멸종위기 어류 꾸구리 Gobiobotia macrocephala (Pisces: Cyprinidae)의 번식생태 Reproductive Ecology of an Endangered Species Gobiobotia macrocephala (Pisces: Cyprinidae), in Seom River, Korea원문보기
멸종위기종 꾸구리의 번식생태를 밝히기 위하여 2010년 3월부터 2011년 2월까지 한강 지류인 섬강에서 연구를 진행하였다. 비산란기의 암컷과 수컷은 형태적으로 차이가 없었으나 산란기에는 체장에 대한 체고와 체폭, 배지느러미 기점거리, 뒷지느러미 기점거리 등에서 차이를 보여 구별되었다. 성비(female; : male)는 1 : 1.01이었고, 산란기는 수온 $15{\sim}25^{\circ}C$인 4월말부터 6월 중순으로 추정되었다. 포란수는 평균 $2,134{\pm}930$개였으며, 성숙난의 크기는 $0.88{\pm}0.04mm$였다. 산란장소는 느린 여울부인 유속 13~24 cm $sec^{-1}$, 수심 12~18 cm의 3~10 cm의 자갈과 돌이 깔려있는 곳으로 추정되었다. 실험실 수조에서 Ovaprim을 주사하여 산란행동을 유도한 결과, 14~15시간 후에 암컷과 수컷이 수면 근처에서 1 : 1로 산란하였다.
멸종위기종 꾸구리의 번식생태를 밝히기 위하여 2010년 3월부터 2011년 2월까지 한강 지류인 섬강에서 연구를 진행하였다. 비산란기의 암컷과 수컷은 형태적으로 차이가 없었으나 산란기에는 체장에 대한 체고와 체폭, 배지느러미 기점거리, 뒷지느러미 기점거리 등에서 차이를 보여 구별되었다. 성비(female; : male)는 1 : 1.01이었고, 산란기는 수온 $15{\sim}25^{\circ}C$인 4월말부터 6월 중순으로 추정되었다. 포란수는 평균 $2,134{\pm}930$개였으며, 성숙난의 크기는 $0.88{\pm}0.04mm$였다. 산란장소는 느린 여울부인 유속 13~24 cm $sec^{-1}$, 수심 12~18 cm의 3~10 cm의 자갈과 돌이 깔려있는 곳으로 추정되었다. 실험실 수조에서 Ovaprim을 주사하여 산란행동을 유도한 결과, 14~15시간 후에 암컷과 수컷이 수면 근처에서 1 : 1로 산란하였다.
The reproductive ecology of an endangered species, Gobiobotia macrocephala (Pisces: Cyprinidae), was investigated in the Seom River, a tributary of the Han River drainage system, from March 2010 to February 2011. During the non-spawning season, no difference in the external morphology was observed b...
The reproductive ecology of an endangered species, Gobiobotia macrocephala (Pisces: Cyprinidae), was investigated in the Seom River, a tributary of the Han River drainage system, from March 2010 to February 2011. During the non-spawning season, no difference in the external morphology was observed between males and females; however, during the spawning season, clear differences merged for the depth and width of the body, preventral length and preanal length in the standard length. The sex ratio of females to males was 1 : 1.01. The spawning season was estimated to last from late April to middle of June, at water temperatures of $15{\sim}25^{\circ}C$. The number of mature eggs in the ovary averaged about $2,134{\pm}930$ (mean${\pm}$SD), and the mean diameter was approximately $0.88{\pm}0.04$ mm. The spawning area was composed of pebble and cobble bottoms (3~10 cm), with current velocities of 13~24 cm $s^{-1}$ and water depths of 12~18 cm. Spawning behavior between males and females was observed in a water tank 14~15 h after injecting females with Ovaprim to promote reproduction. Fish spawned near the water surface with monogamous pairing.
