노각나무(Stewartia koreana Nakai)의 cDNA library 제작 및 EST 분석 Construction of a Full-length cDNA Library from Korean Stewartia (Stewartia koreana Nakai) and Characterization of EST Dataset원문보기
본 연구에서는 지리산에서 자생하는 한국 특산종인 노각나무(Stewartia koreana Nakai)의 EST library를 제작하고 서열을 분석하였다. 노각나무의 유엽을 재료로 cDNA library 만들었고 1,392개의 cDNA에 대한 부분 서열 분석을 진행하였다. EST와 unigene 서열의 분석은 컴퓨터를 기반으로한 filtering과 수작업 그리고 NCBI의 BLAST 분석을 통해 수행하였다. 벡터 서열과 100bp 이하의 서열을 제거한 후 1,301개의 EST를 분석하였다. 전체 150개의 contig와 743개의 singleton을 분리하여 총 893개의 unigene을 분리해냈으며 서열 분석을 통해 95개의 microsatellite를 확인하였다. NCBI 데이터베이스의 BLASTX로 상동성을 검색한 결과 EST의 65%는 기능을 알고 있는 유전자와 11.6%의 EST는 아직까지 기능이 보고되지 않은 유전자와 높은 상동성을 보였다. 남아 있는 23.2%의 EST는 기존에 데이터베이스에 보고된 유전자와 상동성을 보이지 않는 유전자로 밝혀졌다. 다양한 데이터베이스를 기반으로 한 유사성 기반 기능 분석은 노각나무의 EST가 포도나무와 포플러와 높은 유사성을 보인 것을 확인하였다. 기능에 따른 분류에 있어 molecular function은 nucleotide binding, biological process는 transport, cellular component는 plastid가 가장 높은 비율로 나왔다. 본 연구를 통해 얻어진 EST 자료는 노각나무의 새로운 유전자원에 대한 연구의 기본 자료로 유용하게 활용될 것이다.
본 연구에서는 지리산에서 자생하는 한국 특산종인 노각나무(Stewartia koreana Nakai)의 EST library를 제작하고 서열을 분석하였다. 노각나무의 유엽을 재료로 cDNA library 만들었고 1,392개의 cDNA에 대한 부분 서열 분석을 진행하였다. EST와 unigene 서열의 분석은 컴퓨터를 기반으로한 filtering과 수작업 그리고 NCBI의 BLAST 분석을 통해 수행하였다. 벡터 서열과 100bp 이하의 서열을 제거한 후 1,301개의 EST를 분석하였다. 전체 150개의 contig와 743개의 singleton을 분리하여 총 893개의 unigene을 분리해냈으며 서열 분석을 통해 95개의 microsatellite를 확인하였다. NCBI 데이터베이스의 BLASTX로 상동성을 검색한 결과 EST의 65%는 기능을 알고 있는 유전자와 11.6%의 EST는 아직까지 기능이 보고되지 않은 유전자와 높은 상동성을 보였다. 남아 있는 23.2%의 EST는 기존에 데이터베이스에 보고된 유전자와 상동성을 보이지 않는 유전자로 밝혀졌다. 다양한 데이터베이스를 기반으로 한 유사성 기반 기능 분석은 노각나무의 EST가 포도나무와 포플러와 높은 유사성을 보인 것을 확인하였다. 기능에 따른 분류에 있어 molecular function은 nucleotide binding, biological process는 transport, cellular component는 plastid가 가장 높은 비율로 나왔다. 본 연구를 통해 얻어진 EST 자료는 노각나무의 새로운 유전자원에 대한 연구의 기본 자료로 유용하게 활용될 것이다.
In this study, we report the generation and analysis of 1,392 expressed sequence tags (ESTs) from Korean Stewartia (Stewartia koreana Nakai). A cDNA library was generated from the young leaf tissue and a total of 1,392 cDNA were partially sequenced. EST and unigene sequence quality were determined b...
