[논문]표지방류 조사를 통한 거제 외포 주변해역 대구(Gadus macrocephalus) 자원량과 어획사망률 추정

황강석; 최일수; 정석근

doi:10.5657/kfas.2012.0499

표지방류 조사를 통한 거제 외포 주변해역 대구(Gadus macrocephalus) 자원량과 어획사망률 추정
Estimating the Abundance and Fishing Mortality of Pacific Cod Gadus macrocephalus during the Spawning Season in Jinhae Bay, Korea, Using a Mark-Recapture Method 원문보기

한국수산과학회지 = Korean journal of fisheries and aquatic sciences, v.45 no.5, 2012년, pp.499 - 506

황강석 (국립수산과학원 자원관리과) , 최일수 (전남대학교 통계학과) , 정석근 (제주대학교 해양대학 해양의생명과학부)

Abstract ▼ AI-Helper

We estimated the population size and fishing mortality of Pacific cod Gadus macrocephalus during the spawning season in waters off Woipo, Geoje Island, Korea, using a mark-recapture method. We marked and released 51 cod>50 cm in total length; six were recaptured by local fishermen during the period from December 15 to 31, 2009. The estimated population size was ca. 180,000 and the fishing mortality of the exploitable cod was 26%. Although we could assume a closed population due to the short survey period, we evaluated the uncertainty in the estimates by applying bootstrap resampling because the sample size was small. The estimated 95% confidence interval was 94,000-568,000 for the population size and 8-49% for fishing mortality. Our study demonstrated that the application of mark-recapture methods and bootstrap resampling can be useful in stock assessment for fisheries management in Korea, but requires a larger sample size, spatially extensive coverage, and sophisticated mark-recapture models based on a refined sampling design for reliable stock assessment and biological reference points in sustainable cod management.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

3) 식 1에서 로그나 지수가 쓰이지 않았는데도 생물 개체군 분포에서와 동일한 로그-정규분포가 나왔다는 것은 흥미롭고 부트스트랩 재표본 방법이 추정치의 불확실성을 잘 나타내어줄 수 있다는 것을 확인시켜주었다. 모집단 어획사망률에서 비교적 앞으로 표지방류 대구 개체수를 크게늘리면 모집단 개체수 추정치에 대한 불확실성은 크게 줄어들 것으로 기대하며 이 연구에서는 표지방류를 통해서 주요 수산 어종에 대한 자원평가와 그 불확실성을 정량화할 수 있는 방법론을 제시했다는데 뜻이 있는 것으로 본다.
본 연구 목적은 수산학의 가장 큰 특징인 추정의 불확실성에도 불구하고 현실적으로 시급히 필요한 수산관리 정책 개발을 위해 경남 거제 외포 주변 해역에서 산란기 동안 표지방류법을 이용하여 대구의 자원량과 어획사망률을 추정하는 것이다. 겨울 우리나라의 대표적인 대구 생산지인 진해만에서 자연사망률과 함께 어획사망률을 추정할 수 있다면 가입당생산모델로 추정할 수 있는 대구의 최대지속적 생산량을 가져올 수 있는 적정 어획강도에 대한 생물학적 기준점인 F_max와 F_0.

가설 설정

3. 조사 기간 동안 대구 자연사망률은 0이다.
5. 표지가 달려 재포된 대구는 누락되지 않고 모두 신고된다.
6. 조사기간 동안 표지가 부착된 대구와 그렇지 않은 대구는 어획될 가능성이 동일하다.
이 방법은 일정한 수의 개체를 표지방류한 뒤 충분한 시간이 경과한 뒤에 잡은 표본에서 표지가 있는 개체와 없는 개체수의 비율을 이용하여 모집단 크기를 추정하는 방법이다. 단, 표지 방류후 표지의 손실이나 새로운 개체의 발생, 사망 또는 이주 등이 없는 닫힌 공간을 가정으로 한다. Lincoln-Petersen method의 변형으로 Chapman’s and Bailey’s modification 은 Lincoln-Petersen 방법을 재포 가능 회수에 따라 달리 하는 것이다.
본 연구에서는 경남 거제 외포 주변 해역에서 산란기 동안 대구의 자원량과 어획사망률을 표지 방류법을 이용하여 추산하여 보았다. 표지 방류와 재포를 통한 모집단 크기 추정에 필요한 모형을 가정했으며, 또 추정치에 대한 불확실성을 정량화시키는 방법을 제시했다.