The reproductive ecology of an endangered species, Gobiobotia macrocephala (Pisces: Cyprinidae), was investigated in the Seom River, a tributary of the Han River drainage system, from March 2010 to February 2011. During the non-spawning season, no difference in the external morphology was observed between males and females; however, during the spawning season, clear differences merged for the depth and width of the body, preventral length and preanal length in the standard length. The sex ratio of females to males was 1 : 1.01. The spawning season was estimated to last from late April to middle of June, at water temperatures of $15{\sim}25^{\circ}C$. The number of mature eggs in the ovary averaged about $2,134{\pm}930$ (mean${\pm}$SD), and the mean diameter was approximately $0.88{\pm}0.04$ mm. The spawning area was composed of pebble and cobble bottoms (3~10 cm), with current velocities of 13~24 cm $s^{-1}$ and water depths of 12~18 cm. Spawning behavior between males and females was observed in a water tank 14~15 h after injecting females with Ovaprim to promote reproduction. Fish spawned near the water surface with monogamous pairing.
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문제 정의
그러나 꾸구리의 번식생태는 생태적으로, 보전학적으로 매우 중요한 분야임에도 Choi and Beak (1972)의 산란시기 및 산란장의 특성 등의 단편적인 연구만이 이루어졌을 뿐이다. 따라서 본 연구에서는 꾸구리의 성적이형 및 성비, 산란시기, 생식소 특징, 산란행동 및 산란장의 특성 등의 번식생태학적 특징을 연구하여 보고하고 복원의 기초자료를 확보하고자 하였다.
제안 방법
꾸구리는 멸종위기종으로 포획개체수가 한정되어 있기 때문에 산란기 추정은 개체를 죽이지 않고 측정할 수 있는 비만도지수(condition factor, BW/SL3×105)와 배란되는 암컷 및 정액이 나오는 수컷의 비율 등으로 추정하였다.
비만도지수가 높은 5월 1일에 채집된 성숙한 개체의 포란수와 생식소성숙도, 난경 등을 조사하였다. 난소가 발달한 개체는 2년생 이상인 체장 42 mm 이상의 개체였으며, 난소는 융합되어 장을 감싸고 있었다.
)와 배란되는 암컷 및 정액이 나오는 수컷의 비율 등으로 추정하였다. 비만도지수는 비산란기에 매월 1회 조사를 실시하였으나 산란기에 접어드는 4월부터 산란이 끝나는 6월까지는 암 ∙ 수를 구분하여 1주일 간격으로 조사를 실시하여 변화양상을 조사하였으며, 채집된 암컷과 수컷의 복부를 압박하여 정액 및 배란되는 개체를 확인하여 비율을 구하였다. 산란기인 5월 초에 산란을 하지 않은 성숙한 암컷과 수컷을 채집하여 연령별로 생식소성숙도(GSI)와 난경, 포란수 등을 조사하였다.
비만도지수는 비산란기에 매월 1회 조사를 실시하였으나 산란기에 접어드는 4월부터 산란이 끝나는 6월까지는 암 ∙ 수를 구분하여 1주일 간격으로 조사를 실시하여 변화양상을 조사하였으며, 채집된 암컷과 수컷의 복부를 압박하여 정액 및 배란되는 개체를 확인하여 비율을 구하였다. 산란기인 5월 초에 산란을 하지 않은 성숙한 암컷과 수컷을 채집하여 연령별로 생식소성숙도(GSI)와 난경, 포란수 등을 조사하였다.
산란장 및 산란행동을 관찰하기 위하여 수중관찰을 실시하였으며, 수정란을 확인하기 위하여 망목이 작은 뜰채(크기 20×20 cm, 망목 200 μm)를 제작하여 조사하였다.
산란행동은 자연에서 채집된 성숙한 암∙수 각각 10개체씩을 선별하여 실험실로 옮긴 후, 암∙수 모두 마취하여 Ovaprim (Syndel, Canada)을 0.5 mL kg-1 주사하였으며, 광조건 D/L=10 : 14, 수온 25℃, 용존산소>8 mg L-1의 조건이 일정하게 유지되고 서식지와 비교적 유사하게 자갈(크기 3~5 cm)을 깐 수조(60×45×45 cm)에서 관찰하였다.
