한국 근해의 난바다곤쟁이 Euphausia pacifica의 지방 조성에 의한 섭식 생태 비교 Comparisons of Feeding Ecology of Euphausia pacifica from Korean Waters Using Lipid Composition원문보기
Dietary lipid biomarkers (fatty acids, fatty alcohols, and sterols) in adult specimens were analyzed to compare and understand the feeding ecology of the euphausiid, Euphausia pacifica, from three geographically and environmentally diverse Korean waters (Yellow Sea, East China Sea, and East Sea). To...
Dietary lipid biomarkers (fatty acids, fatty alcohols, and sterols) in adult specimens were analyzed to compare and understand the feeding ecology of the euphausiid, Euphausia pacifica, from three geographically and environmentally diverse Korean waters (Yellow Sea, East China Sea, and East Sea). Total lipid content of E. pacifica from Korean waters was about 10% dry weight (DW) with a dominance of phospholipids (>46.9% of total lipid content), which are known as membrane components. A saturated fatty acid, C16:0, a monounsaturated fatty acid, C18:1(n-9), and two polyunsaturated fatty acids, C20:5(n-3) and 22:6(n-3), were most abundant (>60% of total fatty acids) in the fatty acid composition. Some of the fatty acids showed slight differences among regions although no significant compositional changes of fatty acids were detected between these regions. Phytol, originating from the side chain of chlorophyll and indicative of active feeding on phytoplankton, was detected all samples. Trace amounts of various fatty alcohols were also detected in E. pacifica. Specifically, krill from the Yellow Sea showed relatively high amounts of longchain monounsaturated fatty alcohols (i.e. 20:1 and 22:1), generally found in herbivorous copepods. Three different kinds of sterols were detected in E. pacifica. The most dominant of these sterols was cholest-5-en-$3{\beta}$-ol (cholesterol). The lipid compositions and ratios of fatty acid trophic markers are indicative of herbivory in E. pacifica from the Yellow Sea and East Sea (mainly feeding on dinoflagellates and diatoms, respectively). The lipid compositions and ratios of fatty acid trophic markers are indicative of carnivory or omnivory in E. pacifica from the East China Sea, mainly feeding on microzooplankton such as protozoa. In conclusion, lipid biomarkers provide useful information about krill feeding type. However, further analyses and experiments (i.e. gut content analysis, in situ grazing experiment, etc.) are needed to better understand the feeding ecology of E. pacifica in various marine environments.
Dietary lipid biomarkers (fatty acids, fatty alcohols, and sterols) in adult specimens were analyzed to compare and understand the feeding ecology of the euphausiid, Euphausia pacifica, from three geographically and environmentally diverse Korean waters (Yellow Sea, East China Sea, and East Sea). Total lipid content of E. pacifica from Korean waters was about 10% dry weight (DW) with a dominance of phospholipids (>46.9% of total lipid content), which are known as membrane components. A saturated fatty acid, C16:0, a monounsaturated fatty acid, C18:1(n-9), and two polyunsaturated fatty acids, C20:5(n-3) and 22:6(n-3), were most abundant (>60% of total fatty acids) in the fatty acid composition. Some of the fatty acids showed slight differences among regions although no significant compositional changes of fatty acids were detected between these regions. Phytol, originating from the side chain of chlorophyll and indicative of active feeding on phytoplankton, was detected all samples. Trace amounts of various fatty alcohols were also detected in E. pacifica. Specifically, krill from the Yellow Sea showed relatively high amounts of longchain monounsaturated fatty alcohols (i.e. 20:1 and 22:1), generally found in herbivorous copepods. Three different kinds of sterols were detected in E. pacifica. The most dominant of these sterols was cholest-5-en-$3{\beta}$-ol (cholesterol). The lipid compositions and ratios of fatty acid trophic markers are indicative of herbivory in E. pacifica from the Yellow Sea and East Sea (mainly feeding on dinoflagellates and diatoms, respectively). The lipid compositions and ratios of fatty acid trophic markers are indicative of carnivory or omnivory in E. pacifica from the East China Sea, mainly feeding on microzooplankton such as protozoa. In conclusion, lipid biomarkers provide useful information about krill feeding type. However, further analyses and experiments (i.e. gut content analysis, in situ grazing experiment, etc.) are needed to better understand the feeding ecology of E. pacifica in various marine environments.
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문제 정의
1999) 등에서 지방의 중요성에 관한 많은 연구가 수행되어 왔지만, 지방먹이추적자를 활용한 한국 근해 크릴의 섭식생태 연구는 아직 시도된 바가 없다. 따라서, 본 연구에서는 한국 근해의 E. pacifica의 지방 함량 및 구성에 관한 기본 정보를 제공하고, 지방 구성 성분을 통해 한국 근해의 E. pacifica의 섭식생태를 이해하고자 한다.
