[논문]남조세균 Anabaena 종 구분을 위한 RNA Polymerase Beta Subunit (rpoB) 유전자 염기서열 분석

천주용; 이민아; 기장서

남조세균 Anabaena 종 구분을 위한 RNA Polymerase Beta Subunit (rpoB) 유전자 염기서열 분석
Analysis of RNA Polymerase Beta Subunit (rpoB) Gene Sequences for the Discrimination of Cyanobacteria Anabaena Species 원문보기

Korean journal of microbiology = 미생물학회지, v.47 no.3, 2011년, pp.268 - 274

천주용 (상명대학교 그린생명과학과) , 이민아 (상명대학교 그린생명과학과) , 기장서 (상명대학교 그린생명과학과)

초록
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남조세균 Anabaena (Cyanobacteria, Nostocales)는 담수 생태계에서 녹조 현상을 유발하거나 일부 종은 간독소(hepatotoxin)를 갖고 있어 수질관리 차원에서 주목 받아 왔다. 본 연구는 Anabaena RNA polymerase beta subunit (rpoB) 유전자 염기서열을 규명하였으며, 분류학적 분자 마커로 사용하기 위하여 이들 염기서열의 특성을 평가하였다. Anabaena rpoB 유전자는 16S rRNA 유전자와 비교하여 염기 유사도가 낮으며 유전자 변이가 큰 것으로 분석되었으며, 통계적으로 유의한 차이를 보였다(Student t-test, p<0.01). Parsimony 분석을 통해 rpoB 유전자가 4.8배의 속도로 빠르게 진화하는 것으로 파악되었다. 또한 rpoB 유전자 phylogeny 분석에서 16S rRNA tree보다 높은 해상도로 Anabaena 균주를 명확하게 구분해 주었다. 본 연구 결과는 Anabaena의 종 식별, 분자계통 분류, 분자적 검출을 위해 rpoB 유전자가 매우 효과적이라는 것을 제시해 준다.

Abstract ▼ AI-Helper

Anabaena (Cyanobacteria, Nostocales) are important for water quality controls, because they are often responsible for freshwater green tides; moreover, some species are reported to produce hepatotoxin. In this study, we sequenced RNA polymerase beta subunit (rpoB) gene of Anabaena, and evaluated their sequences for the potential use of a molecular taxonomic marker in this taxon. Anabaena rpoB showed low DNA similarity and high genetic divergences when compared those of 16S rRNA, and the molecular differences were statistically significant (Student t-test, p<0.01). Parsimony analyses showed the rpoB gene evolves 4.8-fold faster than 16S rRNA. In addition, phylogeny of the rpoB gene separated each Anabaena strain more clearly compared with a 16S rRNA tree. These results suggest that the rpoB gene is a useful marker for the molecular phylogenetics and the species discrimination of Anabaena.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

남조세균 Anabaena (Cyanobacteria, Nostocales)는 담수 생태계에서 녹조 현상을 유발하거나 일부 종은 간독소(hepatotoxin)를 갖고 있어 수질관리 차원에서 주목 받아 왔다. 본 연구는 Anabaena RNA polymerase beta subunit (rpoB) 유전자 염기서열을 규명하였으며, 분류학적 분자 마커로 사용하기 위하여 이들 염기서열의 특성을 평가하였다. Anabaena rpoB 유전자는 16S rRNA 유전자와 비교하여 염기 유사도가 낮으며 유전자 변이가 큰 것으로 분석되었으며, 통계적으로 유의한 차이를 보였다(Student t-test, p<0.
결론적으로 Anabaena 유전자 염기서열의 PI 값을 이용한 유전자 변이 속도에서 16S rRNA에 비해 rpoB 유전자가 4배 이상의 속도로 빠르게 진화하는 것을 확인하였으며, rpoB 유전자 phylogeny 분석에서 16S rRNA tree보다 높은 해상도로 Anabaena를 구분하였다. 본 연구는 rpoB 유전자가 Anabaena의 분자계통관계 및 종 구분을 위한 유용한 유전자 마커라는 것을 제시해준다.
최근 남조세균 Microcystis rpoB 유전자를 대상으로 염기서열 변이에 관한 연구가 실시되었다(16). 본 연구는 담수 남조세균 Anabaena의 rpoB 및 16S rRNA 유전자 염기서열 규명하였으며, Anabaena rpoB 유전자의 분류 및 분자 검출을 위한 유전자 마커의 유용성을 평가하였다.
따라서 Anabaena 16S rRNA와 rpoB 유전자 사이의 변이를 정확하게 파악하기 위하여, 동일한 균주로 부터 규명된 염기서열을 대상으로 해야 한다. 본 연구에서는 Anabaena 17개 균주(Table 1)를 대상으로 16S rRNA와 rpoB 유전자 염기서열 특성을 비교하였다. Anabaena 16S rRNA와 rpoB 특성을 Bayesian trees를 이용하여 분석하였다(Fig.

