여수 연안해역에서 침편모조류 Chattonella속 출현환경 및 영양염에 대한 성장특성 The Effect of Environmental Factors on the Advent of Chattonella (Raphidophyceae) in Yeosu Coastal Waters, Korea, and the Effect of Nutrients on the Growth of Chattonella원문보기
In order to understand what leads to the appearance of harmful Chattonella algae in the Yeosu coastal waters of Korea, we measured environmental parameters every week at one station from May to November, 2006, and April to October, 2007. Four species of Chattonella appeared during the monitoring per...
In order to understand what leads to the appearance of harmful Chattonella algae in the Yeosu coastal waters of Korea, we measured environmental parameters every week at one station from May to November, 2006, and April to October, 2007. Four species of Chattonella appeared during the monitoring period: C. antiqua, C. globosa, C. marina and C. ovata. The range of water temperature and salinity were $15.0-27.9^{\circ}C$ and 17.6~33.0 psu, respectively, when Chattonella appeared, and their maximum cell density (4,840 cells/L) was at $27.1^{\circ}C$ and 33.0 psu. During the monitoring periods, the range of dissolved inorganic nitrogen (DIN), phosphate (DIP) and chlorophyll $\alpha$ (Chl-$\alpha$) concentrations in surface waters were $1.20-52.23\;{\mu}M$ ($8.59{\pm}8.97\;{\mu}M$), $0.03-1.56\;{\mu}M$ ($0.47{\pm}0.31\;{\mu}M$) and $0.45-31.12\;{\mu}g/L$ ($3.58{\pm}4.77\;{\mu}g/L$), respectively. Chattonella occurred at low cell density when the Chl-$\alpha$ concentration increased because of supplied nutrients, whereas their cell density increased during the periods of rapid decrease in Chl-$\alpha$. The results of growth experiments based on batch culture showed that the half saturation constant ($K_s$) of C. antiqua on ammonium (${NH_4}^-$), nitrate (${NO_3}^-$) and phosphate (${PO_4}^{2-}$) were $3.89{\mu}M$, $5.01\;{\mu}M$ and $0.63\;{\mu}M$, respectively. These Ks values are higher than those reported for diatoms and other flagellates at the DIP concentration (average $0.47{\mu}M$) of Yeosu coastal waters. Although the maximum specific growth rate (${\mu}_{max}$) of C. antiqua was lower than diatoms, it was higher than those of other flagellates. Therefore, our results indicate that the DIP level in the study area was too low to support Chattonella blooms, although Chattonella species have physiological characteristics that enable them to grow more rapidly than other flagellates when nutrient levels are higher than their $K_s$.
In order to understand what leads to the appearance of harmful Chattonella algae in the Yeosu coastal waters of Korea, we measured environmental parameters every week at one station from May to November, 2006, and April to October, 2007. Four species of Chattonella appeared during the monitoring period: C. antiqua, C. globosa, C. marina and C. ovata. The range of water temperature and salinity were $15.0-27.9^{\circ}C$ and 17.6~33.0 psu, respectively, when Chattonella appeared, and their maximum cell density (4,840 cells/L) was at $27.1^{\circ}C$ and 33.0 psu. During the monitoring periods, the range of dissolved inorganic nitrogen (DIN), phosphate (DIP) and chlorophyll $\alpha$ (Chl-$\alpha$) concentrations in surface waters were $1.20-52.23\;{\mu}M$ ($8.59{\pm}8.97\;{\mu}M$), $0.03-1.56\;{\mu}M$ ($0.47{\pm}0.31\;{\mu}M$) and $0.45-31.12\;{\mu}g/L$ ($3.58{\pm}4.77\;{\mu}g/L$), respectively. Chattonella occurred at low cell density when the Chl-$\alpha$ concentration increased because of supplied nutrients, whereas their cell density increased during the periods of rapid decrease in Chl-$\alpha$. The results of growth experiments based on batch culture showed that the half saturation constant ($K_s$) of C. antiqua on ammonium (${NH_4}^-$), nitrate (${NO_3}^-$) and phosphate (${PO_4}^{2-}$) were $3.89{\mu}M$, $5.01\;{\mu}M$ and $0.63\;{\mu}M$, respectively. These Ks values are higher than those reported for diatoms and other flagellates at the DIP concentration (average $0.47{\mu}M$) of Yeosu coastal waters. Although the maximum specific growth rate (${\mu}_{max}$) of C. antiqua was lower than diatoms, it was higher than those of other flagellates. Therefore, our results indicate that the DIP level in the study area was too low to support Chattonella blooms, although Chattonella species have physiological characteristics that enable them to grow more rapidly than other flagellates when nutrient levels are higher than their $K_s$.