제안 방법
그리고 지방 함량 측정에 필요한 건중량은 체장 길이를 측정한 후, 길이-건중량의 관계식(식 (1)과 (2))을 이용하여 환산하였다. E. pacifica의 체장-중량간의 관계식은 한국 근해에서 채집된 시료 중 일부를 이용하여 체장과 습중량(wet weight; mg WW)을 측정하고, 동일 개체를 60℃에서 하루 동안 건조시켜 건중량(dry weight; mg DW)을 측정하여 구하였다(Fig. 1).
이렇게 정량화된 각 지방산, 알코올 및 스테롤은 모두 합산된 후 크릴의 건중량(mg DM)으로 나누어 총 함량으로 나타내었다. 각 지방 성분의 정성분석은 gas chromatography-mass spectrometry detector(GC-MSD; Agilent 6870 GC-Agilent 5973 MSD)로 70 eV에서 원자 질량 50~700 amu 범위 내에서 분석되었으며, 그 외 조건들(column, 온도, 이동상 가스)은 정량 분석시와 동일하게 설정하였다. 지방산 중 불포화 지방산의 double bond 위치는 상업적으로 이용 가능한 지방산 standard (FAME, unsaturated kit; Sigma-Aldrich Co.
지방산은 알코올과 스테롤이 추출되고 남은 용액에 염산을 첨가하여 KOH를 침전시킨 후, 혼합 유기용매 (Hexane: Diethyl ether = 9:1)를 이용하여 추출되었으며, 추출된 지방산은 BF3/MeOH로 지방산 메틸에스테르(fatty acid methyl ester)로 유도하여 GC-FID로 분리, 분석되었다. 각 지방성분을 정량적으로 환산하기 위해 internal standard(알코올과 스테롤에는 Cholestane, 지방산에는 n-Nonadecanoic acid)를 각각의 시료마다 첨가하여 함께 분석하였다. 지방산과 알코올, 스테롤의 분리, 분석에는 ZB-5MS column(길이 60 m, 직경 0.
실제, 본 연구기간 동안 황해의 채집정점에서의 엽록소-α 농도는 <1 µg/l이며, Skeletonema costatum, Chaetoceros compressus, Thalassiosira gravida, Paralia sulcata 등의 규조류가 우점하여 출현하였다.
채집한 시료는 지방의 손실 및 변형을 막기 위하여 초저온 냉동고(−40℃)에 분석 전까지 보관하였다. 실험실로 운반된 시료는 분석 전에 실온에서 해동시킨 후, 해부현미경(Olympus SZ40)을 사용하여 E. pacifica 성체만을 분류하여 체장(액각부터 꼬리마디까지의 직선거리, mm)을 측정한 후, 4~5개체씩 유리용기에 옮긴 후 유기용매로 지방을 추출하였다. 그리고 지방 함량 측정에 필요한 건중량은 체장 길이를 측정한 후, 길이-건중량의 관계식(식 (1)과 (2))을 이용하여 환산하였다.
1997). 이렇게 분리된 지방 class는 상업적으로 이용 가능한 주요 지방 class standard (Phospholipid는 1, 2-Dipalmitoyl-rac-glycero-3-phosphocholine hydrate; Sigma-Aldrich Co., Cholesterol은 cholesterol; Sigma-Aldrich Co., Free Fatty Acid는 n-Nonadecanoic acid; 동경화성공업주식회사, 트리아실글리세롤은 Glyceryl trioleate; Sigma-Aldrich Co.)와 비교하여 정성, 정량화하였다. 총 지방 함량은 정량화된 지방 class의 합으로 산출되었다.
5 N KOH/MeOH를 넣고, 30분간 70℃로 가열한 후, 3회에 걸쳐 혼합 유기용매(Hexane:Diethyl ether = 9:1)로 알코올과 스테롤을 분리, 추출하였다. 이렇게 추출된 알코올과 스테롤은 10% pryridine으로 만들어진 bis(trimethylsilyl)trifluoro-acetamide(BSTFA; SigmaAldrich Co.)를 첨가하여 가열한 후, trimethylsilyl(TMS) 에스테르화하여 gas chromatography-flame ionization detector(GC-FID; Agilent 7890A)로 분리, 분석하였다. 지방산은 알코올과 스테롤이 추출되고 남은 용액에 염산을 첨가하여 KOH를 침전시킨 후, 혼합 유기용매 (Hexane: Diethyl ether = 9:1)를 이용하여 추출되었으며, 추출된 지방산은 BF3/MeOH로 지방산 메틸에스테르(fatty acid methyl ester)로 유도하여 GC-FID로 분리, 분석되었다.