5 mL kg-1 주사하였으며, 광조건 D/L=10 : 14, 수온 25℃, 용존산소>8 mg L-1의 조건이 일정하게 유지되고 서식지와 비교적 유사하게 자갈(크기 3~5 cm)을 깐 수조(60×45×45 cm)에서 관찰하였다. 산란행동의 관찰은 육안관찰과 병행하여 디지털카메라(Nikon D200)와 비디오 캠코더(Sony, HDR-CX12)로 촬영 및 녹화 한 후 분석하였다.
성비는 계측형질에서 명확히 구분되는 산란기인 5월부터 6월까지 채집된 암컷과 수컷의 개체를 근거로 추정하였으며, 성비의 유의성은 χ2검정을 통하여 확인하였다.
멸종위기종 꾸구리의 채집은 원주지방환경청의 포획허가(허가번호 제 2010-07)를 받은 후 실시하였으며, 채집은 투망(망목 7×7 mm)과 족대(망목 4×4 mm) 등을 사용하였고, 치어의 채집은 망목 1×1 mm인 족대와 뜰채를 제작하여 사용하였다. 채집된 개체는 마취제 MS-222 (Sindel, Canada)로 마취하여 체장과 체중, 성비 등을 조사한 후 대부분 방류하였으며, 일부 성적이형과 생식소 분석이 필요한 개체만 포르말린 10% 수용액에 고정하여 사용하였고, 산란행동에 필요한 개체는 실험실로 옮겨 실험에 이용하였으며 이후 원 서식처에 방류하였다. 체장(standard length)은 0.
05). 형질은 체장과 체중, 체장에 대한 두장(head length), 체고(body depth), 체폭(body width), 등지느러미 기점 거리(predorsal length), 가슴지느러미 기점 거리(prepectoral length), 배지느러미 기점 거리(preventral length), 뒷지느러미 기점 거리(preanal length), 미병장(caudal peduncle length), 미병고(caudal peduncle depth), 배지느러미뒷지느러미 기점 거리(ventral-anal length), 항문-뒷지느러미 거리(anus-anal length), 등지느러미 기부 길이(dorsal base length), 뒷지느러미 기부 길이(anal base length), 등지느러미 길이(dorsal fin length), 가슴지느러미 길이(pectoral fin length), 배지느러미 길이(ventral fin length), 뒷지느러미 길이(anal fin length)와 두장에 대한 문장(snout length), 안경(eye diameter), 양안간격(interorbital width)을 백분비로 구하였다. 성비는 계측형질에서 명확히 구분되는 산란기인 5월부터 6월까지 채집된 암컷과 수컷의 개체를 근거로 추정하였으며, 성비의 유의성은 χ2검정을 통하여 확인하였다.
대상 데이터
멸종위기종 꾸구리의 번식생태를 밝히기 위하여 2010년 3월부터 2011년 2월까지 한강 지류인 섬강에서 연구를 진행하였다. 비산란기의 암컷과 수컷은 형태적으로 차이가 없었으나 산란기에는 체장에 대한 체고와 체폭, 배지느러미 기점거리, 뒷지느러미 기점거리 등에서 차이를 보여 구별되었다.
멸종위기종 꾸구리의 채집은 원주지방환경청의 포획허가(허가번호 제 2010-07)를 받은 후 실시하였으며, 채집은 투망(망목 7×7 mm)과 족대(망목 4×4 mm) 등을 사용하였고, 치어의 채집은 망목 1×1 mm인 족대와 뜰채를 제작하여 사용하였다.
조사는 2010년 3월부터 2011년 2월까지 강원도 원주시 부론면 흥호리 일대의 섬강에서 이루어졌고, 정기적인 조사는 매달 14~16일 사이에 이루어졌다. 멸종위기종 꾸구리의 채집은 원주지방환경청의 포획허가(허가번호 제 2010-07)를 받은 후 실시하였으며, 채집은 투망(망목 7×7 mm)과 족대(망목 4×4 mm) 등을 사용하였고, 치어의 채집은 망목 1×1 mm인 족대와 뜰채를 제작하여 사용하였다.
