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문제 정의
- 본 실험은 질소 비료의 과잉 시비로 인하여 증가된 토양 질소가 식물의 성장 및 식물체의 화학적 조성에 어떠한 영향을 미치는지 야외 성장 실험을 통해 알아보는 한편, 이로 인하여 토양 내 미생물 및 효소활성에 미치는 영향을 측정하고, 과량의 질소 시비에 의해 달라진 식물체의 화학적 조성에 따른 분해율의 변화와 식물체 분해 과정에서의 미생물량 및 그들의 호흡과 몇몇 효소활성의 변화를 알아보고자 실험실 조건의 microcosm에서 분해 실험을 수행하였다.
- 본 연구는 질소 시비에 의해 증가된 토양 질소가 식물의 성장 및 식물체의 화학적 조성에 미치는 영향과 이로 인한 분해에서의 변화를 확인하고자 야외성장실험과 분해실험을 진행하였다. 온실에서 질소 시비구와 비시구 토양에 각각 벼를 재배하였으며 식물이 성숙한 뒤 수확하여 C, N, lignin, cellulose 함량을 측정하였다.
제안 방법
- 25℃에서 2시간 동안 microcosm 병의 내부에 생성된 CO2를 IRGA (LI-840, LICOR)로 측정하여 CO2의 발생량(μmol g-1 h-1)을 정량하였다(Shim et al., 2011).
- 3개월 뒤 결실 완숙 후 식물체의 지상부와 지하부를 수확하여 60℃ 건조기에서 4일 동안 건조시켜 건중량을 측정하고 지상부는 5 cm 간격으로 잘라 microcosm 분해실험에 사용하였다.
- Microbial biomass C의 측정은 추출 여과액 8 mL에 66.7 mM K2Cr2O7 2 mL, H2SO4 (98%)와 H3PO4 (88%)을 2:1로 섞은 혼합액 15 mL를 첨가하여 환류 가열 후 diphenylamine 1 g을 진한 황산에 녹인 지시약 0.5 mL를 첨가하여 ferrous ammonium sulphate로 적정하였다. 측정된 organic C의 양을 microbial biomass C로 환산하기 위하여 Microbial biomass C=Ec/0.
- Microcosm 내의 낙엽주머니는 실험 시작 후 154일 동안 총 4차례 회수를 하였으며 2차 회수까지는 35일 간격으로, 그 후 두 번의 회수는 42일 간격으로 회수하였다. 회수한 낙엽의 일부는 회수 즉시 microbial biomass C와 microbial biomass N, 그리고 효소활성의 측정에 사용하였고, 나머지는 60℃에서 충분히 건조시킨 후, 무게를 측정하여 분해량의 산출에 사용하였다.
- Microcosm내의 토양은 대조구 토양(Cs)과 질소 처리된 토양(Ns) 두 종류를 사용하였으며, microcosm의 대조구 토양에는 대조구 토양에서 배양한 식물체(Cs-Cp)와 질소 처리 시험구에서 재배된 식물체(Cs-Np)의 낙엽주머니를 각각 올려놓았다. 또한, microcosm의 질소 처리 토양 위에는 질소 처리 토양에서 재배된 식물체의 낙엽 주머니를 올려놓았다(Ns-Np).
- , 2009). Microcosm에서 회수한 낙엽 0.2 g(토양의 경우 20 g)을 2 mm 크기로 잘게 잘라 진공 desiccator에 넣고 chloroform으로 24시간 동안 암실에서 훈증한 후, 여러 차례 감압과 회복을 반복하면서 chloroform을 제거하고, 0.5 M K2SO4 40 mL로 추출 여과하여 microbial biomass C와 microbial biomass N의 측정에 사용하였다.
- Microcosm은 25℃ 항온실에 두었으며 습도가 일정하게 유지되도록 3일 간격으로 증발된 양만큼의 수분을 첨가하였고 30일 후 측정에 사용하였다.
- Microcosm은 25℃ 항온실에 두었으며 습도가 일정하게 유지되도록 3일 간격으로 증발된 양만큼의 수분을 첨가하였다.
- Microcosm은 뚜껑의 탈착이 가능한 1 L 용량의 유리병을 사용하였으며 뚜껑에는 9 mm의 구멍을 뚫고 고무마개를 끼워 밀폐가 가능하고 필요 시 병 내부의 기체를 채취할 수 있도록 제작하였다. 병의 바닥에는 식물체의 재배에 사용한 토양 400 g을 넣고 포장수용량의 45%가 되도록 수분을 맞추어 습도가 일정하게 유지되도록 하였다.
