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문제 정의
- 본 연구에서는 서로 상이한 광도에서 자란 자작나무, 개벚나무, 함박꽃나무를 대상으로 광합성 특성, 엽록소 형광반응 및 엽록소 함량변화를 조사하여 광도와 관련된 생리·생태학적 특성, 즉 내음성 지표를 조사하고자 연구를 실시하였다.
제안 방법
- 실험대상 수종을 6월 초까지 무피음 하에서 정상적인 생리 상태를 회복할 때까지 활착시킨 후, 차광률이 서로 다른 검정색 차광막을 이용하여 피음 수준을 전광 처리구(상대투광율; 100%), 약피음 처리구(상대투광율; 64~73%), 보통피음 처리구(상대투광율; 35~42%), 강피음 처리구(상대투광율; 9~16%)의 4단계로 하는 인위적인 피음 처리를 실시하였다. 2007년 처리 1년차의 모든 측정이 끝난 후 10월 초 차광막을 제거하였으며, 2008년 6월 초 다시 차광막을 이용하여 피음 처리를 실시하였다.
- 광도를 임의로 조절할 수 있는 LED light source(LI-6400-02, LI-COR Inc., USA)를 이용하여 PPFD(Pho-tosynthetic Photon Flux Density)를 0, 25, 50, 100, 200, 500, 800, 1000, 1500, 2000µmol·m−2·s−1의10수준으로 차이를 두어 오전 10시부터 오후 2시까지 광합성 반응을 측정하였다.
- 광합성 측정기의 leaf chamber에 유입되는 공기의 유량은 400µmol·s−1, 온도는 25°C로 설정하여 외기의 환경변화로 인한 영향이 없도록 하였다.
- 본 연구에서는 자작나무, 개벚나무, 함박꽃나무를 대상으로 피음수준을 전광 처리구(상대투광율; 100%), 약피음 처리구(상대투광율; 64~73%), 보통피음 처리구(상대투광율; 35~42%), 강피음 처리구(상대투광율; 9~16%)로 달리하여 이들의 내음성 및 광 요구도에 관한 광합성 특성과 엽록소 형광 반응, 엽록소 함량을 조사·분석하였다.
- 수종별 광도 변화에 따른 엽록소 형광 반응을 조사하기 위하여 연차별, 계절별로 엽록소 형광반응 측정기(Continuous source chlorophyll fluorometer, OSI 30P, ADC, UK)를 이용하여 측정하였다. 형광반응 측정은 광합성 측정과 동일한 잎을 대상으로 sample clip으로 광을 차단하여 측정 전 약 20분간 측정 대상 잎을 암 조건에 적응시킨 후 측정하였다.
- 시험지의 피음 처리에 따른 주요 환경인자를 알아보기 위하여 휴대용 광량측정기(Li-250, LI-COR Inc., USA)와 온습도계(HM34C, Vaisala, Finland)를 이용하여 7월의 맑은 날과 흐린 날에 피음망 하부에서 2시간 간격으로 매회 20번 이상 반복 측정하였다. 피음망 하부의 광량은 지면과 수평으로 측정하였다(Fig.
- 시험지는 대전광역시 유성구 궁동에 위치한 충남대학교 농업생명과학대학 묘포장으로 2007년 4월에 피음 처리를 위한 포장을 조성한 후, 15cm × 15cm 간격으로 수종별, 처리별로 각각 4개 plot에 15주씩 총 60주의 묘목을 반복 식재하였다. 실험대상 수종을 6월 초까지 무피음 하에서 정상적인 생리 상태를 회복할 때까지 활착시킨 후, 차광률이 서로 다른 검정색 차광막을 이용하여 피음 수준을 전광 처리구(상대투광율; 100%), 약피음 처리구(상대투광율; 64~73%), 보통피음 처리구(상대투광율; 35~42%), 강피음 처리구(상대투광율; 9~16%)의 4단계로 하는 인위적인 피음 처리를 실시하였다. 2007년 처리 1년차의 모든 측정이 끝난 후 10월 초 차광막을 제거하였으며, 2008년 6월 초 다시 차광막을 이용하여 피음 처리를 실시하였다.
- 초기 형광반응(Fo), 최대 형광반응(Fm), 형광반응 최대 변화치 (Fv = Fm-Fo) 및 광화학반응 효율(Fv/Fm)의 변수를 측정하여 비교·분석하였다.