데이터처리
2. 성적이형 및 성비
성적이형을 알아보기 위하여 산란성기인 5월과 비산란기인 9월에 2년생 이상의 암 ∙ 수 각각 10개체씩을 무작위로 채집하여 고정한 후 Hubbs and Lagler (2004)에 따라 형질을 계측하여 비교하였고, 각 형질의 차이는 SPSS 12.0을 이용하여 다변산분산분석(MANOVA)을 실시한 후 LSD test를 수행하여 검정하였다(유의수준 p=0.05). 형질은 체장과 체중, 체장에 대한 두장(head length), 체고(body depth), 체폭(body width), 등지느러미 기점 거리(predorsal length), 가슴지느러미 기점 거리(prepectoral length), 배지느러미 기점 거리(preventral length), 뒷지느러미 기점 거리(preanal length), 미병장(caudal peduncle length), 미병고(caudal peduncle depth), 배지느러미뒷지느러미 기점 거리(ventral-anal length), 항문-뒷지느러미 거리(anus-anal length), 등지느러미 기부 길이(dorsal base length), 뒷지느러미 기부 길이(anal base length), 등지느러미 길이(dorsal fin length), 가슴지느러미 길이(pectoral fin length), 배지느러미 길이(ventral fin length), 뒷지느러미 길이(anal fin length)와 두장에 대한 문장(snout length), 안경(eye diameter), 양안간격(interorbital width)을 백분비로 구하였다.
이론/모형
산란장 및 산란행동을 관찰하기 위하여 수중관찰을 실시하였으며, 수정란을 확인하기 위하여 망목이 작은 뜰채(크기 20×20 cm, 망목 200 μm)를 제작하여 조사하였다. 수정란이 확인된 곳의 물리적 환경은 수심과 유속, 하상 입자 크기를 측정하였는데, 수심과 하상입자 크기는 50 cm 자를 이용하여 측정하였고, 하상입자는 Cummins (1962)의 방법에 따라 구분하였으며, 유속은 유속계(FP101, Grlobal Water 800-876-1172, USA)를 사용하여 측정하였다.
성능/효과
5월의 총 4번의 조사 결과 성비는 0.78~1.24로 나타나 모두 유의하지 않았으나(p>0.05), 6월 7일에 채집된 개체들은 성비가 0.60으로 유의한 것으로 나타나 차이를 보였다(p<0.05).
계측형질에서는 비산란기에 22개 형질 중 체장에 대한 체폭과 뒷지느러미 기점, 두장에 대한 안경 3개 형질에서 약간의 차이를 보였다(p<0.01).
그 밖에 체장에 대한 뒷지느러미 기부 길이와 두장에 대한 양안간격은 유의한 차이를 보였으며(p<0.01), 체장에 대한 두장과 등지느러미 기점, 미병장 길이, 두장에 대한 안경 4개 형질은 약간의 차이를 보였다(p<0.05).
꾸구리 Gobiobotoa macrocephala의 암 ∙ 수의 형태적 차이를 조사한 결과 특별한 추성은 관찰되지 않았으며, 채색은 밝은 갈색무늬와 짙은 밤색무늬 등 다양하게 나타났으나 암 ∙ 수간에는 뚜렷이 구분되지 않았다. 체장과 체중에서는 암 ∙ 수 간에 유의한 차이를 보였는데(Table 1), 체장은 산란기(5월)와 비산란기(9월)와 관계없이(p>0.
꾸구리는 이처럼 비교적 긴 산란기를 가지며 점차적으로 비만도지수가 감소하는 경향을 보이고, 난경을 측정한 결과 미성숙난(3.0~8.0 mm)과 성숙난(8.1~10.5 mm)으로 나누어지는 특징을 보였다. 일반적으로 납자루아과 (Acheilognathinae) 및 감돌고기속(Pseudopungtungia), 돌고기속(Pungtungia) 어류와 일본의 육봉형 은어 Plecoglossus altivelis 등의 어류는 비교적 산란기가 길고 난경이 불균등하며 다회성숙, 다회산란을 하는 것으로 보고된 바 있어(Matsuyama and Matsuura, 1984, 1985; Baek et al.