제안 방법

1. Study area in which a total of 79 pound nets (Homang in Korean) are licensed to catch Pacific cod Gadus macrocephalus and the mark -recapture survey was conducted. The dashed arrow denotes the hypothesized spawning migration route of Pacific cod from offshore waters to Jinhae Bay.
거제 외포 주변 해역에서 2009년 12월 15일부터 18일까지 표지방류를 통하여 어획가능한 대구 개체수와 어획 사망률을 추정하였다(Fig. 1, Table 1). 외포 수협 위판장에서 표지 방류용 활어를 새벽에 구입하여 현장에서 6시간 가량 순치시킨 다음 소형선박(리조트호, 9.
77톤)에 옮겨 실어 제 1과 2 등지느러미에 각각 표지를 부착한 다음 대구 호망이 집중 설치된 외포 앞바다에서 방류하였다. 방류 직후에는 잠수부를 동원하여 방류된 대구가 제대로 살아서 움직이는지 육안으로 확인하고 비디오로 촬영을 하였다. 잠수부들이 육안으로 관찰한 개체들은 모두 잠시 기절한 상태에서 몇 분 이내에서서히 깨어나 시야에서 몇 초 이내에 사라질 정도로 빨리 유영을 하였다.
1, Table 1). 외포 수협 위판장에서 표지 방류용 활어를 새벽에 구입하여 현장에서 6시간 가량 순치시킨 다음 소형선박(리조트호, 9.77톤)에 옮겨 실어 제 1과 2 등지느러미에 각각 표지를 부착한 다음 대구 호망이 집중 설치된 외포 앞바다에서 방류하였다. 방류 직후에는 잠수부를 동원하여 방류된 대구가 제대로 살아서 움직이는지 육안으로 확인하고 비디오로 촬영을 하였다.
이 10,000 개 가상의 표본에서 각각 구한 10,000 개의 N>50 추정치에 대해 그 분포를 살펴보고 95% 신뢰도에서 대구 모집단 크기 추정치와 어획사망률에 대해서 부트스트랩 신뢰구간을 구했다.
6번 가정은 잠수부들이 육안으로 확인한 방류 대구 개체들의 유영 속도가 대단히 빠른 것으로 보았을 때 크게 위배되지 않을 것으로 보인다. 이런 가정들을 일단 받아들이고 추정한 대구 모집단 개체수를 산란기 동안 외포 해역 대구 총어획량과 비교하여 어획사망률을 추정하였고, 외포 해역 어획량을 진해만과 거제 주변 해역 전체 어획량과 비교하여 우리나라 대구의 주요 산란장으로 알려진 진해만과 거제 주변 해역에서 어획사망률을 추정했다.
이렇게 구한 50 cm TL 이상 대구 개체수 추정치에 산란기동안 50 cm 이상과 이하 대구 어획 개체수 비율을 고려해서 어획 최소 체장인 30 cm 이상 대구 모집단 개체수를 추정하였다. Schnabel 방법으로 대구 자원량을 추정하는데는 다음과 같은 가정들이 필요 하다.
, 2008a). 재포된 6 개체 대구를 무작위로 다시 6개체를 뽑아 새로운 표본을 만드는 과정을 10,000번 반복하였다. 이 10,000 개 가상의 표본에서 각각 구한 10,000 개의 N>₅₀ 추정치에 대해 그 분포를 살펴보고 95% 신뢰도에서 대구 모집단 크기 추정치와 어획사망률에 대해서 부트스트랩 신뢰구간을 구했다.
재포된 대구 개체수를 2009년 11월 1일부터 2010년 3월 6일까지 외포 대구 일간 위판량과 비교하여 어획사망률을 추정했다. 대구 일간 위판자료는 외포 수협 위판장 사무소에서 제공했는데 대(70 cm 이상), 중(50-70 cm), 소(50 cm 이하)로 구분하여 위판된 대구 개체수와 판매 금액을 집계하고 있다(Fig.