- 엽록소의 추출은 Hiscox와 Israelstam(1978)의 방법에 따라 DMSO(dimethylsulfoxide)를 추출 용매로 이용하여 엽록소를 추출하였다. 추출액을 UV-Visible spectrophotometer(Nicolet Evolution 100, Thermo Electron Co., USA)를 이용하여 663nm(A663)와 645nm(A645)의 파장에서 흡광도를 측정하여 아래와 같은 식으로 엽록소 a와 b의 함량을 구하였다(Arnon, 1949; Mackinney, 1941).
- 피음 처리에 따른 광합성 차이를 조사하기 위하여 식물별·처리별 생장속도가 비슷하고, 평균적인 생육 상태를 유지하고 있는 당년생 가지의 잎을 대상으로 처리별 총 9회에 걸쳐 연차별, 계절별로 휴대용 광합성 측정장치(Portable photosynthesis system, Li-6400, LI-COR Inc., USA)를 이용하여 측정하였다.
- 피음 처리에 따른 엽록소 함량의 변화를 조사하기 위하여 연차별, 계절별로 엽록소 함량을 분석하였다. 엽록소의 추출은 Hiscox와 Israelstam(1978)의 방법에 따라 DMSO(dimethylsulfoxide)를 추출 용매로 이용하여 엽록소를 추출하였다.
- , USA)와 온습도계(HM34C, Vaisala, Finland)를 이용하여 7월의 맑은 날과 흐린 날에 피음망 하부에서 2시간 간격으로 매회 20번 이상 반복 측정하였다. 피음망 하부의 광량은 지면과 수평으로 측정하였다(Fig. 1).
- 수종별 광도 변화에 따른 엽록소 형광 반응을 조사하기 위하여 연차별, 계절별로 엽록소 형광반응 측정기(Continuous source chlorophyll fluorometer, OSI 30P, ADC, UK)를 이용하여 측정하였다. 형광반응 측정은 광합성 측정과 동일한 잎을 대상으로 sample clip으로 광을 차단하여 측정 전 약 20분간 측정 대상 잎을 암 조건에 적응시킨 후 측정하였다. 측정할 때는 2000µmol·m−2·s−1의 광선을 조사하였다(Choi와 Kim, 1995; Demmig와 Björkman, 1987).
대상 데이터
- 본 연구를 실시하기 위해 사용된 수종은 북부지방산림청 용문 양묘사업소에서 분양받은 자작나무(Betula platyphylla var. japonica) 1-1묘와, 개벚나무(Prunus leveilleana), 함박꽃나무(Magnolia sieboldii) 1-0묘의 3수종을 이용하였다.
- 시험지는 대전광역시 유성구 궁동에 위치한 충남대학교 농업생명과학대학 묘포장으로 2007년 4월에 피음 처리를 위한 포장을 조성한 후, 15cm × 15cm 간격으로 수종별, 처리별로 각각 4개 plot에 15주씩 총 60주의 묘목을 반복 식재하였다.
데이터처리
- 1Different letters of a and b on the columns indicate statistical differences at the 5% levels by Duncan’s multiple range test.
- 1Different letters of a, b and c on the columns indicate statistical differences at the 5% levels by Duncan’s multiple range test.
- 피음 처리에 따른 측정결과를 분석하기 위해서 Duncan의 다중 검정법으로 피음 처리간의 유의성 분석을 실시하였다. 모든 통계분석은 PC SAS Program Version 8.
이론/모형
- , USA)을 부착하여 CO2 농도를 400 ± 2µmol·mol−1 범위 내에서 안정된 상태를 유지하도록 하였다(Kim 등, 2001; Lim 등, 2006; Choi, 2001). 광도별 광합성 속도를 측정하여 광광합성곡선을 작성(Sigmaplot, 2000)하고, 이 곡선에서 순양자수율(apparent quantum yield), 광보상점, 광포화점 및 이때의 광합성 능력(photosynthetic capacity) 등을 산출하였다(Kim과 Lee, 2001a; Barker 등, 1997).
- 피음 처리에 따른 엽록소 함량의 변화를 조사하기 위하여 연차별, 계절별로 엽록소 함량을 분석하였다. 엽록소의 추출은 Hiscox와 Israelstam(1978)의 방법에 따라 DMSO(dimethylsulfoxide)를 추출 용매로 이용하여 엽록소를 추출하였다. 추출액을 UV-Visible spectrophotometer(Nicolet Evolution 100, Thermo Electron Co.