꾸구리의 산란기를 추정하기 위하여 1주일 간격으로 비만도지수(Condition factor)와 배란되는 암컷 및 정액이 나오는 수컷의 비율 등으로 추정한 결과 4월말부터 6월 중순(수온 15~25℃)으로, 산란성기는 5월로 추정되었다. 일반적으로 산란기 추정은 생식소성숙도(Gonadosomatic index)를 분석하여 추정하지만 많은 개체를 죽여야 하는 단점이 있다.
또한 배란되는 암컷은 4월 23일에 처음으로 소수가 관찰되었고 5월에는 50% 이상으로 높았으나 6월은 20% 미만으로 급격히 감소하였고 7월 이후에는 배란되는 개체가 없었다. 따라서 비만도지수 및 배란되는 암컷의 비율 등을 볼 때, 꾸구리의 산란기는 4월말부터 6월 중순까지로(수온 15~25℃), 산란성기는 5월로 추정되었다.
, 2005; Kim and Park, 2007; No, 2009). 본 연구 대상종인 꾸구리 Gobiobotia macrocephala는 산란기에 특별한 이차성징이나 채색변화는 없었으나 암컷이 수컷보다 체장 4~10 mm가 더 크고 체중도 3~4 g이 더 무거운 경향을 보였으며, 생식소 성숙(GSI 평균 19.5%)으로 체장에 대한 체고와 체폭, 배지느러미 기점거리, 뒷지느러미 기점거리 등에서 수컷과 차이를 보여 구분되었다. 그러나 비산란기에는 체장과 체중의 차이만 있을 뿐 다른 계측형질에서는 큰 차이를 보이지 않았다.
멸종위기종 꾸구리의 번식생태를 밝히기 위하여 2010년 3월부터 2011년 2월까지 한강 지류인 섬강에서 연구를 진행하였다. 비산란기의 암컷과 수컷은 형태적으로 차이가 없었으나 산란기에는 체장에 대한 체고와 체폭, 배지느러미 기점거리, 뒷지느러미 기점거리 등에서 차이를 보여 구별되었다. 성비(♀ : ♂)는 1 : 1.
산란장소는 느린 여울부인 유속 13~24 cm sec-1 , 수심 12~18 cm의 3~10 cm의 자갈과 돌이 깔려있는 곳으로 추정되었다. 실험실 수조에서 Ovaprim을 주사하여 산란행동을 유도한 결과, 14~15시간 후에 암컷과 수컷이 수면 근처에서 1:1로 산란하였다.
암 ∙ 수가 명확히 구분되는 시기인 5월부터 6월까지 성비를 조사하였는데(Table 2), 구분된 암컷과 수컷은 체장 42 mm 이상인 만 2년생 이상의 개체였다. 이 기간 중 5회에 걸쳐 채집된 개체는 암컷 478개체, 수컷 483개체로 성비(♂/♀)는 1.
연령별로 성숙난의 크기를 측정한 결과 2년생(n=15) 0.88±0.03 mm, 3년생(n=7) 0.88±0.03 mm, 4년생 이상(n=5) 0.89±0.07 mm로 연령에 따라 거의 유사하였으며 평균 0.88±0.44 mm였다.
연령별로 전체 난경을 측정한 결과 Fig. 3과 같이 미성숙난은 3.0~8.0 mm, 성숙난은 8.1~10.5 mm로 나누어지는 경향을 보였는데, 3년생과 4년생은 보다 뚜렷이 구분되었다. 성숙난의 비율은 2년생(체장 46 mm) 59.
이 기간 중 5회에 걸쳐 채집된 개체는 암컷 478개체, 수컷 483개체로 성비(♂/♀)는 1.01로 나타났으며, χ2검정을 한 결과 암컷과 수컷은 1:1로 나타났다(p>0.05).
6A). 이후 수조에 적응된 개체들은 단독으로 수면을 향하여 수직으로 솟구치거나 수면 근처에서 머리를 내밀고 비스듬히 유영하는 모습이 반복적으로 관찰되었으며, 일부 개체는 수면 밖으로 솟구쳐 올라갔다 내려오는 행동을 보였다.