지방산, 알코올 및 스테롤 조성은 앞서 추출된 총지방의 일정량을 0.5 N KOH/MeOH를 넣고, 30분간 70℃로 가열한 후, 3회에 걸쳐 혼합 유기용매(Hexane:Diethyl ether = 9:1)로 알코올과 스테롤을 분리, 추출하였다. 이렇게 추출된 알코올과 스테롤은 10% pryridine으로 만들어진 bis(trimethylsilyl)trifluoro-acetamide(BSTFA; SigmaAldrich Co.
지방산과 알코올, 스테롤의 분리, 분석에는 ZB-5MS column(길이 60 m, 직경 0.32 mm, 내부 코팅된 필름 두께 0.25 µm; Phenomenex)을 사용하였으며, 적용된 온도조건으로는 시료 주입구는 250℃, column 오븐은 50~120℃까지 10℃/분으로, 120~300℃까지는 4℃/분으로 프로그램 하였다.
대상 데이터
크릴 시료는 한국 근해의 황해, 동중국해및 동해에서 2008년과 2009년의 6월부터 10월 사이에 채집되었다(Table 1). 채집한 시료는 지방의 손실 및 변형을 막기 위하여 초저온 냉동고(−40℃)에 분석 전까지 보관하였다.
데이터처리
또한, 서식해역에 따른 크릴의 체지방 함량의 차이를 알아보기 위해 SPSS(version 12.0) software를 이용하여 Kruskal-Wallis test를 행하였다.
이론/모형
각 지방 성분의 정성분석은 gas chromatography-mass spectrometry detector(GC-MSD; Agilent 6870 GC-Agilent 5973 MSD)로 70 eV에서 원자 질량 50~700 amu 범위 내에서 분석되었으며, 그 외 조건들(column, 온도, 이동상 가스)은 정량 분석시와 동일하게 설정하였다. 지방산 중 불포화 지방산의 double bond 위치는 상업적으로 이용 가능한 지방산 standard (FAME, unsaturated kit; Sigma-Aldrich Co.) 또는 FAME을 fatty acid picolinyl ester로 전환하여 GCMSD로 확인하는 Destaillats and Angers (2002)의 방법을 사용하였다.
성능/효과
2002). 18:1(n-7)/18:1(n-9) 비율의 결과로부터 추정된 비교적 초식 성향이 강한 황해와 동해 크릴의 규조류/편모조류 비율(20:5(n-3)/22:6(n-3))은 각각 1.09와 1.60으로 나타났다. 이 지방산 비율에 따르면 특히 채집 당시 황해의 크릴은 동해에 비해 편모조류를 상대적으로 더 선호하여 섭취한 것으로 나타났다.
특히, 계절적인 환경의 변화가 극심한 극지 해역의 크릴은 북동태평양의 크릴에 비해 2~3배 높은 지방 함량을 가지며 계절에 따른 지방 함량의 변화가 매우 크다. TLC-FID를 이용하여 분리, 분석한 지방 class 성분 구성을 살펴보면, 크릴 체지방의 45% 이상이 세포막의 주요성분인 인지질로 구성되어 있으며, 그 다음은 저장지방인 트리아실글리세롤, 유리지방산, 콜레스테롤, 왁스에스테르 순으로 나타났으며, 채집 해역 별로 뚜렷한 차이를 보이지는 않았다(Fig. 2). 본 연구결과와 유사하게 일본 오야시오 해역과 북동태평양에 서식하는 E.
본 연구에서 황해-동중국해-동해의 E. pacifica에서는 총 스테롤이 각각 6.1, 7.2와 6.2 µg/mg DM으로 아주 미량만이 검출되었고, 검출된 3종의 스테롤 중 cholest-5-en-3β-ol (cholesterol)이 >97%으로 가장 우점하는 전형적인 절지동물의 특징을 나타냈다(Table 4).
2003). 본 연구의 황해-동중국해-동해에서 크릴의 18:1(n-7)/18:1(n-9)비율은 각각 0.62, 0.21, 0.68로 나타나 한국 근해의 크릴 식성은 대부분 초식 또는 잡식 성향을 갖는 것으로 나타났으나, 동중국해의 크릴이 다른 두 해역에 비해 상대적으로 잡식 (또는 육식) 성향을 더 갖는 것으로 나타났다(Table 3). 일반적으로 E.
특히,>20 µm의 부유성 섬모충류와 종속영양 와편모조류가 우점하여 출현하였다(한국해양연구원 2008). 이 결과로부터, 채집 당시 동중국해의 크릴은 일차생산자의 부족으로 미세생물 고리의 최종 소비자인 원생동물을 포함한 미세 동물플랑크톤을 주 먹이원으로 이용한 것으로 여겨진다. 따라서, 채집 당시 동중국해의 크릴은 다른 두 해역의 크릴에 비해 잡식(또는 육식)의 섭식형태를 가지고 있던 것으로 추정된다.