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문제 정의
antiqua를 대상으로 실내 배양실험을 통해 영양염에 대한 성장 생리특성을 파악하여, 최종적으로 다양한 환경적 요인의 변화에 따른 Chattonella 종들의 현장 출현과 성장에 대한 연계성을 이해하고 여수연안해역에서 이들의 대발생 잠재력을 평가하는데 그 목적이 있다.
제안 방법
C. antiqua를 수온 25℃, 염분 30 psu, 그리고 광량 130~150 μmol photons/m2/s (12L:12D; cool-white fluorescent lamp)의 조건에서 세포밀도를 약 2.0×104 cells/mL까지 증식시킨 후, 희석을 통해 여러 단계의 세포밀도를 조제하고, 이를 형광광도계 (model 10-AU, Turner Designs, USA)를 이용해 in vivo chlorophyll 형광값을 측정하였다.
C. antiqua의 영양염 농도별 성장속도는 현미경을 이용한 직접 검경이 아닌 in vivo chlorophyll 형광값과 세포수의 관계로 평가하였다. C.
계수는 기본적으로 Sedgwick-Rafter 계수판을 이용하여 500 mL를 5 mL로 농축한 시료 1 mL를 3회 이상 실시하였으며, 이 과정에서 Chattonella가 확인되지 않을 경우 250~1,000배로 농축하여 재차 검경을 3회 이상 실시하였다.
기아처리를 위해 질소와 인을 첨가하지 않은 배지에 C. antiqua의 대수성장기 세포를 접종하여 매일 현미경을 통해 이들의 성장여부를 관찰하였으며, 대수성장기 후기 (DIN과 DIP가 각각 <0.2 μM, <0.02 μM)의 세포를 50 mL용적의 배양 tube에 각각의 농도로 조제된 배지를 25 mL를 첨가하고, 세포밀도가 약 100~120 cells/mL가 되도록 접종하였다.
따라서 본 연구는 첫째, 고수온기를 중심으로 Chattonella 종들이 수시로 출현하는 남해 중앙부 돌산도 남단해역에서 현장관측을 통하여 이ㆍ 화학적 및 생물학적 요인과 변화에 따른 이들의 출현동태를 파악하고 둘째, 조사해역에서 분리한 C.
0×104 cells/mL까지 증식시킨 후, 희석을 통해 여러 단계의 세포밀도를 조제하고, 이를 형광광도계 (model 10-AU, Turner Designs, USA)를 이용해 in vivo chlorophyll 형광값을 측정하였다. 또한 현미경 검경을 통해 각 단계의 형광값에 대한 세포밀도를 파악하였다. 그 결과 각 종들의 in vivo chlorophyll 형광값과 세포밀도 사이에 Fig.
2에 나타난 관계식을 통해 세포수로 환산하였다. 모든 실험은 duplicate로 수행하였다. 성장속도는 대수성장을 보이는 기간 동안의 세포수로 환산된 값을 이용하여 아래의 식 (1)에 의해 계산되었다.
배양시 온도와 광 조건은 이들의 유지배양과 동일한 조건에서 실시하였으며, 접종직후부터 실험 종료시까지 매일 같은 시간 (13:00)에 형광광도계를 이용하여 in vivo chlorophyll 형광값을 측정하고 Fig. 2에 나타난 관계식을 통해 세포수로 환산하였다.