성능/효과
- 3). 개벚나무 역시 자작나무와 같이 강피음 처리구에서 가장 낮은 광합성 능력을 보여 부족환광 환경에서는 수목의 생장이 원활하지 못하다는 것을알 수 있었다. 또한 산벚나무의 광합성 능력이 전광 처리구와 전광대비 30% 처리구에서 큰 차이가 없으며, 상대적으로 전광대비 8% 처리구에서 광합성 능력이 떨어지는 결과(Choi 등, 2006)와 유사한 경향을 보였다.
- 피음 처리별 엽록소 형광 반응 특성에서 광화학 반응에 대한 순양자수율의 최대치인 광화학효율(Fv/Fm)은 자작나무의 경우 전광 처리구에서 가장 우수하였으며 피음 수준이 증가할수록 감소하였다. 개벚나무는 약피음 처리구에서 가장 우수한 광화학효율을 보였으며, 함박꽃나무는 보통피음 처리구에서 가장 양호한 광화학효율을 나타냈다. 특히 함박꽃나무는 다른 두 수종과는 달리 전광 처리구에서 가장 낮은 값을 나타냈다.
- 개벚나무의 형광 반응 특성은 실험 1, 2차년 모두 약피음 처리구에서 가장 우수하였으며, 자작나무와 같이 강피음 처리구에서 가장 낮은 값을 나타냈다(Fig. 6). 특히, 7월에는 유의적인 차이를 보이며 약피음 처리구에서 가장 우수한 광화학효율을 보였다.
- 반면 내음성이 높은 수종 또는 중용수는 잎의 두께가 얇아지고, 면적이 넓어지는 형태적 변화가 나타나 수광량이 증대된다(Kwon 등, 1996). 그리고 생장에 필요한 에너지를 생산하는 광합성에서는 암반응을 담당하는 탄소고정계의 효소와 활성이 저하하며, 명반응을 담당하는 광화학계의 색소와 활성이 증가하는 생화학적 변화가 나타나, 광합성에 대한 흡수된 빛의 이용 효율이 증가된다. 이러한 현상은 낮은 광도조건에 적응하여 생존할 수 있는 내음성의 기작이 된다(Terasima와 Hikosaka, 1995).
- 내음성 수준을 판단 할 수 있는 광보상점은 함박꽃나무가 가장 낮은 값을 보여 자작나무와 개벚나무보다 내음성이 높다고 판단된다. 이는 수종별 광합성 능력과 서로 상반되는 결과로서 내음성이 강한 식물은 낮은 광도에서 광합성에 필요한 광을 확보하기 위하여 양수성 수종과는 생리적으로 다른 특성을 나타내기 때문이다.
- 그러나 피음 처리 2년차인 2008년 시기별 광화학효율은 대부분 7월 > 9월 > 6월 순으로 2007년과는 다른 경향을 보였다. 대부분의 수목이 계절이 지남에 따라 엽록소 b의 함량이 증가하게 되며, 이에 따라 광화학효율도 증가되는데 본 연구에서는 실험 1년차에만 이러한 경향을 보였으며, 광합성 특성의 계절적 변화와 유사한 경향을 나타냈다.
- 세 수종의 생육시기별 광합성 능력은 7월과 9월에 가장 높은 값을 나타냈으며, 자작나무와 개벚나무에 비해 함박꽃나무의 광합성 능력이 매우 낮았다. 순양자수율 또한 광합성 능력과 같은 경향을 나타냈다.
- 세 수종의 생육시기별 광합성 능력은 실험 1년 차인 2007년에 대부분 9월 > 7월 > 6월 순으로 나타났다.
- 순양자수율 또한 광합성 능력과 같은 경향을 나타냈다. 수목의 내음성 수준을 판단할 수 있는 광보상점은 함박꽃나무가 자작나무와 개벚나무에 비해 강한 내음성을 나타냈다. 피음 처리별 광합성 능력에서는 자작나무는 전광 처리구에서 가장 우수하였으며, 개벚나무는 시기별 차이는 있지만 강피음 처리구를 제외한 나머지 세 처리 구에서 비슷한 광합성 능력을 보였다.
- 수종별 광화학효율은 자작나무가 가장 높은 값을 보였으며, 개벚나무, 함박꽃나무 순으로 감소되었다. 수종별 광화학효율의 결과는 광합성 능력에서와 같은 결과를 보였는데 이는 광화학효율이 광 스트레스에 대한 중요한 지표로서(Rascher 등, 2000), 광합성 능력과 밀접한 관계에 있으며(Bose 등, 1988), 서로 비례 관계 경향이 나타난다.
