[논문]실규모 하수처리 생물반응기에서 발견되는 암모니아산화균 군집조성 및 특징

박희등

실규모 하수처리 생물반응기에서 발견되는 암모니아산화균 군집조성 및 특징
Characterization and Composition of Ammonia-Oxidizing Bacterial Community in Full- Scale Wastewater Treatment Bioreactors 원문보기

Korean journal of microbiology = 미생물학회지, v.45 no.2, 2009년, pp.112 - 118

초록
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질소제거 하수고도처리공정에서 암모니아산화균은 질소제거에 핵심 역할을 하는 독립영양세균이다. 하수처리 생물반응기에는 다양한 암모니아산화균이 서식하며 군집조성도 시간에 따라 변화한다. 본 연구에서는 생물반응기의 운전인자 및 환경조건이 암모니아산화균 군집구조의 조성과 다양성에 영향을 미친다는 가설을 설정하였다. 이 가설을 검증하기 위해 질산화 반응이 활발한 포항, Palo Alto, Nine Springs, Marshall 하수처리장 활성슬러지 생물반응기로부터 암모니아산화균의 ammonia monooxygenase subunit A 유전자 clone library를 제작하였다. 하수처리 생물반응기에는 Nitrosomonas europaea, N. oligotropha, N.-like, Nitrosospira lineage에 속하는 암모니아산화균이 주로 발견되었으며, N. communis, N. marina, N. cryotolerans lineage에 속하는 암모니아산화균은 주종을 이루지 못했다. 암모니아산화균 군집조성은 하수처리장별로 차이를 보였는데, 포항, Palo Alto, Marshall 하수처리장에서는 N. oligotropha lineage에 속하는 암모니아산화균이 가장 빈번히 발견되었고, Nine Springs 하수처리장에서는 N. europaea lineage에 속하는 암모니아산화균이 주종을 이루었다. 한편, 암모니아산화균 군집조성과 생물반응기 운전인자(HRT, SRT, MLSS) 및 환경조건(온도, pH, COD, $NH_3$, $NO_3{^-}$)의 연관성은 다변수 통계분석법인 Redundancy Analysis 방법을 이용하여 분석하였다. 그 결과, 생물반응조의 COD와 $NO_3{^-}$ 농도가 하수처리 생물반응기에서 암모니아산화균 군집구조를 결정하는 통계학적으로 유의한 변수로 나타났다.

Abstract ▼ AI-Helper

Ammonia-oxidizing bacteria (AOB) are chemolithoautotrophs that play a key role in nitrogen removal from advanced wastewater treatment processes. Various AOB species inhabit and their community compositions vary over time in the wastewater treatment bioreactors. In this study, a hypothesis that operational and environmental conditions affect both the community compositions and the diversity of AOB in the bioreactors was proposed. To verify the hypothesis, the clone libraries based on ammonia monooxygenase subunit A were constructed using activated sludge samples from aerobic bioreactors at the Pohang, the Palo Alto, the Nine Springs, and the Marshall wastewater treatment plants (WWTPs). In those bioreactors, AOB within the Nitrosomonas europaea, N. oligotropha, N.-like, and Nitrosospira lineages were commonly found, while AOB within the N. communis, N. marina, and N. cryotolerans lineages were rarely detected in the samples. The AOB community structures were different in the bioreactors: AOB within the N. oligotropha lineage were the major microorganisms in the Pohang, the Palo Alto, and the Marshall WWTPs, while AOB within the N. europaea lineage were dominant in the Nine Springs WWTP. The correlations between the AOB community compositions of the wastewater treatment bioreactors and their operational (HRT, SRT, and MLSS) and environmental conditions (temperature, pH, COD, $NH_3$, and $NO_3{^-}$) were evaluated using a multivariate statistical analysis called the Redundancy Analysis (RDA). As a result, COD and $NO_3{^-}$ concentrations in the bioreactors were the statistically significant variables influencing the AOB community structures in the wastewater treatment bioreactors.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

이러한 가설은 여러 연구자들에 의해 제시되었으나(8, 9, 13, 14) 대부분의 연구가 지리적으로 근접한 몇몇 하수처리장을 대상으로 제한된 데이터를 이용하여 연구되었으며, 그 결과 일관성 있는 결과가 부족한 편이다. 그래서, 본 연구의 목적은 지리적으로 멀리 떨어져 있는 여러 하수처리장을 대상으로 보다 체계적으로 접근하여 상기 가설을 검증하는 것이다.