배양액내 영양염의 최종 농도는 암모니아 (NH4Cl) 1, 2, 4, 8, 10, 20, 30, 50 및 100 μM의 9단계, 질산염 (NaNO3) 1, 5, 10, 20, 50, 100 및 200 μM의 7단계, 그리고 인산염 (NaH2PO4)은 0.5, 1, 2, 4, 6, 12, 15 및 20 μM 의 8단계로 작성하였다.
세포는 항생물질 혼합액 AM 9을 이용해 무균화 작업을 수행하였으며 (Provasoli et al. 1959), DAPI (4', 6-diamidino-2-phenylinodole)를 통해 검증하였다.
수온과 염분은 표층, 2 m, 그리고 저층 (bottom-1 m)을 대상으로 반돈채수기를 이용해 현장에서 채수한 즉시 T-S meter (YSI Co., model-85)를 이용해 측정하였다. Chl-a와 영양염 분석을 위한 시료는 표층해수를 대상으로 확보하였으며, 채수 즉시 1 L의 샘플 병에 담아 ice box에 보관하여 실험실로 운반하였다.
시료는 도착 즉시 500 mL를 취하여 공경 0.45 μM (직경 47 mm)의 membrane filter로 흡인 여과한 후, 포집된 여과지를 Chl-a 분석을 위한 시료로 제공하였다.
연구해역에 출현하는 Chattonella의 확인을 위해 표층과 2 m층에서 해수 3 L를 채수한 후, 고정하지 않고 실험실로 운반하여 생시료를 대상으로 3시간 이내에 전도현미경 (Nikon, TE300) 및 광학현미경 (Nikon, Optiphot-2)을 이용해 이들의 동정과 계수를 실시하였다.
영양염 농도에 따른 성장속도를 파악하기 위해 쓰시마난류수 (80%)와 남해 외해수 (20%)를 바탕 (30 psu, pH 8.1~8.2, DIN과 DIP가 각각 1.0 μM과 0.1 μM 이하)으로 한 modified SWM-3 배지를 여과멸균(pore size 0.2 μM, Millex Millipore Co., USA)하여 사용하였다.
조사해역에 출현한 Chattonella속 종의 영양염에 대한 성장 특성을 파악하기 위해 2006년 본 연구해역의 표층수로부터 pasteur pipette (ca. ∅ 50-100 μM)을 이용해 C. antiqua를 분리하였다.
대상 데이터
Chl-a와 영양염 분석을 위한 시료는 표층해수를 대상으로 확보하였으며, 채수 즉시 1 L의 샘플 병에 담아 ice box에 보관하여 실험실로 운반하였다.
따라서 다양한 환경요인의 변화에 따른 Chattonella의 출현과 성장특성을 파악하기 위한 현장조사는 돌산도 남단에 위치한 임포 연안의 한 정점을 선택하여 (수심 약 10~12 m) 2006년 5월부터 11월까지, 그리고 2007년 4월부터 10월까지 일주일 간격을 원칙으로 총 54회를 실시하였다 (Fig. 1).
본 연구의 현장조사 해역인 여수 돌산도 남단해역은 남동쪽으로 완전히 개방되어 남해와 연결되는 지형학적 특성을 나타내며, 상부로는 섬진강 수괴의 영향을 크게 받는 광양만과 남쪽 외해수의 혼합수괴에 의해 생물생산이 지배되는 여수해만 (Yoon and Kim, 1996)이 자리하는 해역이다. 또한 과영양 (hypertrophic) 및 부영양 (eutrophic) 해역으로 지목된 마산ㆍ행암만 및 부산 주변해역과는 달리 돌산도 연안을 포함한 여수 주변해역은 목포와 제주 주변해역과 함께 중영양 (mesotrophic) 상태로 구분되고 있다 (Lee et al.
유지배양에 사용된 배지는 남해 외양수를 바탕으로 한 32.5 psu의 modified SWM-3배지 (Itoh and Imai, 1987)로 pH는 6N-HCl과 1 N-NaOH를 이용해 8.1~8.2로 조정하였다.