- 순양자수율은 비교적 낮은 광 조건에서 광합성 능력의 지표가 되고 빛 에너지를 화학 에너지로 변화시키는 광화학계(photosystem)의 활성을 나타낸다(Kim 등, 2001). 수종별 순양자수율은 자작나무에서 가장 높았으며 개벚나무, 함박꽃나무 순으로 감소하였다. 이는 수종별 광합성 능력의 결과와 같은 경향으로 높은 광화학계 활성에 의해서 우수한 광합성 능력이 나타나는 것이다.
- 피음 처리 2년차인 2008년 시기별 광합성 능력은 자작나무와 개벚나무는 7월 > 9월 > 6월 순으로 2007년과는 다른 경향을 보였으며, 함박꽃나무는 9월 > 7월 > 6월 순으로 2007년과 같은 결과를 보였다. 실험 1년차에서는 이식후유증 등의 스트레스에 의해 초기 생육활동이 떨어지는 것을 알 수 있으며, 시간이 지날수록 여름에 생육활동이 가장 왕성한 것으로 판단된다. 이 결과는 소나무(Kim, 1999)와 상수리나무(Woo와 Lee, 1992)가 여름에 광합성 활동이 가장 높다는 결과와 일치하는 경향을 보인 것이다.
- 실험대상 수종들의 계절에 따른 총 엽록소 함량은 대부분 9월 > 7월 > 6월 순으로 계절이 지남에 따라 지속적으로 증가하는 경향을 보였다.
- 실험대상 수종들의 총 엽록소 함량은 세 수종 모두 피음 수준이 증가할수록 높아지는 경향을 보였다. 특히 전광 처리구에 비해서 강피음 처리구에서 총 엽록소 함량이 유의적 차이를 보이면서 가장 높게 나타났다.
- 위의 결과를 종합해 볼 때 광도 변화에 따라 총 엽록소 함량이나 엽록소 a와 b의 함량 및 비율이 달라진다는 것을 알 수 있으며(Woo 등, 1999), 본 실험에서도 피음 처리 수준이 높아질수록 엽록소 함량이 증가되며, 특히 엽록소 b의 함량이 더 높아진 것을 확인할 수 있었다. 이와 같은 현상이 일어나는 이유는 광량이 부족한 광 환경에서 수목이 적응하면서 정상적으로 광합성을 지속하기위해 광 에너지를 가능한 많이 확보하는 방법으로 엽록소 함량을 높게 유지할 필요가 있기 때문이다(Ashton과 Berlyn, 1992).
- 위의 결과를 종합해 볼 때 세 수종의 적정 생육 광도는 자작나무는 전광 처리구(상대투광율; 100%), 개벚나무는 약피음 처리구(상대투광율; 64~73%), 함박꽃나무는 보통피음 처리구(상대투광율; 35~42%)가 적합하다고 판단된다. 그러나 수목의 생육에 있어서 광도뿐만 아니라 온도, 습도, 토양환경, 경쟁식생 등 여러 가지 다양한 환경인자가 관여하기 때문에 광도 변화와 연계한 보다 많은 연구가 필요할 것으로 판단된다.
- 위의 결과를 종합해 볼 때 피음 처리에 대한 수종별 광화학효율이 높은 처리구는 상대적으로 우수한 광합성 능력을 나타냈다. 이는 광화학 효율이 광합성 특성에 영향을 주는 여러 요인 중 하나로서, 피음 처리에 따른 수종별 엽록소 형광 반응 특성과 그에 따른 광합성 특성을 보여주는 것이다.
- 순양자수율에서 2007년 7월은 전광 처리구, 9월은 약피음 처리구에서 가장 높았으며, 2008년은 약피음 처리구에서 가장 높은 순양자수율을 보였다. 이상의 결과에서 개벚나무는 양수의 특성뿐만 아니라 어느 정도의 내음성을 지닌 음수의 특성을 같이 가지고 있는 것으로 판단된다.
- 전광 조건에서 생육한 실험대상 수종들 간의 광합성 능력 비교에서는 자작나무, 개벚나무, 함박꽃나무 순으로 자작나무가 가장 우수한 능력을 보였다. 특히 자작나무는 함박꽃나무에 비해 약 2배 이상의 차이를 보이며 높은 광합성 능력을 나타냈다.