가설 설정

암모니아산화균 군집구조와 하수처리 생물반응기의 운전인자 및 환경조건과의 연관관계를 규명하기 위해 다변수 통계방법인 Redundancy Analysis (RDA)를 이용하였다. RDA 분석법은 군집 구조 데이터 분석에 종종 이용되는 방법으로 종(species)의 증감이 환경변수에 선형적으로 비례한다고 가정한다(10). 이 분석법은 3가지 매개변수(즉, 하수처리 생물반응기, 암모니아산화균 lineage, 운전인자 및 환경조건)의 분포를 하나의 도표에 표시한다.
특히, 암모니아산화균 군집구조를 하수처리 생물반응기의 운전인자 및 환경조건과 연관시킨 보고는 많지 않다. 본 연구에서는 하수처리 생물반응기 체류시간과 포기방식 같은 운영인자, 온도와 pH 같은 생물반응기의 환경조건, 암모니아농도와 유기물농도 같은 하수의 특성이 암모니아산화균 군집구조와 다양성에 영향을 준다는 가설을 세웠다. 이러한 가설은 여러 연구자들에 의해 제시되었으나(8, 9, 13, 14) 대부분의 연구가 지리적으로 근접한 몇몇 하수처리장을 대상으로 제한된 데이터를 이용하여 연구되었으며, 그 결과 일관성 있는 결과가 부족한 편이다.