제안 방법

Anabaena 16S rRNA 및 rpoB 유전자 특성은 염기 유사도(DNA similarity)와 유전거리(genetic distance)로 분석하였다. 본 연구를 통해 규명한 염기서열과 National Center for Biotechnology Information (NCBI) database로부터 확보한 염기서열을 이용하여 16S rRNA와 rpoB 유전자 염기서열 datamatrix를 만들고, 각각의 염기서열을 Clustal W 1.
Anabaena 16S rRNA와 rpoB 유전자 PCR 증폭은 기존에 보고된 남조세균 특이적 PCR primer를 이용하였다. 16S rRNA 대상 primer는 CYA106F (5′-CGGACGGGTGAGTAACGCGTGA-3′)와 CYA784R (5′-GACTACAGGGGTATCTAATCC C-3′)를 사용하였으며(21), 남조세균 rpoB PCR primer는 Ma-rpoBF1026 (5′-CATTCGGGAACGGACC-3′), Ma-rpoBF2013 (5′-CTTCGTAGTTATAGCCTTCC-3′)을 이용하였다(16).
본 연구에서는 Anabaena 17개 균주(Table 1)를 대상으로 16S rRNA와 rpoB 유전자 염기서열 특성을 비교하였다. Anabaena 16S rRNA와 rpoB 특성을 Bayesian trees를 이용하여 분석하였다(Fig. 1). 16S와 rpoB Bayesian trees의 branch 형태는 전체적으로 유사한 분지양상을 보였다.
Anabaena 균주의 16S rRNA와 rpoB 유전자 염기서열을 이용하여 Bayesian tree 분석을 실시하였다. 16S rRNA와 rpoB 유전자 염기서열을 Clustal W 1.
, Korea)로 정제하여, PCR primer (CYA106F, CYA784R, Ma-rpoBF2013, Ma-rpoBF2013)와 ABI PRISM^®BigDye™ Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction kit(PE Biosystems, USA)를 이용하여 실시하였다. DNA sequencing 단편은 자동 DNA 분석기(Model 3700, Applied Biosystems, USA)로 분석하였다.
DNA sequencing은 PCR 산물을 PCR purification kit(Bionics Co., Korea)로 정제하여, PCR primer (CYA106F, CYA784R, Ma-rpoBF2013, Ma-rpoBF2013)와 ABI PRISM® BigDye™ Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction kit(PE Biosystems, USA)를 이용하여 실시하였다.
0, 1 mM EDTA)에 희석하여 -20℃에서 DNA를 추출하기 전까지 보관하였다. Genomic DNA는 DNeasy Plant mini kit(Qiagen, USA)를 이용하여 추출하였다.
8로 alignment하고 이후 양 끝을 동일한 크기로 자르고 불확실하게 alignment된 염기서열을 제거하여 dataset을 준비하였다(16S rRNA, 1,512 sites에서 728 sites 선택; rpoB, 988 sites에서 531 sites 선택). MrBayes 3.1.2 (13)을 이용하여 Markov chain Monte Carlo(MCMC)과정을 100만 번 실시하여 Bayesian tree를 만들고, 각각의 clade에 대한 posterior probability (PP) 신뢰도 값을 구하였다. 또한 MEGA 4.
PCR 반응은 MyCycler™ (BioRad, USA)를 이용하여 초기 94℃ 4 분간 DNA를 변성시키고, 이후 94℃ 20 초, 50℃ 30초, 72℃ 60초를 35회 반복하여 대상 유전자 영역을 증폭하였다.