- 193 g을 식물생육 1주일 전에 가하였고 이러한 질소 시비의 양은 연간 240 kg ha-1에 해당하며 대조구는 질소를 시비하지 않았다(Table 1). 각 화분 당 종자 40개체를 파종하였으며 온실에 설치한 후, 토양은 마르지 않게 3~4일에 한 번씩 급수하였다. 3개월 뒤 결실 완숙 후 식물체의 지상부와 지하부를 수확하여 60℃ 건조기에서 4일 동안 건조시켜 건중량을 측정하고 지상부는 5 cm 간격으로 잘라 microcosm 분해실험에 사용하였다.
- Microcosm내의 토양은 대조구 토양(Cs)과 질소 처리된 토양(Ns) 두 종류를 사용하였으며, microcosm의 대조구 토양에는 대조구 토양에서 배양한 식물체(Cs-Cp)와 질소 처리 시험구에서 재배된 식물체(Cs-Np)의 낙엽주머니를 각각 올려놓았다. 또한, microcosm의 질소 처리 토양 위에는 질소 처리 토양에서 재배된 식물체의 낙엽 주머니를 올려놓았다(Ns-Np).
- 분해 중인 낙엽으로부터 발생되는 CO2의 측정은 초기에는 3~4일 간격으로, 중반 이후에는 14일 간격으로 채취하여 측정하였다. 25℃에서 2시간 동안 microcosm 병의 내부에 생성된 CO2를 IRGA (LI-840, LICOR)로 측정하여 CO2의 발생량(μmol g-1 h-1)을 정량하였다(Shim et al.
- 식물체는 비닐 재질의 그물 낙엽주머니(가로 8 cm×세로 8 cm, 망목 크기 1.2 mm2)를 제작하여 그 안에 건조된 식물체를 1.5 g씩 넣고, microcosm의 토양 위에 올려놓았다.
- 본 연구는 질소 시비에 의해 증가된 토양 질소가 식물의 성장 및 식물체의 화학적 조성에 미치는 영향과 이로 인한 분해에서의 변화를 확인하고자 야외성장실험과 분해실험을 진행하였다. 온실에서 질소 시비구와 비시구 토양에 각각 벼를 재배하였으며 식물이 성숙한 뒤 수확하여 C, N, lignin, cellulose 함량을 측정하였다. 대조구와 질소 처리구 토양에서 재배된 식물의 개체 당 평균 건중량은 각각 0.
- 식물체의 N 및 C 함량은 질소 시비에 의해 증가하였고 lignin, C/N, lignin/N, cellulose/N은 감소하였다. 이후, 수확된 식물의 지상부는 microcosm 분해실험에 이용되었으며, 분해 식물체에서 건중량의 변화, microbial biomass C와 microbial biomass N, 그리고 dehydrogenase와 urease 활성을 측정하고, 분해과정 중 발생하는 CO2의 양을 정량하였다. 대조구 토양에서 분해시킨 대조구 식물체와 질소 처리구 식물체, 그리고 질소를 처리한 토양에서 분해시킨 질소 처리구 식물체의 잔존량은 각각 초기 건중량의 53.
- 화분은 대조구와 시험구로 나누었으며 모두 4반복으로 실험하였다. 질소가 시비된 상태 하에서 성장한 식물체를 얻기 위해서 토양 1 kg 당 질소(NH4NO3) 0.193 g을 식물생육 1주일 전에 가하였고 이러한 질소 시비의 양은 연간 240 kg ha-1에 해당하며 대조구는 질소를 시비하지 않았다(Table 1). 각 화분 당 종자 40개체를 파종하였으며 온실에 설치한 후, 토양은 마르지 않게 3~4일에 한 번씩 급수하였다.
- 5 mL와 섞어 spectrophotometer (DU650, Beckman)를 사용하여 570 nm에서 흡광도를 측정하였다. 측정된 NH4-N을 microbial biomass N으로 환산하기 위해 Microbial biomass N=5.0∙EN을 사용하여 microbial biomass N을 산출하였다(Joergensen and Brookes, 1990). EN은 훈증한 시료의 흡광도 수치에서 훈증하지 않은 시료의 흡광도 수치를 빼준 값이다.
- 토양에서 질소 처리에 의한 microbial biomass C, microbial biomass N 그리고 dehydrogenase와 urease 활성의 변화를 측정하기 위해 추가적으로 microcosm에서 대조구와 질소 처리구를 각각 4반복으로 제작하였으며 낙엽 주머니는 놓지 않았다. Microcosm은 25℃ 항온실에 두었으며 습도가 일정하게 유지되도록 3일 간격으로 증발된 양만큼의 수분을 첨가하였고 30일 후 측정에 사용하였다.