- 전광 조건에서 생육한 실험대상 수종들 간의 광합성 능력 비교에서는 자작나무, 개벚나무, 함박꽃나무 순으로 자작나무가 가장 우수한 능력을 보였다. 특히 자작나무는 함박꽃나무에 비해 약 2배 이상의 차이를 보이며 높은 광합성 능력을 나타냈다.
- 실험대상 수종들의 총 엽록소 함량은 세 수종 모두 피음 수준이 증가할수록 높아지는 경향을 보였다. 특히 전광 처리구에 비해서 강피음 처리구에서 총 엽록소 함량이 유의적 차이를 보이면서 가장 높게 나타났다. 엽록소 a와 b 각각의 함량 변화도 총 엽록소 함량과 같은 경향이었다.
- 7). 특히 함박꽃나무는 다른 두 수종과는 달리 전광 처리구에서 가장 낮은 광화학효율을 보였는데 이는 함박꽃나무가 음수성이 강한 수종으로 전광 처리구에서 지나치게 강한 광도로 인해 광 저해(photoinhibition) 현상을 일으킨 것으로 판단된다.
- 엽록소 a와 b 각각의 함량 변화도 총 엽록소 함량과 같은 경향이었다. 피음 수준이 높아지면서 엽록소 b의 함량 증가가 엽록소 a의 함량에 비해 상대적으로 더 크게 증가하였는데 이 때문에 피음 강도가 강해지면서 엽록소 a/b율이 감소하는 경향을 나타냈다.
- 수목의 내음성 수준을 판단할 수 있는 광보상점은 함박꽃나무가 자작나무와 개벚나무에 비해 강한 내음성을 나타냈다. 피음 처리별 광합성 능력에서는 자작나무는 전광 처리구에서 가장 우수하였으며, 개벚나무는 시기별 차이는 있지만 강피음 처리구를 제외한 나머지 세 처리 구에서 비슷한 광합성 능력을 보였다. 함박꽃나무는 보통피음 처리구에서 가장 좋은 광합성 능력을 나타냈다.
- 피음 처리별 엽록소 형광 반응 특성에서 광화학 반응에 대한 순양자수율의 최대치인 광화학효율(Fv/Fm)은 자작나무의 경우 전광 처리구에서 가장 우수하였으며 피음 수준이 증가할수록 감소하였다. 개벚나무는 약피음 처리구에서 가장 우수한 광화학효율을 보였으며, 함박꽃나무는 보통피음 처리구에서 가장 양호한 광화학효율을 나타냈다.
- 피음 처리에 따른 대부분의 조사 대상 수종에서 강피음 처리구가 가장 많은 총 엽록소 함량을 보였고, 전광 처리구가 가장 적은 총 엽록소 함량을 나타냈으며, 피음 수준이 강해질수록 유의적 차이를 보이면서 총 엽록소 함량은 증가하는 경향을 보였다. 이는 일반적으로 피음 처리 수준이 높아질수록 총 엽록소 함량이 높아진다는 연구 보고(Son 등, 2006; Jeong과 Kim, 1999)와 같은 경향을 나타낸 것이다.
- 피음 처리에 따른 실험대상 수종의 총 엽록소 함량은 전광 처리구가 0.92~2.42mg·g−1, 약피음 처리구가 1.24~2.94mg·g−1, 보통피음 처리구 1.65~3.78mg·g−1,강피음 처리구 2.24~4.31mg·g−1으로 강피음 처리구가 전광 처리구보다 약 2mg·g−1정도 많은 함량을 보였다(Table 2).
- 4). 함박꽃나무는 다른 두 수종과 달리 전광 처리구에서 가장 낮은 광합성 능력을 보였다. 이는 함박꽃나무가 음수성이 강하기 때문에 강한 광도에서는 광 저해(photoinhibition) 현상이 나타나 광합성 능력을 떨어뜨리는 결과를 나타낸 것이다(Lee 등, 2006; Einhorn 등, 2004).
후속연구
- 위의 결과를 종합해 볼 때 세 수종의 적정 생육 광도는 자작나무는 전광 처리구(상대투광율; 100%), 개벚나무는 약피음 처리구(상대투광율; 64~73%), 함박꽃나무는 보통피음 처리구(상대투광율; 35~42%)가 적합하다고 판단된다. 그러나 수목의 생육에 있어서 광도뿐만 아니라 온도, 습도, 토양환경, 경쟁식생 등 여러 가지 다양한 환경인자가 관여하기 때문에 광도 변화와 연계한 보다 많은 연구가 필요할 것으로 판단된다.
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