PCR은 추출한 genomic DNA 2 μl와 16S, rpoB primer를 넣은 PCR 반응액(23 μl)을 각각 혼합하여 실시하였다.
각각의 균주로부터 얻은 염기서열 단편을 Sequencher 4.1.4(Gene Codes, USA)을 이용하여 contig된 단일 염기서열로 만들고, 염기서열을 GenBank에 등록하였다(Table 1).
01). 각각의 유전자 염기서열에 대하여 parsimony 분석을 실시하여(Table 3), 유전자 변이를 진화속도로 계산하였다. 본 연구에서 분석한 Anabaena 16S rRNA는 88%의 보존된 염기서열을 보였으며, rpoB 유전자 염기서열은 48%가 보존 되어 있는 것으로 분석되었다.
0 (27)에서 Kimura 2-parameter 모델을 이용하여 계산하였다. 또한 MEGA 4.0을 이용하여 parsimony 분석(예, conserved site, variablesite, parsimony-informative site)을 실시하였다. 통계분석은 SPSS 10.
2 (13)을 이용하여 Markov chain Monte Carlo(MCMC)과정을 100만 번 실시하여 Bayesian tree를 만들고, 각각의 clade에 대한 posterior probability (PP) 신뢰도 값을 구하였다. 또한 MEGA 4.0을 이용하여 동일한 dataset으로부터 neighbor-joining (NJ), maximum parsimony (MP) Bootstrapproportions (BP)을 계산하였다.
또한, 위에서 선별한 10개의 Anabaena를 대상으로, 16S rRNA 와 rpoB 유전자의 변이를 Kimura 2-parameter 모델로 유전거리를 계산하여 분석하였다(Fig. 2). 그 결과 16S rRNA 염기서열 변이는 0.
Anabaena 16S rRNA 및 rpoB 유전자 특성은 염기 유사도(DNA similarity)와 유전거리(genetic distance)로 분석하였다. 본 연구를 통해 규명한 염기서열과 National Center for Biotechnology Information (NCBI) database로부터 확보한 염기서열을 이용하여 16S rRNA와 rpoB 유전자 염기서열 datamatrix를 만들고, 각각의 염기서열을 Clustal W 1.8 (28)를 이용하여 alignment하였다. 유전거리 분석은 alignment된 염기서열의 양 끝을 같은 영역으로 자른 후, MEGA 4.
또한 16S rRNA 유전자는 세포 내에 여러 개의 multi-copy로 존재해서, 이들 유전자를 이용한 현장 시료의 분자적 정량분석(예, real-time PCR)에서 실제 개체수 보다 높은 값으로 측정 될 수 있다(7). 본 연구에서 NCBI database에 공개된 A. variabilis #ATCC 29413의 제놈 염기서열을 이용하여 16S rRNA 와 rpoB 유전자 copy수를 분석하였다. ATCC29413는 16S rRNA operon 4개와 rpoB 유전자 1개를 가지고 있었다.
본 연구에서 종 이름이 알려진 균주(AG 10008, A. affinis; XP6B, A. cylindrica; 202A1, A. flos-aquae; BECID32, A. oscillarioides; AG 10064, A. variabilis)와 Fig. 1 계통분석을 통해 기존의 종과 뚜렷이 구분되는 분지형태를 갖는 균주(0tu39s7, 1tu34s7, BO HINDAK 1984/ 43, SCHMIDKEJAHNKE/4a, AG 10011)를 대상으로 16S rRNA와 rpoB 유전자 염기 유사도(DNA similarity)를 비교하였다(Table 2). 결과는 Anabaena 균주의 16S rRNA간에 높은 염기 유사도를 보였다[평균 95.
PCR 증폭 반응이 종료되면 추가로 72℃ 5분간 유지하여 반응을 종결하였다. 증폭된 PCR 산물은 1% 아가로스 겔에서 전기영동하여 관찰하였다.

