta: 12×20 mm)에 이르기까지의 엽육조직의 중앙부위(median section)에서 절단된 조직을 tissue sampling 하였다.
대상 데이터
본 연구에 사용된 생이가래 2종은 경상남도 창녕군 지역의 우포늪(Upo Wetland)에 부유하는 식물로 2007년 6월~2007년 9월에 걸쳐 수차례 부유엽이 채취되어 실험에 사용되었다. 분화 초기단계의 어린 잎(S.
TEM 전자 현미경 관찰시 제조된 초박절편의 전자밀도를 높이기 위해 uranyl acetate 와 lead citrate로 각각 35~40분 동안 이중염색하였다. 염색과정을 거친 초박절편을 기초과학연구원 대구센터 소재 Hitachi H-7100 TEM으로 연구하였다.
성능/효과
molesta 생이가래 부유엽 상피조직에 발달하는 모용은 부유를 수행하는 기능면에서는 유사하나 모용의 구조분화 및 그 발달양상은 매우 다르게 나타났다. 본 연구에서 조사된 2종 모두 축소된 식물체를 이루나 생이가래속 식물 종간 식물체의 크기 및 중량에 차이가 있어 수중 부유에 적합한 형태로 상이한 모용을 형성하는 것으로 추정되었다.
축소된 식물체를 형성하는 생이가래의 경우, 부유엽의 상피 및 하피조직에 밀생하는 모용이 엽육조직 내 통기조직과 함께 식물체 부유에 큰 비중을 차지하는 것으로 추정된다. 실험된 S. natans와 S. molesta 생이가래 부유엽 상피조직에 발달하는 모용은 부유를 수행하는 기능면에서는 유사하나 모용의 구조분화 및 그 발달양상은 매우 다르게 나타났다. 본 연구에서 조사된 2종 모두 축소된 식물체를 이루나 생이가래속 식물 종간 식물체의 크기 및 중량에 차이가 있어 수중 부유에 적합한 형태로 상이한 모용을 형성하는 것으로 추정되었다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
수생식물에서 잘 발달한 것은?
수생식물은 수중의 단일 환경 속에서 생육하므로 육상식물과는 달리 뿌리, 줄기, 잎 등의 기관이 생활환경에 적응되어진 형태로 변형되어 있다. 특히 수생식물은 식물체 내외의 가스교환과 지지작용 등을 위해서 세포 또는 조직간에 형성된 간극인 통기조직이 잘 발달한다(Lee, 2004). 대형 수생식물에서부터 생이가래와 축소된 식물체에 이르기까지 수생식물은 산소나 이산화탄소 등 생장에 필요한 기체의 교환을 위해 줄기 끝에서 뿌리에 이르기까지 통기조직이 연결되어 있다.
양치식물의 특성은?
양치식물(Pteridophytes)은 꽃피는 식물과 달리 포자로 번식하는 하등 관속식물로 독특한 생활사(life cycle)를 가지며, 대부분 육상생활을 한다. 그러나 일부 양치식물은 수생형으로 물고사리과(Parkeriaceae), 생이가래과(Salviniaceae), 물부추 (Isoeteaceae), 네가래과(Marsileaceae) 등 4개의 과(科)가 여기에 속한다(Lee & Lee, 1991).
생이가래는 한 쌍의 액아로부터 잎을 형성하는데 이 액아의 상하부의 특징은?
생이가래는 양치식물의 구조적 특징인 줄기정단의 권상개엽(crozier formation)을 형성하지 않는 축소된 식물로, 마디(node)에 발달하는 한 쌍의 액아(axillary buds)로부터 윤생하는 잎을 형성한다(Croxdale, 1978; Lemon & Posluszny, 1997; Ji & Kim, 2002). 상부에 위치한 액아는 대생하는 2장의 부유엽으로 발달하여 물 위에 뜨고, 하부에 위치한 액아는 물 속에 잠기는 전혀 다른 형태의 침수엽으로 발달한다. 윤생하는 생이가래의 잎 중 부유엽은 대기 중에 노출되는 부위로 부유 및 광합성 기능을 수행하도록 발달하나, 물속에 잠기는 침수엽은 가늘고 길게 세분화되어 뿌리의 기능을 대신하는 구조로 발달한다(Lemon & Posluszny, 1997; Ji & Kim, 2002).
참고문헌 (32)
Andrew SB: Ferns of Queens Land. Queens land department of primary industries, pp. 305-306, 1990
Barreto R, Charudattan R, Pomella A, Hanada R: Biological control of neotropical aquatic weeds with fungi. Crop Protection 19 : 697-703, 2000
Ji SY: Structural differntiation of heterophylly in Salvinia natans (L.) ALL. MS Thesis. Keimyung University, pp. 1-20, 2002
Julien MH, Bourne AS: Compensatory branching and changes in nitrogen content in the aquatic weed Salvinia molesta in response to disbudding. Oecologia 70 : 250-257, 1986
Jung J: Plant Morphology. Hyungseol Publishing, Seoul, pp. 182-235, 1992
Kim IS, Ji SY: Structural features of various trichomes developed in Salvinia natans. Kor J Electron Microsc 32 : 319-327, 2002
Ko KS, Jeon ES: Fern-allies and seed-bearing plants of Korea. Iljinsa, Seoul, pp. 17-18, 70, 2005
Lee KB: Plant Morphology. Life Science, Seoul, pp. 167-168, 2004
Lee S, Kim IS: Structural features of various trichomes in Vitex negundo during development. Kor J Electron Microsc 36 : 35-45, 2006
Lee ST, Lee YS: Modern Systematic Botany. Woosung Publishing, Seoul, pp. 227-230, 245-246, 1991
Lee YS: Plant Morphology. Woosung Publishing, Seoul, pp. 194-198, 1997
Lemon GD, Posluszny U: Shoot morphology and organogenesis of the aquatic floating fern Salvinia molesta. D.S. Mitchell, examined with the aid of laser scanning confocal microscopy. Intl J Plant Sci 158 : 693-703, 1997
Petrucio MM, Esteves FA: Influence of photoperiod on the uptake of nitrogen and phosphorus in the water by Eichhornia crassipes and Salvinia auriculata. Revista Brasileira de Biologia 60 : 373-379, 2000
Room PM: Effects of temperature, nutrients and a beetle on branch architecture of the floating weed Salvinia molesta and simulations of biological control. J Ecol 76 : 826-848, 1988
Van der Heide T, Roijackers RMM, van Nes EH, Peeters ETHM: A simple equation for describing the temperature dependent growth of free-floating macrophytes. Aquat Bot 84 : 171-175, 2006
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