체장과 체중에서는 암 ∙ 수 간에 유의한 차이를 보였는데(Table 1), 체장은 산란기(5월)와 비산란기(9월)와 관계없이(p>0.05) 암컷(5월 69.4±5.38 mm, 9월 65.0±5.62 mm)이 수컷(5월 59.0±4.54 mm, 9월 58.1±4.69 mm)보다 5~7 mm가 더 컸다(p<0.001).
하지만 산란기에는 형질 중 체장에 대한 체고, 체폭, 배지느러미 기점 거리, 뒷지느러미 기점 거리 6개 형질에서는 뚜렷한 차이를 보였는데(p<0.001), 이중 체장에 대한 체고는 암컷 25.4±2.80%수컷 19.2±1.01%, 체폭은 암컷 21.9±1.75%, 수컷 15.9±1.64%로 큰 차이를 보여 육안으로도 구분이 가능하였다(Fig. 1).
후속연구
일반적으로 산란기 추정은 생식소성숙도(Gonadosomatic index)를 분석하여 추정하지만 많은 개체를 죽여야 하는 단점이 있다. 멸종위기종의 경우 많은 개체를 죽일 수 없기 때문에, 본 방법과 같이 비만도지수를 1주일 혹은 10일 간격으로 조사하고 배란되는 암컷 및 정액이 나오는 수컷의 비율 등 및 산란개체 비율을 계산한다면 개체를 죽이지 않고도 산란기를 추정할 수 있을 것으로 판단된다. 꾸구리의 산란기는 이전에 Choi and Back (1972)이 동강에서 5월에서 6월(수온 18~21℃)로 추정한 바 있어 본 결과와 대체로 유사하였다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
꾸구리속 어류는 세계적으로 몇 종이 서식하고 있는가?
꾸구리속(Gobiobotia) 어류는 잉어과(Cyprinidae), 모래무지아과(Gobioninae)에 속하며 세계적으로 18종이 서식하고 동북아시에만 분포하는 것으로 보고되었으며 (Nelson, 2006; Fishbase, 2011), 우리나라에는 꾸구리 Gobiobotia macrocephala와 돌상어 G. brevibarba, 흰수 마자 G.
꾸구리의 특징은 무엇인가?
, 2005; Kim and Park, 2007). 이중 꾸구리는 우리나라 고유어종으로 임진강과 한강, 금강에만 분포하는 저서성 소형어류로, 중∙상류의 자갈과 돌이 깔린 빠른 여울에 서식하는 것으로 보고되었고, 독특하게도 눈에 피막이 있어 광도에 따라 피막이 개폐되는 특징을 보이는 것으로 알려졌다(Kim, 1997; Kim and Park, 2007).
각 암수 꾸구리 Gobiobotoa macrocephala의 체장과 체중의 차이는?
꾸구리 Gobiobotoa macrocephala의 암∙수의 형태적 차이를 조사한 결과 특별한 추성은 관찰되지 않았으며, 채색은 밝은 갈색무늬와 짙은 밤색무늬 등 다양하게 나타났으나 암∙수간에는 뚜렷이 구분되지 않았다. 체장과 체중에서는 암∙수 간에 유의한 차이를 보였는데(Table 1), 체장은 산란기(5월)와 비산란기(9월)와 관계없이(p>0.05) 암컷(5월 69.4±5.38 mm, 9월 65.0±5.62 mm)이 수컷(5월 59.0±4.54 mm, 9월 58.1±4.69 mm)보다 5~7 mm가 더 컸다(p<0.001). 체중도 암컷(5월 7.76±1.69 g, 9월 5.43±1.36 g)이 수컷(5월 3.44±0.85 g, 9월 3.77±0.99 g)보다 2.0~4.0 g 더 무거웠으며(p<0.001), 또한 수컷은 산란기와 비산란기에 차이가 없었으나(p>0.05) 암컷은 산란기와 비산란기에 뚜렷한 차이를 보였다(p<0.001).
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