데이터처리
또한 Chattonella의 출현과 성장에 관여하는 물리ㆍ화학적 요인의 검토를 위해 조사기간 동안의 표준화 처리된 데이터를 이용하여 Chattonella의 세포밀도 (표층과 2 m층의 평균)를 목적변수로, 물리ㆍ화학적 환경요인 (표층)을 설명변수로 하여 SPSS 10.0 program을 이용해 중회귀분석 (multiple regression analysis; MRA)을 실시하였다.
중회귀 식은 단계적방법 (step-wise regression)에 의해 설명변수의 진입 기준을 F=1.0으로 하여 계산하였다.
이론/모형
영양염류 항목중 암모니아염은 indophenol 법으로 630 nm에서, 아질산염과 질산염은 각각 sulfanilamide-N.E.D법과 copper- cadmium 환원법으로 530 nm에서 흡광도를 측정하는 해양환경공정시험방법(MOMAF, 2005)에 의거하여 비색정량하였으며, 용존무기질소 (DIN)는 이들의 합으로 나타내었다.
또한 여과된 여액은 영양염 분석을 위한 시료로 제공하였으며, 분석 전까지 -20℃의 초저온 냉동고에 보관하였다. Chl-a는 90% 아세톤 추출법에 의해 엽록소를 추출하여 분광광도계 (Optizen Co., 2120UV)를 이용해 파장 630, 645, 663, 750 nm에서 흡광도를 측정한 후 SCOR-Unesco (1966) 기준에 의거하여 정량화 하였다. 영양염류 항목중 암모니아염은 indophenol 법으로 630 nm에서, 아질산염과 질산염은 각각 sulfanilamide-N.
The values (A) are represented with means of duplicates. The curve (B) was fitted to the observed values (●) using a non-linear least square method.
The curve (B) was fitted to the observed values (●) using a non-linear least square method.
D법과 copper- cadmium 환원법으로 530 nm에서 흡광도를 측정하는 해양환경공정시험방법(MOMAF, 2005)에 의거하여 비색정량하였으며, 용존무기질소 (DIN)는 이들의 합으로 나타내었다. 그리고 인산염은 molybdenum 청법으로 885 nm에서 흡광도를 측정하여 비색정량하였다 (Strickland and Parsons, 1972).
C. antiqua의 암모니아 농도에 따른 최대 세포밀도는 1 μM에서 293±3 cells/mL이며 50 μM에서 5,222±343 cells/mL로 농도가 증가할수록 최대 세포밀도가 증가하였으나, 100 μM은 1,495±72 cells/mL로 8 μM과 유사한 수준으로 최대 세포밀도가 크게 감소하였다 (Fig. 7, A).
Chattonella 출현시 수온과 염분은 각각 15.0~27.9℃, 17.6~33.0 psu로, 27.1℃와 33.0 psu에서 최대 세포밀도 (4,840 cells/L)를 나타내었으며, 세포밀도가 1,000 cells/L 이상일 때 수온과 염분은 각각 20.8~27.1℃, 29.2~32.9 psu로, 주로 22℃ 이상의 수온에서 출현빈도와 세포밀도가 높았다 (Fig. 5).
농도에 따른 최대 성장속도는 1 μM에서 0.14±0.00/day이고, 농도가 증가할수록 성장속도가 증가하여 50 μM에서 0.58±0.01/day로, 가장 높았으나, 20 μM (0.54±0.04/day) 이상의 농도에서 성장속도는 유사하였다.
농도에 따른 최대 성장속도는 1 μM에서 0.20±0.00/day이고, 농도가 증가할수록 성장속도가 증가하여 200 μM에서 0.62±0.01/day로 가장 높은 성장속도를 보였으나, 50 μM (0.56±0.03/day) 이상의 농도에서 성장속도는 유사하였다.
따라서 100 μM을 제외한 암모니아 농도에 의해 유도된 monod 성장식으로부터 μmax와 Ks는 각각 0.60/day, 3.89 μM로 나타났다 (Fig. 7, B).