제안 방법

oligo tropha, N.-like, Nitrosospira lineage의 4개 그룹으로 나누어 통계분석을 실시하였다. N.
4. RDA analysis of AOB lineages for the six different samples of activated sludge bioreactors and correlation with operational and environmental variables. The length of an arrow indicates the relative importance of the explanatory variables to the T-RF patterns, and the angle of an arrow indicates whether the explanatory variables increases or decreases in magnitude with respect to the indicated AOB lineage.
본 연구에서 얻은 각 하수처리장의 amoA 유전자 염기서열과 암모니아산화균 순수배양에서 얻은 amoA 유전자 염기서열로부터 CLUSTAL X version 1.83 (19)을 이용해 각 유전자 염기서열의 distance matrix를 얻었다. 같은 소프트웨어로부터 distance matrix를 이용하여 neighbor-joining 계통수[Saitou and Nei method, (17)]를 계산하였다.
본 연구에서는 실규모 하수처리 생물반응기의 질소제거 특성, 암모니아산화균 군집조성, 암모니아산화균 군집구조와 생물반응기 운전인자 및 환경조건과의 상관관계를 분석하였다. 조사된 하수처리 생물반응기는 체류시간, 온도, 무산소조 운영방식 등의 차이를 보였으며 질소제거 특성도 균일하지 않았다.
cryotolerans lineage에 속하는 amoA clone은 본 연구에서 빈번히 발견되지 않아 통계분석에서 제외시켰다. 암모니아산화균 군집구조에 영향을 주는 매개변수로는 유입수의 유기물(CODin), 총킬달질소(TKNin), 암모니아성 질소(NH₃-Nin), 생물반응기의 온도(Temp), 수리학적 체류시간(HRT), 고형물체류시간(SRT), 미생물(MLSS), 유기물(COD), 암모니아성 질소(NH₃-N), 질산성 질소(NO₃^--N) 등 총 11개 변수가 이용되었다. 이 중 통계적으로 유의한 변수(P<0.
이 현탁액을 genomic DNA 추출시료로 이용하였으며, 추출은 Soil Extraction kit (MoBio Laboratories, USA)를 이용하였다. 약 20~50 ng의 genomic DNA를 유전자증폭 반응(Polymerase Chain Reaction: PCR)에 이용하였다. 유전자증폭은 암모니아산화균의 ammonia monooxygenase subunit A (amoA) 유전자를 목표로 하였으며, primer 세트 amoA-1F (5’-GGGGTTTCTACTGGTGGT-3’)와 amoA-2R (CCCCTCKGSAAAGCCTTCTTC-3’; K는 G 혹은 T; S는 C 또는 G를 나타냄)을 이용하였다(16).
같은 소프트웨어로부터 distance matrix를 이용하여 neighbor-joining 계통수[Saitou and Nei method, (17)]를 계산하였다. 역시 같은 소프트웨어를 이용하여 Bootstrap 값을 100번의 재추출 시도(resampling trials)를 통해 얻었다.
유전자증폭은 암모니아산화균의 ammonia monooxygenase subunit A (amoA) 유전자를 목표로 하였으며, primer 세트 amoA-1F (5’-GGGGTTTCTACTGGTGGT-3’)와 amoA-2R (CCCCTCKGSAAAGCCTTCTTC-3’; K는 G 혹은 T; S는 C 또는 G를 나타냄)을 이용하였다(16). 유전자 증폭은 PCR Core System I (Promega, USA)을 이용하였다. 증폭된 DNA는 전기영동을 거친 후, QIAEX^®II Gel Extraction kit (QIAGEN, USA)를 이용하여 정제한 후 cloning의 시료로 이용되었다.
유전자증폭은 암모니아산화균의 ammonia monooxygenase subunit A (amoA) 유전자를 목표로 하였으며, primer 세트 amoA-1F (5’-GGGGTTTCTACTGGTGGT-3’)와 amoA-2R (CCCCTCKGSAAAGCCTTCTTC-3’; K는 G 혹은 T; S는 C 또는 G를 나타냄)을 이용하였다(16).
6) 완충액으로 다시 재현탁시켰다. 이 현탁액을 genomic DNA 추출시료로 이용하였으며, 추출은 Soil Extraction kit (MoBio Laboratories, USA)를 이용하였다. 약 20~50 ng의 genomic DNA를 유전자증폭 반응(Polymerase Chain Reaction: PCR)에 이용하였다.
포항 시료로부터 8개, Palo Alto 시료로부터 31개, Nine Springs 여름(2000년 8월) 시료로부터 24개, Nine Springs 겨울(2001년 1월) 시료로부터 16개, Marshall 여름(2000년 8월) 시료로부터 15개, Marshall 겨울(2001년 1월) 시료로부터 18개의 amoA clone을 얻었다. 이들 amoA clone의 계통학적 유연관계를 조사하기 위해 amoA clone염기서열과 GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov)로부터 얻은 42개 순수배양 암모니아산화균 amoA 유전자 염기서열을 합쳐 계통학적 분석을 실시하였다. Fig.
이를 위해 본 연구는 한국과 미국에 있는 4개 실규모 하수처리 생물반응기로부터 암모니아산화균 ammonia monooxygenase subunit A 유전자의 clone library를 제작하였으며, 각각의 clone들을 계통수 분석을 통해 7개의 lineage로 분류하였다. 이렇게 분류된 암모니아산화균 군집의 분포는 다변수 통계분석법의 하나인 Redundancy Analysis (10)를 이용하여 하수처리 생물반응기의 운전조건 및 하수특성과의 연관관계를 조사하였다.
Cloning은 pGEM-T easy vector system (Promega)을 이용하였다. 형질전환된 대장균으로부터 Wizard Plus Minipreps DNA Purification System (Promega)을 이용해 plasmid DNA를 추출하였다. Insert의 염기서열 결정은 ABI Prism BigDye terminator (Applied Biosystems, USA)를 이용하였다.