대상 데이터

16S rRNA 대상 primer는 CYA106F (5′-CGGACGGGTGAGTAACGCGTGA-3′)와 CYA784R (5′-GACTACAGGGGTATCTAATCC C-3′)를 사용하였으며(21), 남조세균 rpoB PCR primer는 Ma-rpoBF1026 (5′-CATTCGGGAACGGACC-3′), Ma-rpoBF2013 (5′-CTTCGTAGTTATAGCCTTCC-3′)을 이용하였다(16).
Anabaena 균주의 16S rRNA와 rpoB 유전자 염기서열을 이용하여 Bayesian tree 분석을 실시하였다. 16S rRNA와 rpoB 유전자 염기서열을 Clustal W 1.8로 alignment하고 이후 양 끝을 동일한 크기로 자르고 불확실하게 alignment된 염기서열을 제거하여 dataset을 준비하였다(16S rRNA, 1,512 sites에서 728 sites 선택; rpoB, 988 sites에서 531 sites 선택). MrBayes 3.
Anabaena 균주는 국내외 균주은행으로부터 분양 받아 사용하였다(Table 1). 우리나라 균주(AG 10008, AG 10064, AG1001)는 미생물자원센터(Korean Collection for Type Culture)에서 분양 받았으며, 해외 균주(ATCC 22664)는 American Type Culture Collection (ATCC)로부터 분양 받았다.
Bayesian trees inferred from Anabaena species rpoB gene (left) and 16S rRNA (right) sequences. Analyses were made use of the nucleotide substitution model of GTR+I+G in 16S rRNA, GTR+G in rpoB gene. Bayesian likelihood scores of tree was calculated at –lnL= 2292.
00 PP). 본 연구에서 사용한 균주 ATCC 22664(A. flos-aquae)는 16S, rpoB trees 모두에서 A. variabilis 와 같은 clade를 형성하였다. A.
분양받은 균주는 BG-11 배지(25)에 접종한 후, 25℃, 혼합주기 120rpm, 12:12시간 명:암 주기, <65 μE/m2 /s1의 빛 조건에서 배양하였다.
Anabaena 균주는 국내외 균주은행으로부터 분양 받아 사용하였다(Table 1). 우리나라 균주(AG 10008, AG 10064, AG1001)는 미생물자원센터(Korean Collection for Type Culture)에서 분양 받았으며, 해외 균주(ATCC 22664)는 American Type Culture Collection (ATCC)로부터 분양 받았다. 분양받은 균주는 BG-11 배지(25)에 접종한 후, 25℃, 혼합주기 120rpm, 12:12시간 명:암 주기, <65 μE/m² /s¹의 빛 조건에서 배양하였다.

데이터처리

Anabaena rpoB 유전자는 16S rRNA 유전자와 비교하여 염기 유사도가 낮으며 유전자 변이가 큰 것으로 분석되었으며, 통계적으로 유의한 차이를 보였다(Student t-test, p<0.01).
이것은Anabaena rpoB 와 16S rRNA의 유전거리에서 큰 변이가 있는 것으로 나타내고 있으며, 통계적으로 유의한 차이를 보였다(Student t-test, p<0.01).

이론/모형

Inter-species nucleotide divergences of the 16S rRNA and the rpoB gene based on corrected p-distances. Genetic distances of each paired sequence between 10 Anabaena species (Table. 2) were calculated by a Kimura two-parameter model. Statistical analysis showed that the divergences of the rpoB gene sequences were significantly different against those of the 16S rRNA (Student t-test, p<0.
8 (28)를 이용하여 alignment하였다. 유전거리 분석은 alignment된 염기서열의 양 끝을 같은 영역으로 자른 후, MEGA 4.0 (27)에서 Kimura 2-parameter 모델을 이용하여 계산하였다. 또한 MEGA 4.