, 2006)로 보고되었다. 따라서 Chattonella는 경쟁관계에 있는 여러 식물 플랑크톤보다 Ks가 높아 영양염 농도가 낮은 환경에서는 상대적으로 성장이 제한될 수 있는 생리적 단점을 가진 종이라 할 수 있으며, Chattonella의 이와 같은 생리특성은 수주로 공급된 영양염이 다른 식물플랑크톤의 성장에 의해 급격히 소비ㆍ제거되는 구조를 지닌 본 연구해역에서 이들의 성장이 제한된 주요인이 되었던 것으로 추정되었다.
50/day (Oh and Yoon, 2004) 보다 높다. 따라서Chattonella는 수주내 영양염이 충분하더라도 규조류의 빠른 성장에 의해 종 경쟁에서 밀려 성장이 제한될 수 있지만, 다른 편모조류들보다 빠른 성장속도는 규조류 쇠퇴와 함께 고농도의 영양염 공급이 이루어지는 환경에서 이들의 대발생을 가능케 할 중요한 요인으로 작용할 수 있다.
또한 Chattonella는 N/P ratio, 인산염과 양(+)의 상관성을 나타내어 이들의 출현과 성장에 인산염이 중요하게 작용하고 있음을 알 수 있었다 (Table 1).
본 연구에서 파악된 C. antiqua의 μmax는 0.60~0.62/day로, 이는 영양염이 충분히 공급된 최적 성장조건 (25℃, 25 psu)에서 최대 성장속도인 0.67/day (원문에는 0.97 division/day, Yamaguchi et al., 1991), 한국 가막만에서 분리한 C. marina의 최대 성장속도인 0.64/day와 유사하였다 (Noh et al., 2006).
본 연구의 실내 배양실험을 통해 파악된 C. antiqua의 성장에 대한 영양염의 Ks는 암모니아, 질산염 및 인산염에 대해 각각 3.89 μM, 5.01 μM 및 0.63 μM로 나타났다.
본 연구해역에서 2006년과 2007년 7월에서 9월까지 표층수온은 20.7~27.9℃, 저층수온은 19.7~26.7℃로, 기존에 보고된 Chattonella의 cyst 발아와 성장에 대한 최적 수온이거나 근접하였다.
본 연구해역의 표층과 2 m층에서 출현한 Chattonella는 총 종4 (C. antiqua, C. globosa, C. marina 및 C. ovata)으로, 이들은 Chattonella 전체 세포밀도에 대해 C. antiqua가 46.2%, C. globosa가 19.4%, C. marina가 9.1%, 그리고 C. ovata가 25.3%의 비율로 출현하였다 (Fig. 4).
생물ㆍ화학적 요인과 함께 표층과 2m층에서 출현한 Chattonella 평균 세포밀도의 경시적인 변동양상을 살펴본 결과, 영양염은 고수온기에 급격히 또는 반복적으로 공급되는 양상을 보였으며, 식물플랑크톤 생물량은 약간의 시간차를 두고 영양염과 유사한 변동 양상을 보인 반면, Chattonella는 식물플랑크톤 생물량이 급격히 증가하는 시기에 낮은 세포밀도를, 식물플랑크톤 생물량이 크게 감소하거나 낮은 농도로 유지되는 시기에 높은 세포밀도를 보이는 경향을 나타내었다 (Fig. 6).
이상의 결과로부터 본 연구해역은 Chattonella의 성장에 물리ㆍ광학적으로 호조건을 갖추었지만, 이들이 출현하는 시기에 경쟁 종들의 활발한 영양염 소비ㆍ제거에 기인한 낮은 영양염 조건은 이들의 대발생을 야기하기에는 부적합한 것으로 판단되었다. 그러나 .