- 실험을 위한 식물체는 벼(Oriza sativa)를 사용했으며, 직사각형 화분(가로 34 cm, 세로 45 cm, 높이 19 cm)에 산토:피트모스:펄라이트를 90 : 5 : 5 비율로 배합한 토양(19 kg)을 채웠다. 화분은 대조구와 시험구로 나누었으며 모두 4반복으로 실험하였다. 질소가 시비된 상태 하에서 성장한 식물체를 얻기 위해서 토양 1 kg 당 질소(NH4NO3) 0.
- Microcosm 내의 낙엽주머니는 실험 시작 후 154일 동안 총 4차례 회수를 하였으며 2차 회수까지는 35일 간격으로, 그 후 두 번의 회수는 42일 간격으로 회수하였다. 회수한 낙엽의 일부는 회수 즉시 microbial biomass C와 microbial biomass N, 그리고 효소활성의 측정에 사용하였고, 나머지는 60℃에서 충분히 건조시킨 후, 무게를 측정하여 분해량의 산출에 사용하였다.
대상 데이터
- 실험을 위한 식물체는 벼(Oriza sativa)를 사용했으며, 직사각형 화분(가로 34 cm, 세로 45 cm, 높이 19 cm)에 산토:피트모스:펄라이트를 90 : 5 : 5 비율로 배합한 토양(19 kg)을 채웠다. 화분은 대조구와 시험구로 나누었으며 모두 4반복으로 실험하였다.
데이터처리
- 1을 이용하여 통계처리를 하였다. 분해율, 호흡, 건중량, 낙엽의 화학적 조성 등의 분석에 T-Test와 One-way ANOVA를 사용하였고, 상관분석은 Pearson 계수로 유의성을 검증하였으며, 선형회귀분석을 이용하였다.
이론/모형
- 일부는 ball mill로 갈아 C와 N 함량의 측정에 사용하였다. C와 N의 함량은 CHN analyzer (240XA, Beckman)를 사용하여 측정하였다.
- 배양된 식물체는 60℃의 건조기에서 건조시킨 후, Wiely mil (GE Motors: 5KH39QN5525A)로 갈아 1 mm 이하가 되도록 분쇄하여 ADF (acid detergent fiber) 방법(Rowland and Roberts, 1994; Shin et al., 2006)으로 lignin, cellulose 함량을 분석하였다. 일부는 ball mill로 갈아 C와 N 함량의 측정에 사용하였다.
- 분해 식물체 및 토양의 미생물량(microbial biomass)은 Ross and Sparling (1993)의 chloroform extraction 방법에 따라 측정하였다(Ryou et al., 2009). Microcosm에서 회수한 낙엽 0.
- 5 mL를 첨가하여 ferrous ammonium sulphate로 적정하였다. 측정된 organic C의 양을 microbial biomass C로 환산하기 위하여 Microbial biomass C=Ec/0.38 (Vance et al., 1987)을 사용하였다. Ec는 훈증한 시료의 적정치에서 훈증하지 않은 시료의 적정치를 뺀 값이다.
성능/효과
- 70일 후에는 4135 μg NH4-N g-1 h-1으로 가장 높은 활성을 보이다 150일 이후에는 928 μg NH4-N g-1 h-1으로 가장 낮은 활성을 나타내어 실험 초기와 큰 차이를 나타내었다(Fig.
- 대조구와 질소 처리구에서 재배한 벼 지상부의 C, N, lignin, cellulose 함량은 Table 2와 같다. C와 N 함량은 모두 질소 처리구에서 대조구에서보다 통계적으로 유의하게 높은 함량을 나타내었으며, cellulose의 함량은 두 처리구 사이에 차이가 없었으나 lignin 함량은 질소 처리구에서 낮은 값을 나타내었다. 특히 질소 처리구에서 재배된 식물체의 C와 N 함량이 모두 증가하였는데, N의 함량은 대조구보다 약 1.
- Microbial biomass C는 질소 처리구 토양에서 189.4 mg C g-1 ,대조구 토양에서 317.6 mg C g-1로 질소 처리로 인하여 1.7배 감소하였고, microbial biomass N은 질소 처리구 토양에서 53.0 μg ninhydrin g-1, 대조구 토양에서 24.7 μg ninhydrin g-1로 질소 시비에 의해 2.1배 증가하였다.
- 4와 같다. Microbial biomass C와 microbial biomass N 모두 분해 초기에 증가하다 후기에 감소하는 경향을 보였다. 토양에 질소를 처리한 NsNp의 경우 대조구와는 다르게 실험 시작 35일 후에 가장 높은 microbial biomass C를 보였으나 이후 급격히 감소하였다.