대상 데이터

본 연구에 사용된 활성슬러지 시료는 포항하수처리장(포항, 한국), Palo Alto 하수처리장(Palo Alto, Calif., USA), Nine Springs 하수처리장(Madison, Wisc., USA), Marshall 하수처리장(Marshall, Wisc., USA)에 위치한 4개 실규모 활성슬러지 생물반응기로부터 얻었다. 포항하수처리장은 시료채취 당시 일반적인 활성슬러지 공정으로 운영되고 있었다.
포항, Palo Alto, Nine Springs, Marshall 하수처리장으로부터 활성슬러지 시료를 채취하였으며, 각각의 시료에 대해 암모니아 산화균 amoA 유전자 clone library를 제작하였다. 포항 시료로부터 8개, Palo Alto 시료로부터 31개, Nine Springs 여름(2000년 8월) 시료로부터 24개, Nine Springs 겨울(2001년 1월) 시료로부터 16개, Marshall 여름(2000년 8월) 시료로부터 15개, Marshall 겨울(2001년 1월) 시료로부터 18개의 amoA clone을 얻었다.
포항하수처리장은 2005년 5월에, Palo Alto 하수처리장은 2004년 9월에, Nine Springs 하수처리장은 2000년 8월과 2001년 1월에, Marshall 하수처리장은 2000년 8월과 2001년 1월에 각각 활성슬러지 시료를 채취하였다. 암모니아산화균 군집분석에 사용된 활성슬러지 시료는 각 처리장의 생물반응기 포기조 말단에서 시료채취기를 이용해 grab sampling 방법으로 채취한 후 바로 아이스박스에 보관하였다.

데이터처리

각 하수처리장의 암모니아산화균 군집구조와 생물반응기 운전 인자 및 환경조건과의 연관관계는 다변수 통계분석법인 Redundancy Analysis 방법을 이용하여 평가하였다. 총 4개 처리장의 6개 시료를 대상으로 amoA clone을 N.
암모니아산화균 군집구조와 하수처리 생물반응기의 운전인자 및 환경조건과의 연관관계를 규명하기 위해 다변수 통계방법인 Redundancy Analysis (RDA)를 이용하였다. RDA 분석법은 군집 구조 데이터 분석에 종종 이용되는 방법으로 종(species)의 증감이 환경변수에 선형적으로 비례한다고 가정한다(10).
Pearson correlation coefficient는 두 변수 간의 선형적 상관도의 세기에 따라 -1에서 1로 표현된다. 이 분석은 Excel 2007 소프트웨어(Microsoft, Korea)를 이용하였다.
RDA 분석법은 Canoco 통계소프트웨어(Plant Research International, Netherlands)를 이용하였다. 한편, AOB 군집구조에 영향을 미칠 수 있는 환경변수들에 대한 상관관계는 Pearson correlation coefficient로 평가하였다. Pearson correlation coefficient는 두 변수 간의 선형적 상관도의 세기에 따라 -1에서 1로 표현된다.

이론/모형

증폭된 DNA는 전기영동을 거친 후, QIAEX^®II Gel Extraction kit (QIAGEN, USA)를 이용하여 정제한 후 cloning의 시료로 이용되었다. Cloning은 pGEM-T easy vector system (Promega)을 이용하였다. 형질전환된 대장균으로부터 Wizard Plus Minipreps DNA Purification System (Promega)을 이용해 plasmid DNA를 추출하였다.
이때 표시된 운전인자 및 환경조건 중에서 통계학적으로 유의한 매개변수는 검증방법인 forward selection법(18)으로 결정하였다. RDA 분석법은 Canoco 통계소프트웨어(Plant Research International, Netherlands)를 이용하였다. 한편, AOB 군집구조에 영향을 미칠 수 있는 환경변수들에 대한 상관관계는 Pearson correlation coefficient로 평가하였다.
83 (19)을 이용해 각 유전자 염기서열의 distance matrix를 얻었다. 같은 소프트웨어로부터 distance matrix를 이용하여 neighbor-joining 계통수[Saitou and Nei method, (17)]를 계산하였다. 역시 같은 소프트웨어를 이용하여 Bootstrap 값을 100번의 재추출 시도(resampling trials)를 통해 얻었다.
2 µm의 여과지를 이용하여 시료채취 현장에서 바로 여과하였으며, BOD, COD, TKN, T-P 등은 여과 없이 바로 아이스박스에 보관하여 실험실로 옮겼다. 모든 측정항목은 Standard Methods (2)에 준하여 분석을 실시하였다.
Insert의 염기서열 결정은 ABI Prism BigDye terminator (Applied Biosystems, USA)를 이용하였다. 본 연구에 사용된 포항 하수처리장, Nine Springs 하수처리장, Marshall 하수처리장 등의 암모니아산화균 amoA 염기서열 정보는 이전의 논문에 소개되어 있으며(12, 13), Palo Alto 하수처리장의 암모니아산화균 amoA 염기서열은 Stanford 대학교 환경공학과 Chok Hang Yeung에 의해 분석되었다.
즉, 도표에서 하수처리 생물반응기는 점(point)으로, 암모니아 산화균 linage와 운전인자 및 환경조건은 화살표로 표시된다. 이때 표시된 운전인자 및 환경조건 중에서 통계학적으로 유의한 매개변수는 검증방법인 forward selection법(18)으로 결정하였다. RDA 분석법은 Canoco 통계소프트웨어(Plant Research International, Netherlands)를 이용하였다.
이를 위해 본 연구는 한국과 미국에 있는 4개 실규모 하수처리 생물반응기로부터 암모니아산화균 ammonia monooxygenase subunit A 유전자의 clone library를 제작하였으며, 각각의 clone들을 계통수 분석을 통해 7개의 lineage로 분류하였다. 이렇게 분류된 암모니아산화균 군집의 분포는 다변수 통계분석법의 하나인 Redundancy Analysis (10)를 이용하여 하수처리 생물반응기의 운전조건 및 하수특성과의 연관관계를 조사하였다.