대상 데이터

2009년 12월 15일부터 18일까지 전장 50 cm 이상 대구 51 마리를 외포주변해역(Fig. 1)에서 방류했는데, 첫 방류일부터 이틀 지난 12월 17일부터 31일까지 모두 6 마리가 동일 해역에서 잡힌 것으로 외포 지역 어업인들이 신고를 했다(Table 1). 이 조사기간 동안 조사 대상해역인 외포 앞바다를 대상으로 추정된 대구 모집단 전장 50 cm 이상 개체수는 125,653 마리였으며, 외포 수협 위판장에서 어획되었다고 보고된 전장 50 cm 이상 대구 개체수는 모두 17,590 마리였기 때문에 어획 사망률은 14%로 추정되었다(Table 1).

이론/모형

표지 방류와 재포를 통해서 모집단 크기를 추정하는 방법은 17세기에 인구학에서 인구를 추정하기 위해서 쓰기 시작했으며 19세기 후반에 Peterson이 유럽 북해에서 어류 개체수 추정에 처음 응용하였다(Seber, 2002). 가장 간단한 방법은 Lincoln-Petersen 방법인데 조사 대상 지역을 2번만 방문함으로써 개체수를 추정할 수 있다. 이 방법은 일정한 수의 개체를 표지방류한 뒤 충분한 시간이 경과한 뒤에 잡은 표본에서 표지가 있는 개체와 없는 개체수의 비율을 이용하여 모집단 크기를 추정하는 방법이다.
그 이유는 알기 힘드나 아마 추정치에 대한 신빙성, 대상 개체군의 회유의 불확실성에 따른 열린 공간 처리 문제를 해결할 수 있는 모형을 개발하여 적용하기가 힘들었기 때문으로 생각한다. 본 연구에서는 경남 거제 외포 주변 해역에서 산란기 동안 대구의 자원량과 어획사망률을 표지 방류법을 이용하여 추산하여 보았다. 표지 방류와 재포를 통한 모집단 크기 추정에 필요한 모형을 가정했으며, 또 추정치에 대한 불확실성을 정량화시키는 방법을 제시했다.
표지 방류를 한 대구가 모두 전장(total length, TL) 50 cm 이상이었기 때문에 우선 이 크기에 해당하는 조사해역에서 대구 개체수를 Schnabel 방법으로 추정하였는데, 이 방법은 이번 조사처럼 4일에 걸쳐서 표지방류를 한 경우에는 적합하다(Schnabel, 1938). 조사 해역 대구는 회유를 하기 때문에 Schnabel 방법이 가정하는 닫힌 개체군 가정을 위반할 수도 있으나, 이번 조사처럼 표지 방류와 재포 기간이 약 2 주일 정도로 짧은 경우에는 닫힌 공간을 가정할 수 있다(Kendall, 1999).