60으로 나타났다. 이 지방산 비율에 따르면 특히 채집 당시 황해의 크릴은 동해에 비해 편모조류를 상대적으로 더 선호하여 섭취한 것으로 나타났다. 실제, 본 연구기간 동안 황해의 채집정점에서의 엽록소-α 농도는 <1 µg/l이며, Skeletonema costatum, Chaetoceros compressus, Thalassiosira gravida, Paralia sulcata 등의 규조류가 우점하여 출현하였다.
한국근해에 서식하는 크릴, Euphausia pacifica의 총 체지방 함량은 주로 세포막의 주요구성성분인 인지질로서 건중량의 10% 내외로 해역간의 차이는 나타나지 않았다. 지방먹이추적자 분석을 통하여 살펴본 크릴의 식성은 대부분 초식 또는 잡식 성향인 것으로 나타났다. 동중국해 크릴은 원생동물을 포함한 미세동물플랑크톤을 주 먹이원으로 이용하는 잡식성으로 나타나 주요 에너지가 미세생물 고리를 통해 전달되는 것으로 사료된다.
pacifica에서는 일반적으로 미생물 기원으로 알려진 가지가 있거나 탄소사슬의 수가 홀수 형태의 지방산(branched and odd chain fatty acids)이 동해에 비해 상대적으로 높게 나타났다. 지방산 구성 성분 중 SAFA 16:0, MUFA 18:1(n-9), PUFA 20:5(n-3)와 22:6(n-3)는 전체 지방산의 60-64%를 차지하며 가장 우점하게 나타났다. 대체로 대부분의 지방산 조성 및 구성비는 해역간에 뚜렷한 차이를 보이지는 않았지만, 소수의 지방산 구성비는 해역에 따라 차이를 보였다(Table 2).
후속연구
그러나, 먹이 추적에 사용된 특정 지방산 비율은 서식 환경과 계절에 따라 변할 수 있기 때문에 명확하게 크릴의 먹이생태를 이해하기 위한 추적자로 활용시 아직 많은 주의가 요구된다. 그러므로, 지방먹이추적자와 함께 채집 당시 먹이환경을 대표하는 식물, 동물플랑크톤을 포함한 먹이생물의 지방 구성과 위 내용물 분석을 병행한다면 한국 근해에 서식하는 E. pacifica의 섭식 생태를 좀 더 정확하게 이해할 수 있을 것이다.
크릴은 서식 환경과 계절에 따라 그들의 먹이뿐만 아니라 지방함량과 구성이 변할 수 있기 때문에 본 연구 결과와 같이 특정 지방산 및 스테롤 구성으로부터 그들의 섭식 형태를 명확하게 이해하기에는 아직 많은 제한이 있다. 이러한 문제점을 보완하기 위해서는 채집 당시의 먹이 환경을 대표하는 식물, 동물플랑크톤을 포함한 부유물의 지방 지시자 분석과 크릴의 위 내용물 분석을 병행한다면 크릴의 섭식 생태과 생활전략을 좀 더 정확히 파악할 수 있을 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
지방은 어떻게 나누어 지는가?
1999). 이와 더불어, 지방은 모든 생물체의 필수 생화학적 구성 요소로서, 크게 극성지방(예 phospholipids, glycosylglycerides)과 비극성 지방(예 acylglycerols, sterols, free fatty acids, wax, steryl esters)으로 나누어진다. 극성지방과 스테롤은 세포막을 구성하는 주요 성분으로 세포막의 구조와 기능에 중요한 역할을 한다.
크릴이 이용하는 먹이원에는 무엇이 있는가?
2001). 실제로, 남빙해의 Euphausia superba는 극한 환경에서의 생존을 위하여 계절 및 서식 환경에 따라 해빙 생물상(Stretch et al. 1988; Daly 1990), 동물플랑크톤(Hopkins et al. 1993; Huntley et al. 1994), 유기 쇄설물(Kawaguchi et al. 1986) 등 다양한 종류의 먹이원을 이용하고 있다. 또한, 북동 일본 연안에서 E.
Euphausia pacifica의 서식지는 어디인가?
난바다곤쟁이류(이하 ‘크릴’)중, Euphausia pacifica는 한국 근해를 포함하는 북태평양의 넓은 해역에 걸쳐 서식하고 있으며, 해양 생태계에서 일차생산자(식물플랑크톤)와 상위포식자 사이를 연결하는 핵심적인 역할을 하는 것으로 알려져 있다(Mauchline and Fisher 1969; Mauchline 1980). 황해에서는 연중 출현하는 동물플랑크톤 중 단일종으로는 가장 많은 생체량을 차지하고 있어서 어류(멸치, 정어리 등)를 비롯한 상위포식자의 주요 먹이원으로 이용되고 있다(Huang 1986; Zhu and Iverson 1990).
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