성능/효과

-like, Nitros ospira lineage에 속하는 미생물이 주로 발견되었으며, 하수처리장에 따라 혹은 계절적인 특성에 따라 세부적인 암모니아산화균 군집구조는 차이를 보였다. 다변수 통계분석법인 RDA분석결과 이러한 암모니아산화균 군집조성과 생물반응기 운전인자 및 환경변수의 차이는 서로 상관관계를 나타내었다. 모든 결과를 종합해 볼 때, 하수처리 생물반응기의 운전인자 및 환경조건이 암모니아산화균 군집구조에 영향을 주며, 이는 생물반응기의 질소제거 특성과 연관이 있다는 결론을 얻었다.
86). 또한, 암모니아성 질소가 암모니아산화균 군집구조에 영향을 미친다는 몇몇 연구결과로 볼 때(6, 9), 본 연구에서는 질산성 질소가 직접적으로 암모니아산화균 군집구조에 영향을 주었다기 보다는 유입수 암모니아성 질소가 하수처리 생물반응기의 암모니아산화균의 군집에 영향을 미친 것으로 사료된다.
다변수 통계분석법인 RDA분석결과 이러한 암모니아산화균 군집조성과 생물반응기 운전인자 및 환경변수의 차이는 서로 상관관계를 나타내었다. 모든 결과를 종합해 볼 때, 하수처리 생물반응기의 운전인자 및 환경조건이 암모니아산화균 군집구조에 영향을 주며, 이는 생물반응기의 질소제거 특성과 연관이 있다는 결론을 얻었다.
-like (11%), Nitrosospira (9%) 순서로 암모니아산화균의 군집이 분포하고 있었다. 본 연구에서는 N. communis와 N. marina에 속하는 clone은 발견되지 않았다. 또한, N.
Marshall 하수처리장에서는 동시 질산화/탈질반응의 효과로 질소제거율이 가장 높게 나타났다. 유출수 암모니아성 질소의 농도는 여름과 겨울시료에서 각각 0.2와 2.9 mgN/L로 측정되었으며, 유출수 질산성 질소의 농도는 여름과 겨울시료에서 각각 3.9와 4.8 mgN/L로 나타났다.
cryotolerans lineage 에 속하는 clone도 1개만이 발견되었다. 이 결과로 볼 때 N. communis, N. marina, N. cryotolerans lineage에 속하는 암모니아산화균은 하수처리 생물반응기 활성슬러지에 흔하게 존재하지 않으며 질산화에도 중요한 역할을 하지 않는 것으로 사료된다. 총 clone 수의 11%를 차지하는 N.
본 연구에서는 실규모 하수처리 생물반응기의 질소제거 특성, 암모니아산화균 군집조성, 암모니아산화균 군집구조와 생물반응기 운전인자 및 환경조건과의 상관관계를 분석하였다. 조사된 하수처리 생물반응기는 체류시간, 온도, 무산소조 운영방식 등의 차이를 보였으며 질소제거 특성도 균일하지 않았다. 암모니아산화균 군집구성은 N.
질산성 질소는 암모니아산화균이 아니라 아질산산화균의 최종산물로 직접적으로 암모니아산화균에 영향을 미치지는 않는 것으로 보인다. 주목할 부분은, 비록 RDA분석결과 유입수의 암모니아성 질소가 암모니아 산화균 군집구조에 영향을 주는 통계적으로 유의한 매개변수는 아니었지만, Fig. 4에서 볼 수 있듯이 유입수의 암모니아성 질소와 생물반응기의 질산성 질소가 매우 높은 상관관계를 가지고 있다는 것이다(Pearson correlation coefficient=0.86). 또한, 암모니아성 질소가 암모니아산화균 군집구조에 영향을 미친다는 몇몇 연구결과로 볼 때(6, 9), 본 연구에서는 질산성 질소가 직접적으로 암모니아산화균 군집구조에 영향을 주었다기 보다는 유입수 암모니아성 질소가 하수처리 생물반응기의 암모니아산화균의 군집에 영향을 미친 것으로 사료된다.