성능/효과

3에 나타내었다. 그 결과 95% 신뢰도에서 어획가능한 대구 모집단의 개체수 추정치 범위는 94,290-568,168 마리로, 순간어획사망률계수 범위는 0.08-0.67/yr로 추정되었으며, 부트스트랩 평균은 219,467 마리와 0.31/yr (= 26%)로 추정되었다.
82/yr로 추정했으며 연령이 증가할수록 자연사망률 대비 어획사망률은 높아지는 것으로 추측했다. 또 2세 연령군부터 산란에 참여하며 3세 연령군에서 재생산 기여도가 가장 높은 것으로 분석했다.
1)에서 방류했는데, 첫 방류일부터 이틀 지난 12월 17일부터 31일까지 모두 6 마리가 동일 해역에서 잡힌 것으로 외포 지역 어업인들이 신고를 했다(Table 1). 이 조사기간 동안 조사 대상해역인 외포 앞바다를 대상으로 추정된 대구 모집단 전장 50 cm 이상 개체수는 125,653 마리였으며, 외포 수협 위판장에서 어획되었다고 보고된 전장 50 cm 이상 대구 개체수는 모두 17,590 마리였기 때문에 어획 사망률은 14%로 추정되었다(Table 1).
이런 큰 불확실성에도 그 평균 추정치를 가지고 산란기 동안 진해만으로 회유하는 대구 모집단 크기와 사망률을 추정해 보았는데, 조사기간 동안 전장 30 cm 이상 크기의 대구 모집단 개체수는 약 18만 마리로 추산되었다(Table 2). 이 18만 마리 대구가 진해만으로 유입되는 대구 모집단을 대표한다고 가정하면 외포 해역에서 산란기 동안 어획사망률은 약 26%로 추정되었다(Fig.
3). 이런 큰 오차에도 모집단 개체수 추정치가 로그-정규분포를 보였는데(Fig. 3) 식 1에서 로그나 지수가 쓰이지 않았는데도 생물 개체군 분포에서와 동일한 로그-정규분포가 나왔다는 것은 흥미롭고 부트스트랩 재표본 방법이 추정치의 불확실성을 잘 나타내어줄 수 있다는 것을 확인시켜주었다. 모집단 어획사망률에서 비교적 앞으로 표지방류 대구 개체수를 크게늘리면 모집단 개체수 추정치에 대한 불확실성은 크게 줄어들 것으로 기대하며 이 연구에서는 표지방류를 통해서 주요 수산 어종에 대한 자원평가와 그 불확실성을 정량화할 수 있는 방법론을 제시했다는데 뜻이 있는 것으로 본다.
이번 외포 해역 조사에서는 표지 방류한 대구 개체수가 51 마리에 불과하고 다시 잡힌 대구 개체수는 6 마리에 지나지 않기 때문에 대구 모집단에서 전장 30 cm 이상 크기 개체수 추정치는 불확실성이 높은 편으로 95% 신뢰도에서 9만 4천에서 57만 마리 범위로 상한과 하한이 5배 이상으로 큰 차이를 보였다 (Fig. 3). 이런 큰 오차에도 모집단 개체수 추정치가 로그-정규분포를 보였는데(Fig.