- Microcosm에서 낙엽이 분해되는 동안 미생물의 활동에 의하여 발생되는 CO2 양은 분해 초기에 급격히 증가하여 10일 전후에 최고에 달하고 이후 점차 감소하여 100일 후부터는 안정화되는 경향을 보였다(Fig. 3). 각 처리구의 호흡량은 초기에는 큰 차이를 나타내지 않았으나 30일 이후부터 Ns-Np의 호흡량이 다른 처리구에 비해 통계적으로 유의하게 낮게 나타났다.
- Urease의 활성은 Cs-Cp, Cs-Np 두 처리구에서 유의한 차이가 나타나지 않았으나, 70일 후보다 154일 후에 측정된 결과에서 감소하는 경향을 보였다. 이러한 urease활성의 감소 경향은 Ns-Np에서 가장 현저하게 나타났다.
- 3). 각 처리구의 호흡량은 초기에는 큰 차이를 나타내지 않았으나 30일 이후부터 Ns-Np의 호흡량이 다른 처리구에 비해 통계적으로 유의하게 낮게 나타났다.
- 그러나 본 실험 결과 질소의 시비로 인하여 C, N, lignin, cellulose와 C/N, Cellulose/N, lignin/N 과 같은 식물체의 화학적인 조성은 큰 영향을 받았다(Table 2). 특히, 식물체의 N 함량은 증가한 반면 lignin 함량이 감소하는 결과를 나타내었다.
- 이후, 수확된 식물의 지상부는 microcosm 분해실험에 이용되었으며, 분해 식물체에서 건중량의 변화, microbial biomass C와 microbial biomass N, 그리고 dehydrogenase와 urease 활성을 측정하고, 분해과정 중 발생하는 CO2의 양을 정량하였다. 대조구 토양에서 분해시킨 대조구 식물체와 질소 처리구 식물체, 그리고 질소를 처리한 토양에서 분해시킨 질소 처리구 식물체의 잔존량은 각각 초기 건중량의 53.0%, 47.1%, 53.6%를 나타내었다. 질소 시비는 식물체에서 N 함량을 높이고 C/N 및 lignin/N을 낮추어 식물체의 분해를 촉진하였으나, 분해 과정에서의 토양 질소 처리는 분해를 억제하였다.
- 또한, 대조구 토양과 질소 처리구 토양에서 dehydrogenase의 활성은 유의한 차이를 보이지 않은 반면 urease 활성은 질소 처리구 토양에서 165.1 μg NH4-N g-1 h-1, 대조구 토양에서 37.8 μg NH4-N g-1 h-1을 보여 질소 처리로 인하여 4.4배 증가된 결과를 나타내었다(Table 3).
- 본 실험 결과 토양에 질소 시비는 식물체의 화학적 조성에 큰 변화를 가져왔다(Table 2). 특히 C, N, lignin의 함량이 증가하였으며, N 함량에 대한 C함량의 비율(C/N) 뿐만 아니라 lignin/N 및 cellulose/N 함량이 낮아졌다.
- 본 실험에서 식물체의 화학적 조성 즉, 낙엽의 질적 차이에 의해 낙엽 분해율은 6.0% 증가되었으나 (Cs-Cp와 Cs-Np), 화학적 성분이 동일한 식물체 분해에서는 질소가 시비된 토양에서 분해율이 6.5% 감소하여(Cs-Np와 Ns-Np) 질소 시비는 분해를 억제하는 결과를 나타내었다(Fig. 2). 이러한 질소 시비에 의한 분해율의 저해는 여러 연구들에서 확인되고 있으며 (Magill and Alber, 1998; Carreiro et al.
- 질소 시비에 의해 분해 식물체에서 dehydrogenase 활성은 저해되었으며 urease는 분해 초기에 가장 높은 활성을 보였으나 분해 후기에 현저한 감소를 나타냈다. 본 실험에서 질소 시비는 식물의 성장을 증가시키고 식물체의 N 함량을 높여 화학적 조성의 변화를 일으키며 분해율을 증가시키나 분해 단계에서 질소의 시비는 미생물의 활성을 억제시켜 분해를 저해하는 결과를 나타내었다.
- 본 실험에서 토양의 질소 시비에 의해 토양 microbial biomass C는 감소하였으며 분해 식물체에서 초기에 일시적으로 microbial biomass C의 증가를 가져오나 이후 다른 처리구에서보다 현저한 감소를 보였다. 이와 같은 미생물량의 감소는 분해 낙엽에서 dehydrogenase의 활성을 감소시키는 결과를 보였다(Ajwa et al.