성능/효과

하지만 16S Bayesian tree의 경우 분자계통학적 해상도(phylogenetic resolution)가 낮아 균주 상호간의 분리양상을 명확하게 파악하기 어려웠지만, rpoBtree의 경우 각각의 균주가 뚜렷하게 분리되는 것을 확인하였다. Anabaena rpoB유전자를 이용한 분자계통분석에서 A. cylindrical, A. flos-aquae, A. oscillarioides하나의 clade를 형성하였다(16S tree에서 0.93 PP, rpoB tree에서 1.00 PP). 또한 두 개의 A.
0%로 계산되었다. PI값을 이용하여 유전자 변이(또는 진화)속도를 계산하였는데, rpoB 유전자가 16S rRNA에 보다 4.79배 빠르게 변하는 것으로 분석되었다. 본 연구 결과는 Anabaena의 경우 다른 세균보다 매우 빠르게 rpoB 유전자 변이가 진행되었음을 제시해 주고 있다.
본 연구에서 분석한 Anabaena 16S rRNA는 88%의 보존된 염기서열을 보였으며, rpoB 유전자 염기서열은 48%가 보존 되어 있는 것으로 분석되었다. Parsimony informative site (PI)는 16S rRNA가 9.6%를 보였으며, rpoB 유전자는 46.0%로 계산되었다. PI값을 이용하여 유전자 변이(또는 진화)속도를 계산하였는데, rpoB 유전자가 16S rRNA에 보다 4.
Statistical analysis showed that the divergences of the rpoB gene sequences were significantly different against those of the 16S rRNA (Student t-test, p<0.01, N=45).
1 계통분석을 통해 기존의 종과 뚜렷이 구분되는 분지형태를 갖는 균주(0tu39s7, 1tu34s7, BO HINDAK 1984/ 43, SCHMIDKEJAHNKE/4a, AG 10011)를 대상으로 16S rRNA와 rpoB 유전자 염기 유사도(DNA similarity)를 비교하였다(Table 2). 결과는 Anabaena 균주의 16S rRNA간에 높은 염기 유사도를 보였다[평균 95.5% 유사도, Standard deviation (SD)=1.45, N=45]. 가장 높은 값은 A.
결론적으로 Anabaena 유전자 염기서열의 PI 값을 이용한 유전자 변이 속도에서 16S rRNA에 비해 rpoB 유전자가 4배 이상의 속도로 빠르게 진화하는 것을 확인하였으며, rpoB 유전자 phylogeny 분석에서 16S rRNA tree보다 높은 해상도로 Anabaena를 구분하였다. 본 연구는 rpoB 유전자가 Anabaena의 분자계통관계 및 종 구분을 위한 유용한 유전자 마커라는 것을 제시해준다.
2). 그 결과 16S rRNA 염기서열 변이는 0.042 (SD=0.0178, N=45)로 계산되었으며, rpoB 유전자 변이는 0.256 (SD=0.1244, N=45)였다. 이것은Anabaena rpoB 와 16S rRNA의 유전거리에서 큰 변이가 있는 것으로 나타내고 있으며, 통계적으로 유의한 차이를 보였다(Student t-test, p<0.
ATCC29413는 16S rRNA operon 4개와 rpoB 유전자 1개를 가지고 있었다. 또한 Nostocaceae과에 속하는 Nostoc punctiforme #PCC 73102의 제놈 염기서열을 조사하였는데, A. variabilis #ATCC 29413와 동일하게 4개의 16S rRNA operon이 있는 것으로 분석되었다. 이것은 Anabaena속의 경우 다수의 16S rRNA operon이 존재한다는 것을 제시하고 있다.
8배의 속도로 빠르게 진화하는 것으로 파악되었다. 또한 rpoB 유전자 phylogeny 분석에서 16S rRNA tree보다 높은 해상도로 Anabaena 균주를 명확하게 구분해 주었다. 본 연구 결과는 Anabaena의 종 식별, 분자계통분류, 분자적 검출을 위해 rpoB 유전자가 매우 효과적이라는 것을 제시해준다.
기존 연구에 의하면 rpoB 유전자는 염기서열이 16S rRNA보다 2배정도 길고, 2~3배의 염기서열 변이가 있는 것으로 알려져 있다(16, 17). 또한 rpoB 유전자는 세포 안에 하나의 copy 로 존재하여, 분자생물학적인 방법을 이용한 현장시료의 모니터링과정에서 rpoB 유전자의 개수만 측정할 수 있다면, 물속의 단위 부피당 존재하는 특정 생물(예, Anabaena)의 개체수를 정확하게 계산할 수 있다는 장점이 있다. 최근 남조세균 Microcystis rpoB 유전자를 대상으로 염기서열 변이에 관한 연구가 실시되었다(16).
본 연구에서 16S tree보다 rpoB tree에 의해 각각의 Anabaena 종이 명확하게 구분되는 것을 확인하였다. 또한 rpoB, 16S trees의 sumof branch length (SBL) 비교에서 rpoB tree가 2.5배정도 더 긴 것으로 조사되었으며, 이것은 rpoB유전자가 분류학적 마커로 더 적합하다는 것을 제시해 준다.
1%로 조사되었다. 반면, rpoB 유전자 비교에서 가장 높은 값은 89.0%이고, 가장 낮은 값은 55.9%로 조사 되었다(평균 74.6% 염기 유사도, SD=9.3, N=45). 유사도 비교를 통해 Anabaena의 rpoB 유전자가 16S rRNA보다 매우 큰 유전자 변이가 있다는 것이 파악되었다.