이와 같은 Chattonella 출현과 관련한 환경요인의 세밀한 검토를 위해 중회귀분석을 실시한 결과, 도출된 분산분석에서 선택된 설명변수는 총 제곱합 (total sum of squares)에 대해 16.1%를 나타내어 유의수준은 그다지 높지 않았지만 (p=0.068, R=0.401), 고수온기 담수유입으로 표현되는 염분과 함께 DIN이 음 (-)의 기여율로 가장 크게 나타났다 (Table 1).
6). 즉, Chattonella 의 성장은 수주내 영양염 농도 외에도 경쟁관계에 있는 다른 식물플랑크톤의 생리활성 증가와 매우 밀접한 관련을 갖는 것으로 추정되었다.
질산염 농도에 따른 최대 세포밀도는 1 μM에서 798±115 cells/mL이며 200 μM에서 11,044±1,833 cells/mL로 농도가 증가할수록 최대 세포밀도가 증가하였다 (Fig. 8, A).
표층해수만을 대상으로 분석을 실시한 DIN과 DIP 및 Chl-a 는 조사기간 동안 각각 1.20~52.23 μM (8.59±8.97 μM ), 0.03~1.56 μM (0.47±0.31 μM) 그리고 0.45~31.12 μg/L (3.58±4.77 μg/L)의 범위를 보였으며, Chattonella 출현시 DIN 은 평균 9.27±10.58 μM , DIP는 평균 0.51±0.37 μM, 그리고 Chl-a는 평균 4.30±6.11 μg/L로 나타났다 (Fig. 6).
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
우리나라에서 출현하는 유해조류 대발생을 파악하는 데 필요한 것은?
, 2002)이 복잡하게 관여한다. 즉, 우리나라에 출현하는 유해조류의 대발생 잠재력을 파악하고 이해하기 위해서는 이들을 수용하는 다양한 환경적 요인과 함께 현장 출현과 성장에 대한 연계성을 이해하는 것이 선행되어야 하며, 또한 해역의 생산력을 조절하는 중요한 인자인 영양염에 대한 생리특성을 파악하여 동일 수주 내에서 다른 종과의 공존과 경쟁관계를 이해하는 것은 무엇보다 중요하다고 할 수 있다.
일본 연안해역에 성행하는 어류양식에 가장 유해한 Chattonella 종은 어떤 것이 있나요?
antiqua의 대발생이 처음으로 보고 (Park et al., 1988)된 이래 지금까지 우리나라에서 이들에 의한 수산피해는 보고되지 않고 있지만, 일본의 경우 연안해역에 성행하는 어류양식에 가장 유해한 생물중 하나로 C. marina와 함께 C. antiqua가 지목 (Imai et al., 2006)되고 있으며, 이 종들은 C.
해양에서 식물플랑크톤의 분포와 성장은 어떤 요인이 관여하는가?
한편 해양에서 식물플랑크톤의 분포와 성장은 수온, 염분, 광조건 및 물질 확산 등의 물리적 요인(Epply, 1972; Goldman and Catpenter, 1974; Okubo, 1982; Snchez-Saavedra and Voltina, 1994; Yamamoto and Okai, 2000)과 휴먼포자 형성과 발아, 피식과 포식 및 상호작용 등의 생물학적 요인 (Imai et al., 1998; Jeong et al., 2001, 2008; Park et al., 2009) 그리고 식물플랑크톤 성장에 꼭 필요하며 경쟁ㆍ 공존 등의 종 천이에 영향을 미치는 영양염 등의 화학적 요인 (Tilman, 1982; Donaghay and Osborn, 1997; Anderson et al., 2002)이 복잡하게 관여한다. 즉, 우리나라에 출현하는 유해조류의 대발생 잠재력을 파악하고 이해하기 위해서는 이들을 수용하는 다양한 환경적 요인과 함께 현장 출현과 성장에 대한 연계성을 이해하는 것이 선행되어야 하며, 또한 해역의 생산력을 조절하는 중요한 인자인 영양염에 대한 생리특성을 파악하여 동일 수주 내에서 다른 종과의 공존과 경쟁관계를 이해하는 것은 무엇보다 중요하다고 할 수 있다.
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