In this study, we report the generation and analysis of 1,392 expressed sequence tags (ESTs) from Korean Stewartia (Stewartia koreana Nakai). A cDNA library was generated from the young leaf tissue and a total of 1,392 cDNA were partially sequenced. EST and unigene sequence quality were determined by computational filtering, manual review, and BLAST analyses. Finally, 1,301 ESTs were acquired after the removal of the vector sequence and filtering over a minimum length 100 nucleotides. A total of 893 unigene, consisting of 150 contigs and 743 singletons, was identified after assembling. Also, we identified 95 new microsatellite-containing sequences from the unigenes and classified the structure according to their repeat unit. According to homology search with BLASTX against the NCBI database, 65% of ESTs were homologous with known function and 11.6% of ESTs were matched with putative or unknown function. The remaining 23.2% of ESTs showed no significant similarity to any protein sequences found in the public database. Annotation based searches against multiple databases including wine grape and populus sequences helped to identify putative functions of ESTs and unigenes. Gene ontology (GO) classification showed that the most abundant GO terms were transport, nucleotide binding, plastid, in terms biological process, molecular function and cellular component, respectively. The sequence data will be used to characterize potential roles of new genes in Stewartia and provided for the useful tools as a genetic resource.
In this study, we report the generation and analysis of 1,392 expressed sequence tags (ESTs) from Korean Stewartia (Stewartia koreana Nakai). A cDNA library was generated from the young leaf tissue and a total of 1,392 cDNA were partially sequenced. EST and unigene sequence quality were determined by computational filtering, manual review, and BLAST analyses. Finally, 1,301 ESTs were acquired after the removal of the vector sequence and filtering over a minimum length 100 nucleotides. A total of 893 unigene, consisting of 150 contigs and 743 singletons, was identified after assembling. Also, we identified 95 new microsatellite-containing sequences from the unigenes and classified the structure according to their repeat unit. According to homology search with BLASTX against the NCBI database, 65% of ESTs were homologous with known function and 11.6% of ESTs were matched with putative or unknown function. The remaining 23.2% of ESTs showed no significant similarity to any protein sequences found in the public database. Annotation based searches against multiple databases including wine grape and populus sequences helped to identify putative functions of ESTs and unigenes. Gene ontology (GO) classification showed that the most abundant GO terms were transport, nucleotide binding, plastid, in terms biological process, molecular function and cellular component, respectively. The sequence data will be used to characterize potential roles of new genes in Stewartia and provided for the useful tools as a genetic resource.
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문제 정의
본 논문에서는 지리산에서 자생하는 노각나무의 유엽 조직의 EST library를 제작하여 전체 1,301개의 EST clone을 분석하였다. 전체 150개의 contig와 743개의 singleton을 분리 하여 총 893개의 unigene을 분리해 냈으며 EST 서열분석을 통해 총 95개의 microsatellite를 분리해 냈다.
또한 생물 다양성 협약을 통해 유전자원의 다양성이 하나의 유형으로 분류되었고 유전자원의 이용에 의해 발생하는 이익배분에 대한 협약이 이루어짐에 따라 생물체 자체를 하나의 자원으로 보는 경향이 강해지기 시작했다. 본 논문은 지리산에 자생하는 국내 특산 수종인 노각나무의 유전자원을 발굴 분석하여 국내자생식물의 유전자원 확보의 일환으로 진행되었다.
본 연구에서는 지리산에서 자생하는 한국 특산종인 노각나무(Stewartia koreana Nakai)의 EST library를 제작하고 서열을 분석하였다. 노각나무의 유엽을 재료로 cDNA library 만들었고 1,392개의 cDNA에 대한 부분 서열 분석을 진행하였다.
제안 방법
, 2005). BLASTX의 cut off 값은 10-5로 설정하여 검색하였고 mapping은 E-value 10-5, annotation cut off 45, GO weight 10으로 설정하여 검색하였다. Microsatellite 는 SSR Finder(http://www.
노각나무의 유엽을 재료로 cDNA library 만들었고 1,392개의 cDNA에 대한 부분 서열 분석을 진행하였다. EST와 unigene 서열의 분석은 컴퓨터를 기반으로 한 filtering과 수작업 그리고 NCBI의 BLAST 분석을 통해 수행하였다. 벡터 서열과 100bp 이하의 서열을 제거한 후 1,301개의 EST를 분석하였다.