79배 빠르게 변하는 것으로 분석되었다. 본 연구 결과는 Anabaena의 경우 다른 세균보다 매우 빠르게 rpoB 유전자 변이가 진행되었음을 제시해 주고 있다. 예를 들어, 다른 담수 남조세균 Microcystis aeruginosa의 경우 rpoB 유전자가 16S rRNA보다 2.
또한 rpoB 유전자 phylogeny 분석에서 16S rRNA tree보다 높은 해상도로 Anabaena 균주를 명확하게 구분해 주었다. 본 연구 결과는 Anabaena의 종 식별, 분자계통분류, 분자적 검출을 위해 rpoB 유전자가 매우 효과적이라는 것을 제시해준다.
variabilis이라는 것을 제시하고 있고 있다. 본 연구에서 16S tree보다 rpoB tree에 의해 각각의 Anabaena 종이 명확하게 구분되는 것을 확인하였다. 또한 rpoB, 16S trees의 sumof branch length (SBL) 비교에서 rpoB tree가 2.
본 연구에서 남조세균 Anabaena 4개 균주(AG 10008, AG10011, AG 10064, ATCC 22664)의 16S rRNA와 rpoB 유전자 염기서열을 규명하였다(Table 1) 16S rRNA 염기서열로 BLAST-N 검색을 실시하여, 본 연구에서 사용한 모든 균주가 기존에 NCBI database에 등록된 Anabaena와 일치하는 것을 확인하였다. rpoB 염기서열의 경우 ATCC 22664와 AG 10064는 A.
각각의 유전자 염기서열에 대하여 parsimony 분석을 실시하여(Table 3), 유전자 변이를 진화속도로 계산하였다. 본 연구에서 분석한 Anabaena 16S rRNA는 88%의 보존된 염기서열을 보였으며, rpoB 유전자 염기서열은 48%가 보존 되어 있는 것으로 분석되었다. Parsimony informative site (PI)는 16S rRNA가 9.
3, N=45). 유사도 비교를 통해 Anabaena의 rpoB 유전자가 16S rRNA보다 매우 큰 유전자 변이가 있다는 것이 파악되었다.
16S와 rpoB Bayesian trees의 branch 형태는 전체적으로 유사한 분지양상을 보였다. 하지만 16S Bayesian tree의 경우 분자계통학적 해상도(phylogenetic resolution)가 낮아 균주 상호간의 분리양상을 명확하게 파악하기 어려웠지만, rpoBtree의 경우 각각의 균주가 뚜렷하게 분리되는 것을 확인하였다. Anabaena rpoB유전자를 이용한 분자계통분석에서 A.
NC_007413)와 가장 높은 유사도로 일치하였다(100% DNA similarity). 하지만, AG 10008, AG 10011은 BLAST-X 검색에서 Nostocazollae #0708 (GenBank No. NC_014248)와 Nostoc punctiforme #PCC 73102 (GenBank No. NC_010628)와 가장 높게 일치하였으며, 아미노산의 유사도는 각각 86%와 96%를 갖는 것으로 조사되었다. 이것은 NCBI에 등록된 Anabaena의 염기서열이 상대적으로 적기 때문에 Anabaena와 근연 관계에 있는 Nostoc (Nostocales; Nostocaceae)의 rpoB 유전자와 BLAST-X에서 가장 높은 값으로 hitting된 것으로 파악된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	Anabaena의 세포 형태는 어떠한가?	남조세균 Anabaena (Nostocales; Nostocaceae)는 엽록소를 가지고 있어 광합성을 통해 자가영양을 하며 여름철 고수온기에 주로 출현한다. 세포는 직사각형 또는 타원형으로 세포들이 염주처럼 길게 한 줄로 연결되어 있으며, 일부의 세포는 부풀어 오른 형태의 이형세포(heterocyst)를 형성한다(23). 이형세포는 생활사에서 산소에 민감한 반응을 보이는 혐기성이고, 높은 대사작용으로 질소 고정능력을 갖고 있다(14).
	Anabaena는 언제 주로 출현하는가?	남조세균 Anabaena (Nostocales; Nostocaceae)는 엽록소를 가지고 있어 광합성을 통해 자가영양을 하며 여름철 고수온기에 주로 출현한다. 세포는 직사각형 또는 타원형으로 세포들이 염주처럼 길게 한 줄로 연결되어 있으며, 일부의 세포는 부풀어 오른 형태의 이형세포(heterocyst)를 형성한다(23).
	남조류는 담수 생태계에서 어떤 현상을 유발하는가?	따라서 수중에 질소 영양소가 고갈된다 하더라도 계속해서 번식할 수 있으며, 오래 전부터 Anabaena 의 질소고정 기작에 관한 연구가 진행되어 왔다(2). 또한 남조류(예, Anabaena, Microcystis)는 여름철에 대량 증식하여 담수 생태계에서 녹조(綠潮) 현상을 유발하기도 한다. 남조세균 녹조 원인생물로는 Microcystis, Aphanocapsa, Anabaena, Nostoc, Oscillatoria 등이 있는데, 이들은 anatoxin, microcystin, nodularin과 같은 간독소(hepatotoxin)를 갖고 있으며 이취미 물질을 생성하여 음용수 및 수질관리 차원에서 오랫동안 주목 받아 왔다(8).

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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