- , 1999). 본 실험에서도 식물의 성장은 대조구 토양에서보다 질소를 시비한 토양에서 증가하였으며, 특히 지상부에서 높은 증가를 보였다(Fig. 1). 질소 시비에 의한 식물 성장의 증가는 토양 내 질소의 유효도 증가에 의해 식물의 광합성률, 엽록소, 그리고 잎 면적 등의 증가에 기인한다(Cooke et al.
- 본 연구에서는 질소 시비에 의해 토양과 분해 중인 식물체에서 microbial biomass C는 감소하였다(Table 3 & Fig. 4).
- 분해 식물체에서 측정된 microbial biomass C는 질소 처리에 의해 초기에 증가하였으나 이후 저해되는 양상을 나타냈으며 microbial biomass N은 유의한 차이를 보이지 않았다. 질소 시비에 의해 분해 식물체에서 dehydrogenase 활성은 저해되었으며 urease는 분해 초기에 가장 높은 활성을 보였으나 분해 후기에 현저한 감소를 나타냈다. 본 실험에서 질소 시비는 식물의 성장을 증가시키고 식물체의 N 함량을 높여 화학적 조성의 변화를 일으키며 분해율을 증가시키나 분해 단계에서 질소의 시비는 미생물의 활성을 억제시켜 분해를 저해하는 결과를 나타내었다.
- 질소 시비는 식물체에서 N 함량을 높이고 C/N 및 lignin/N을 낮추어 식물체의 분해를 촉진하였으나, 분해 과정에서의 토양 질소 처리는 분해를 억제하였다. 질소 시비에 의해 토양에서 microbial biomass C와 dehydrogenase 활성은 감소하였고, 반면에 microbial biomass N과 urease 활성은 증가하였다. 분해 중 발생한 CO2의 양은 30일 이후부터 질소 시비에 의해 감소하였다.
- 질소 처리구 토양에서 microbial biomass C는 대조구 토양에서보다 현저히 작은 값을 보였으나, microbial biomass N은 질소 처리구에서 현저히 큰 값을 보였다. Microbial biomass C는 질소 처리구 토양에서 189.
- 1). 질소를 시비한 토양에서 재배된 식물체는 개체당 건중량이 1.9배 크게 나타났으며, 지상부와 지하부의 비율(S/R)은 대조구에서 2.61, 처리구에서 3.51로 나타나 질소 시비로 지상부 증가를 초래하였다.
- 본 실험 결과 토양에 질소 시비는 식물체의 화학적 조성에 큰 변화를 가져왔다(Table 2). 특히 C, N, lignin의 함량이 증가하였으며, N 함량에 대한 C함량의 비율(C/N) 뿐만 아니라 lignin/N 및 cellulose/N 함량이 낮아졌다. 이러한 식물체의 화학적 조성의 변화는 식물체의 분해율과 유의한 상관을 각각 나타내었다(Fig.
- C와 N 함량은 모두 질소 처리구에서 대조구에서보다 통계적으로 유의하게 높은 함량을 나타내었으며, cellulose의 함량은 두 처리구 사이에 차이가 없었으나 lignin 함량은 질소 처리구에서 낮은 값을 나타내었다. 특히 질소 처리구에서 재배된 식물체의 C와 N 함량이 모두 증가하였는데, N의 함량은 대조구보다 약 1.5배 증가하였으나, C/N, lignin/N, cellulose/N의 비율은 대조구에서 높은 값을 나타내었다(Table 2).
- 낙엽분해 초기 35일까지는 모든 처리구에서 분해율의 유의한 차이를 나타내지 않았으나 70일 이후부터는 CsNp의 분해가 다른 두 처리구에 비하여 뚜렷이 증가하였다. 특히, Cs-Np와 Ns-Np는 식물체의 화학적 조성이 동일함에도 불구하고 토양의 질소 시비에 의하여 분해가 억제되는 결과를 나타내었다.
- 그러나 본 실험 결과 질소의 시비로 인하여 C, N, lignin, cellulose와 C/N, Cellulose/N, lignin/N 과 같은 식물체의 화학적인 조성은 큰 영향을 받았다(Table 2). 특히, 식물체의 N 함량은 증가한 반면 lignin 함량이 감소하는 결과를 나타내었다. 이러한 결과는 Norby (1998), Hobbie (2000), 그리고 Lee and Lee (2000)의 결과와 일치하며, 따라서 N 함량의 증가로 인하여 C/N, lignin/N, Cellulose/N의 비율은 감소된다.
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