2 and 3)도 이전 보고들과 대체적으로 일치하지만 몇 가지 차이점이 존재하였다. 첫째, N. communis lineage에 속하는 암모니아산화균은 발견되지 않았다. 이 그룹에 속하는 최초의 암모니아산화균(N.
3). 포항하수처리장 시료에서는 N. oligotropha (50%)가, Palo Alto 하수처리장 시료에서는 N. oligotropha (42%)가, Nine Springs 하수처리장 여름시료에서는 N. europaea (58%)가, Nine Springs 겨울시료에서는 N. europaea (81%)가, Marshall 하수처리장 여름시료에서는 N. oligotropha (80%)가, Marshall 하수처리장 겨울시료에서는 N. oligotropha (83%)가 각각 가장 큰 비율을 차지하는 암모니아산화균 lineage이었다. 이러한 군집구조의 차이는 각각의 하수처리 생물반응기의 서로 다른 운영조건 및 환경조건이 영향을 미친 것으로 추정된다.
이에 반해 유출수의 질산성 질소와 암모니아성 질소는 처리장별로 다른 양상을 보였다. 포항하수처리장은 일반적인 활성슬러지공정을 채택하였기 때문에 충분한 질산화와 탈질반응이 이루어지지 않아 암모니아성 질소의 농도는 17.4 mgN/L, 질산성 질소의 농도는 13.1 mgN/L로 높게 측정되었다. Palo Alto 하수처리장에서는 질산화는 완벽하게 진행되었으나(유출수 암모니아성 질소: 0.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	암모니아산화균은 무엇을 통해 에너지를 얻고, 세포 구성물질을 합성하는가?	암모니아산화균은 독립영양세균으로 암모니아를 산화하면서 에너지를 얻고 물속에 녹아있는 이산화탄소를 이용해 세포구성물질을 합성한다(22). 하수처리장의 활성슬러지에는 Nitrosomonas europaea 암모니아산화균이 우점한다고 보고되고 있으나(7), 이는 N.
	질소가 과량으로 포함된 하수 방류수는 어떤 문제를 일으키는가?	질소가 과량으로 포함된 하수 방류수는 인간 활동 및 자연환경에 여러 가지 해를 입힐 수 있다. 급작스런 조류번식 및 하천수의 용존산소 고갈, 이로 인한 수생 생물의 폐사, 암모니아 및 질산성 질소 독성 등은 널리 알려진 악영향들이다(20). 국내에서도 질소를 포함한 영양염류가 과량으로 포함된 하천수 및 연근해 바닷물에서 조류의 이상 증식으로 어류의 집단 폐사 등이 종종 보고되고 있다.
	유입수에 포함된 질소를 제거하기 위한 방법으로 어떤 것이 있으며, 어떤 방법이 가장 선호되는가?	유입수에 포함된 질소를 제거하기 위한 방법으로는 물리적, 화학적, 생물학적 방법 등이 제안되고 있으나, 하수처리에 있어서는 경제성 및 처리의 안정성 등의 이유로 생물학적 방법이 전 세계적으로 선호되고 있다(11, 20). 생물학적 방법은 일반적으로 생물반응조를 호기조와 무산소조의 두 개 반응조로 나누어 각각 질산화(nitrification)와 탈질(denitrification)을 유도하는 방식으로 운영하는 것이다(11).

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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