BLASTX의 cut off 값은 10-5로 설정하여 검색하였고 mapping은 E-value 10-5, annotation cut off 45, GO weight 10으로 설정하여 검색하였다. Microsatellite 는 SSR Finder(http://www.csufresno.edu/ssrfinder/)를 사용하여 분석하였다. Di nucleotide (nt)는 5번 이상 그리고 tri-nt 이상인 경우 4번 이상 반복된 것만 microsatellite로 분류하였다(Table 1).
NCBI nr database의 BLASTX 검색은 Blast2GO 프로그램을 사용하여 최소 E-value 값을 10-4으로 설정하여 상동성을 검색하였다. 이 중 no hit는 162개(11.
본 연구에서는 지리산에서 자생하는 한국 특산종인 노각나무(Stewartia koreana Nakai)의 EST library를 제작하고 서열을 분석하였다. 노각나무의 유엽을 재료로 cDNA library 만들었고 1,392개의 cDNA에 대한 부분 서열 분석을 진행하였다. EST와 unigene 서열의 분석은 컴퓨터를 기반으로 한 filtering과 수작업 그리고 NCBI의 BLAST 분석을 통해 수행하였다.
분리된 893개의 unigene에서 microsatellite 서열을 분리 하여 구조를 분석하였다. 각각의 microsatellite는 반복된 서열의 구조에 따라 분류하였고 전체 95개의 microsatellite를 확인하였다(Table 1).
제작된 library는 X-gal 선별 방법을 통해 선발하였고 이 중 1,392개 clone을 무작위로 선발하여 염기서열을 결정하였다. 선발된 각각의 clone은 96 well deep plate에서 배양 후 AccuPrepR 96 Plasmid Extraction Kit를 사용하여 제조사의 지침에 따라 plasmid DNA를 분리하였다. 염기서열은 M13F primer를 사용하여 Big Dye Terminator Kit Ver 1.
선발된 각각의 clone은 96 well deep plate에서 배양 후 AccuPrepR 96 Plasmid Extraction Kit를 사용하여 제조사의 지침에 따라 plasmid DNA를 분리하였다. 염기서열은 M13F primer를 사용하여 Big Dye Terminator Kit Ver 1.1(Applied Biosystems, USA)로 반응시킨 후 ABI3100 Genetic Analyzer(Applied Biosystems, USA) 이용하여 결정하였다.
전장 cDNA library의 제작은 SMARTTM 기술을 사용하였으며(Okayama and Berg, 1982), 0.5μg의 poly(A+) mRNA를 사용하여 1st strand cDNA 합성, dC tailing, template switching을 진행하였다.
전체 1,301 clone에 대한 gene ontology는 Blast2GO 프로그램의 mapping 기능을 사용하여 molecular function, biological process, cellular component로 분류하고 Plant Go Slim 기능을 사용하여 중복되는 GO ID를 최소화시켰다. 각각의 비율은 molecular function 13.
(1993)에 의해 고안된 CTAB (hexadecyltrimethylammonium bromide) 방법을 사용하여 추출하였다. 추출한 RNA는 1% denaturing formaldehyde agarose gel을 사용하여 정성 분석을 진행하였다(Fig. 1A). 분리된 total RNA의 농도는 0.
형질전환을 통해 얻어진 EST clone 중 1,392개를 무작위로 선별하여 염기서열을 분석하였다. 평균적인 염기서열 분석 길이는 약 1,085bp이며 전체 분석 서열 길이는 1.
대상 데이터
이 중 벡터서열과 염기서열분석질이 낮은 91개를 제외한 1,301개의 서열에 대한 분석을 진행하였다. CAP3 프로그램을 사용하여 전체 893개의 EST cluster 중 contig 150개 singlet 743개를 확인하였다(Fig. 3). 150개의 contig 중 2-5개의 EST를 포함하는 contig가 87.
노각나무 시료는 2010년 5월 경상남도 함양군 마천면 지리산(35° 23’ 38.4” E 127° 42’ 16.5” N)에서 유엽을 채집하고 액체질소에 동결하여 -70℃에서 보관하였다.
EST와 unigene 서열의 분석은 컴퓨터를 기반으로 한 filtering과 수작업 그리고 NCBI의 BLAST 분석을 통해 수행하였다. 벡터 서열과 100bp 이하의 서열을 제거한 후 1,301개의 EST를 분석하였다. 전체 150개의 contig와 743개의 singleton을 분리하여 총 893개의 unigene을 분리해냈으며 서열 분석을 통해 95개의 microsatellite를 확인하였다.