후속연구

4번 가정은 어업인들이 신고한 재포된 6 마리에서 수거된 대구 표지가 모두 6×2 = 12 개로 1개만 남고 다른 하나는 유실된 경우가 하나도 없었기에 일단은 그 가정을 반증할 수 없었다. 5번 가정은 본 조사에는 검정할 수 없었으나 앞으로 그 타당성을 검토해볼 수 있으리라 본다. 6번 가정은 잠수부들이 육안으로 확인한 방류 대구 개체들의 유영 속도가 대단히 빠른 것으로 보았을 때 크게 위배되지 않을 것으로 보인다.
본 연구 목적은 수산학의 가장 큰 특징인 추정의 불확실성에도 불구하고 현실적으로 시급히 필요한 수산관리 정책 개발을 위해 경남 거제 외포 주변 해역에서 산란기 동안 표지방류법을 이용하여 대구의 자원량과 어획사망률을 추정하는 것이다. 겨울 우리나라의 대표적인 대구 생산지인 진해만에서 자연사망률과 함께 어획사망률을 추정할 수 있다면 가입당생산모델로 추정할 수 있는 대구의 최대지속적 생산량을 가져올 수 있는 적정 어획강도에 대한 생물학적 기준점인 F_max와 F_0.1과 비교하여 어업 관리를 통한 대구 수산자원회복 프로그램에 핵심적인 기여를 할 수 있을 것으로 본다.
65% 어획사망률이라면 지속적인 대구 생산을 위해서는 지금 수준의 절반 이상으로 어획강도를 줄일 필요가 있는 것으로 생각할 수도 있다. 그러나 외포 해역을 대상으로 했던 대구 모집단이 전체 진해만 대구를 대표한다고 보기는 힘들 것이며 진해만에 다른 해역에 대한 표지방류 조사가 추가로 이루어진다면 진해만을 대표할 수 있는 대구 모집단에 대한 자 원평가와 관리를 위한 신뢰성 있는 생물학적 기준점을 도출할 수 있을 것으로 보인다.
또 Fig. 2가 시사하는 것처럼 진해만으로 대구 회유 개체수가 증가하면서 어획고가 많아진다면 금어기를 제외한다면 일정한 어획노력량과 어획사망률을 가정하고 단위노력당 어획량(CPUE)에 기반한 모형을 통해서 외포 해역을 지나서 진해만으로 산란회유하는 대구 모집단에 대한 좀더 현실적인 자원평가가 가능할 것으로 기대한다. 현재 대구 활어의 평균 시가는 약 3만원인데 앞으로 진해만 전체에서 50 cm 이하 대구도 포함을 시키고 여러 방류 장소와 시기도 확장을 하여 좀 더 치밀한 추정 모형을 개발하고 평가할 수 있도록 적어도 500 마리 이상의 대구를 방류할 수 있다면 신뢰할만한 대구 자원평가와 효과적인 관리 방안을 도출할 것으로 본다.
2가 시사하는 것처럼 진해만으로 대구 회유 개체수가 증가하면서 어획고가 많아진다면 금어기를 제외한다면 일정한 어획노력량과 어획사망률을 가정하고 단위노력당 어획량(CPUE)에 기반한 모형을 통해서 외포 해역을 지나서 진해만으로 산란회유하는 대구 모집단에 대한 좀더 현실적인 자원평가가 가능할 것으로 기대한다. 현재 대구 활어의 평균 시가는 약 3만원인데 앞으로 진해만 전체에서 50 cm 이하 대구도 포함을 시키고 여러 방류 장소와 시기도 확장을 하여 좀 더 치밀한 추정 모형을 개발하고 평가할 수 있도록 적어도 500 마리 이상의 대구를 방류할 수 있다면 신뢰할만한 대구 자원평가와 효과적인 관리 방안을 도출할 것으로 본다. 또 표지 수거 신고자에게 포상으로 주는 상품권 액수도 높혀서 신고율을 높일 필요가 있다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	동북태평양과 우리나라 동해안에서의 성어 대구는 어느정도 수심에서 어획되고 있는 것으로 보는가?	, 1990). 동북태평양에서는 성어 대구가 주로 200 m 수심 5.4°C 등온선에서 주로 잡힌다고 보고되어 있으나(Dunn and Matarese, 1987), 우리나라 동해안 근해에서 조업하는 자망 어업인들 말에 따르면 우리나라 동해안 대구는 대개 90 m 수심 아래에서 어획되고 있는 것으로 보인다. 산란 수심은 100-250 m 이고 산란 후 성어는 30-60 m 수심의 얕은 연안으로 이동한다고 보고되어 있으나(Cohen et al.
	Lincoln-Petersen 방법은 어떤 방법인가?	가장 간단한 방법은 Lincoln-Petersen 방법인데 조사 대상 지역을 2번만 방문함으로써 개체수를 추정할 수 있다. 이 방법은 일정한 수의 개체를 표지방류한 뒤 충분한 시간이 경과한 뒤에 잡은 표본에서 표지가 있는 개체와 없는 개체수의 비율을 이용하여 모집단 크기를 추정하는 방법이다. 단, 표지 방류후 표지의 손실이나 새로운 개체의 발생, 사망 또는 이주 등이 없는 닫힌 공간을 가정으로 한다.
	우리나라에서 해양 어류와 갑각류를 대상으로 한 표지방류조사 연구사업을 수행했음에도 그 추정치와 결과가 발표된 것이 전무한 까닭은 무엇으로 추측할 수 있는가?	우리나라에서는 간헐적으로 해양 어류와 갑각류를 대상으로 표지방류조사 연구사업을 수행했음에도 그 추정치와 결과가 발표된 것이 거의 전무하다. 그 이유는 알기 힘드나 아마 추정치에 대한 신빙성, 대상 개체군의 회유의 불확실성에 따른 열린 공간 처리 문제를 해결할 수 있는 모형을 개발하여 적용하기가 힘들었기 때문으로 생각한다. 본 연구에서는 경남 거제 외포 주변 해역에서 산란기 동안 대구의 자원량과 어획사망률을 표지 방류법을 이용하여 추산하여 보았다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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