2). 이 중 벡터서열과 염기서열분석질이 낮은 91개를 제외한 1,301개의 서열에 대한 분석을 진행하였다. CAP3 프로그램을 사용하여 전체 893개의 EST cluster 중 contig 150개 singlet 743개를 확인하였다(Fig.
cDNA의 합성은 1ug의 poly(A+) RNA를 In-FusionR SMARTerTM cDNA Library Construction Kit(BD Biosciences)를 사용하여 제조사의 지침에 따라 진행하였다. 제작된 library는 X-gal 선별 방법을 통해 선발하였고 이 중 1,392개 clone을 무작위로 선발하여 염기서열을 결정하였다. 선발된 각각의 clone은 96 well deep plate에서 배양 후 AccuPrepR 96 Plasmid Extraction Kit를 사용하여 제조사의 지침에 따라 plasmid DNA를 분리하였다.
지리산에서 채집한 노각나무의 유엽을 사용하여 total RNA를 추출하였다. 일부 목본류의 경우 조직내의 polyphenol 또는 polysaccharide의 함량이 높아 일반적으로 사용되는 guanidinium thiocyanate, phenol/chloroform를 사용한 one-step extraction 어렵다.
데이터처리
1를 사용하여 제거하였고, 남은 clone 중 100bp 이하의 서열은 분석에서 제외하였다. 남은 서열의 assembling과 clustering은 CAP3 프로그램(http://deepc2.psi.iastate.edu/aat/cap)의 기본 설정을 이용하여 분석하였다. 분석된 서열중 contig로 분류되지 않은 서열은 singlet으로 분류하였으며, 각각의 서열에 대한 상동성 탐색과 gene ontology의 결정은 Blast2GO (http://blast2go.
edu/aat/cap)의 기본 설정을 이용하여 분석하였다. 분석된 서열중 contig로 분류되지 않은 서열은 singlet으로 분류하였으며, 각각의 서열에 대한 상동성 탐색과 gene ontology의 결정은 Blast2GO (http://blast2go.bioinfo.cipf.es/) 프로그램을 사용하여 분석하였다(Conesa et al., 2005). BLASTX의 cut off 값은 10-5로 설정하여 검색하였고 mapping은 E-value 10-5, annotation cut off 45, GO weight 10으로 설정하여 검색하였다.
이론/모형
노각나무 역시 Trizol을 사용한 방법으로 total RNA 추출이 되지 않아 Chang et al.(1993)에 의해 고안된 CTAB (hexadecyltrimethylammonium bromide) 방법을 사용하여 추출하였다. 추출한 RNA는 1% denaturing formaldehyde agarose gel을 사용하여 정성 분석을 진행하였다(Fig.
5% SDS, 10mM Tris-Cl(pH 8), 1mM EDTA(pH 8)]에 녹여 사용하였다. Total RNA로부터 Poly(A+) RNA의 분리는 PolyATtract mRNA isolation system(Promega, USA)을 이용하여 제조사의 지침에 따라 수행하였다.
기술을 사용하였다(Okayama and Berg, 1982). cDNA의 합성은 1ug의 poly(A+) RNA를 In-FusionR SMARTerTM cDNA Library Construction Kit(BD Biosciences)를 사용하여 제조사의 지침에 따라 진행하였다. 제작된 library는 X-gal 선별 방법을 통해 선발하였고 이 중 1,392개 clone을 무작위로 선발하여 염기서열을 결정하였다.
전장 cDNA enriched library의 제작을 위해 SMARTTM기술을 사용하였다(Okayama and Berg, 1982). cDNA의 합성은 1ug의 poly(A+) RNA를 In-FusionR SMARTerTM cDNA Library Construction Kit(BD Biosciences)를 사용하여 제조사의 지침에 따라 진행하였다.
성능/효과
3). 150개의 contig 중 2-5개의 EST를 포함하는 contig가 87.5% (134/150)로 대부분을 차지하며 이 중 가장 많은 EST clone을 포함하는 것은 ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase small subunit로 38개의 clone이 중복되었고 이 후 chlorophyll a/b binding protein이 28개 그리고 caffeoyl-CoA 3-O-methyl-transferase(CCoAOMT)가 26개 빈도로 나타났다. 특히 CCoAOMT 는 리그닌 전구물질 생합성에 관여하는 효소로써 다른 EST에 비해 상대적으로 높은 비율이 검출되었다.
4A). 906개 known gene의 종 별 분포는 Vitis vinifera 380개(30.9%), Homo sapiens 128개(10.4%), Populus trichocarpa 108개(8.8%), Ricinus communis 80개(6.5%), Plasmodium chabaudi 64개(5.2%)의 순으로 나타났으며 이중 Vitis vinifera와 Populus trichocarpa 그리고 Ricinus communis는 목본류로 계통 분류학적 위치가 같지 않음에도 높은 상동성을 보여 주었다(Fig. 4B). 이는 앞의 목본류들이 와인의 주재료로 사용되거나 오일이나 목재로서의 상업적 가치가 높아 많은 연구가 선행되어 나타난 결과로 생각된다.
, 2010). Di-, tri-, tetra-, penta-, hexa의 빈도는 각각 37.8%(36/95), 24.2%(23/95), 7.3%(7/95), 3.1% (3/95), 15.7%(15/95)로 나타났으며 복합 반복은 11.5%(11/95) 로 확인되었다. 전체 microsatellite 중 (AG)n이 29.
전체 150개의 contig와 743개의 singleton을 분리하여 총 893개의 unigene을 분리해냈으며 서열 분석을 통해 95개의 microsatellite를 확인하였다. NCBI 데이터베이스의 BLASTX로 상동성을 검색한 결과 EST의 65%는 기능을 알고 있는 유전자와 11.6%의 EST는 아직까지 기능이 보고되지 않은 유전자와 높은 상동성을 보였다. 남아 있는 23.
전체 1,301 clone에 대한 gene ontology는 Blast2GO 프로그램의 mapping 기능을 사용하여 molecular function, biological process, cellular component로 분류하고 Plant Go Slim 기능을 사용하여 중복되는 GO ID를 최소화시켰다. 각각의 비율은 molecular function 13.9%, biological process 37.6%, cellular component 48.4%로 나타났다(data not shown). 전체 clone 중 적어도 한 개 이상의 GO ID가 부여된 경우는 84.
2%의 EST는 기존에 데이터베이스에 보고된 유전자와 상동성을 보이지 않는 유전자로 밝혀졌다. 다양한 데이터베이스를 기반으로 한 유사성 기반 기능 분석은 노각나무의 EST가 포도나무와 포플러와 높은 유사성을 보인 것을 확인하였다. 기능에 따른 분류에 있어 molecular function은 nucleotide binding, biological process는 transport, cellular component는 plastid가 가장 높은 비율로 나왔다.
분리된 total RNA의 농도는 0.517μg･μL-1였고 A260/A280의 비율은 1.8(0.235/0.142)로 확인되었다.
본 논문에서는 지리산에서 자생하는 노각나무의 유엽 조직의 EST library를 제작하여 전체 1,301개의 EST clone을 분석하였다. 전체 150개의 contig와 743개의 singleton을 분리 하여 총 893개의 unigene을 분리해 냈으며 EST 서열분석을 통해 총 95개의 microsatellite를 분리해 냈다. 이중 BLASTX 를 통해 상동성이 확인되지 않은 12%의 no hit 유전자는 노각나무 유엽 특이적 유전자일 가능성이 높을 것으로 생각된다.
벡터 서열과 100bp 이하의 서열을 제거한 후 1,301개의 EST를 분석하였다. 전체 150개의 contig와 743개의 singleton을 분리하여 총 893개의 unigene을 분리해냈으며 서열 분석을 통해 95개의 microsatellite를 확인하였다. NCBI 데이터베이스의 BLASTX로 상동성을 검색한 결과 EST의 65%는 기능을 알고 있는 유전자와 11.
4%로 나타났다(data not shown). 전체 clone 중 적어도 한 개 이상의 GO ID가 부여된 경우는 84.9%(1,105/1,301)로 나타났으며, clone당 평균적인 GO ID는 3.9개로 나왔고 전체 clone에 대한 총 GO ID는 5,441개로 확인됐다. 기능에 따른 분류에 있어 molecular function은 nucleotide binding, biological process는 transport, cellular component는 plastid가 가장 높은 비율로 나왔다.
5%(11/95) 로 확인되었다. 전체 microsatellite 중 (AG)n이 29.4%(28/95)로 다른 microsatellite에 비해 가장 높은 비율이 확인됐으며, 이는 보리, 옥수수, 벼, 수수와 밀의 EST를 기반으로 한 microsatellite 탐색 결과에서도 일치되는 결과가 관찰되었다(Kantety et al., 2002; Temnykh et al., 1999). 그러나 unigene내의 microsatellite의 비율이 다른 목본류에 비해 상대적으로 낮고 식물에서 일반적으로 높게 관찰되는 (AT)n의 비율이 낮은 점 등을 고려해 볼 때 분리해 낸 microsatellite 전체의 비율을 반영한다고 보기 어렵고, 이는 분석에 사용된 microsatellite의 개수가 적어 나타난 현상이라고 생각된다.
5% (134/150)로 대부분을 차지하며 이 중 가장 많은 EST clone을 포함하는 것은 ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase small subunit로 38개의 clone이 중복되었고 이 후 chlorophyll a/b binding protein이 28개 그리고 caffeoyl-CoA 3-O-methyl-transferase(CCoAOMT)가 26개 빈도로 나타났다. 특히 CCoAOMT 는 리그닌 전구물질 생합성에 관여하는 효소로써 다른 EST에 비해 상대적으로 높은 비율이 검출되었다. 담배의 경우 CCoAOMT가 확인된 전체 30개의 EST 중 대부분이 잎 조직에서 유래된 것으로 보아 노각나무의 유엽을 사용한 결과로 나타난 조직 특이성에 기인한 것으로 사료된다.
coli strain DH10B에 electrotransformation 방법을 통해 형질전환시켰다. 형질전환된 clone 중무작위로 21개에 대해 colony PCR을 진행하여 분포를 확인한 결과 삽입 유전자의 크기는 400bp에서 2kb까지의 범위 내에 있었고 평균적 크기는 1.2kb였으며 전체의 52%가 1kb 이상으로 확인됐다(Fig. 1C).
후속연구
기능에 따른 분류에 있어 molecular function은 nucleotide binding, biological process는 transport, cellular component는 plastid가 가장 높은 비율로 나왔다. 본 연구를 통해 얻어진 EST 자료는 노각나무의 새로운 유전자원에 대한 연구의 기본 자료로 유용하게 활용될 것이다.
또한 관상학적 가치가 높고 다양한 생물학적 기능을 갖고 있는 천연 물질을 포함하고 있는 노각나무는 경제적 가치가 높아 유전자원의 활용도가 높아질 것으로 생각된다. 본 연구를 통해 얻어진 노각나무의 유전자원들은 다양한 분야의 기초자료로 사용될 것으로 사료된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
노각나무(Stewartia koreana Nakai ex Rehder) 특산종이 가로수, 공원수 및 정원수로 사용 빈도가 높은 이유는?
, 1992), 내한성이 강해 중부이남에서도 생육이 가능한 것으로 알려져 있다. 또한 공해에 강하고 수피를 비롯한 외형의 관상적 가치가 높아 가로수, 공원수 및 정원수로 사용 빈도가 높다(Dirr, 1991; Spongberg and Fordham, 1975). 그러나 노각나무의 경제적 가치가 높음에도 국내보급은 낮은 실정이며 이는 삽목의 성공률이 낮고 종자의 이중휴면으로 인해 발아에 걸리는 시간이 2년 이상 소요되어 실생번식의 효율이 낮기때문이다(Shim et al.
노각나무의 분류학적 소속은?
차나무과(Theaceae)의 노각나무속(Stewartia)에 속하는 노각나무(Stewartia L.)는 전세계적으로 30종이 중국, 일본, 미국 그리고 한국에 분포한다(Stevens et al.
노각나무의 분포지역은?
차나무과(Theaceae)의 노각나무속(Stewartia)에 속하는 노각나무(Stewartia L.)는 전세계적으로 30종이 중국, 일본, 미국 그리고 한국에 분포한다(Stevens et al., 2004).
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