2013년 하계 자란만 서부 연안의 Cochlodinium 적조 미발생 원인 : 영양염 자료를 중심으로 Non-Outbreak Cause of Cochlodinium Bloom in the Western Coast of Jaran Bay in Summer, 2013 : On the Basis of Nutrient Data원문보기
2013년 하계 자란만 서부 연안에서 Cochlodinium polykrikoides 적조의 미발생 원인을 화학적 현장관측결과와 기존에 발표된 C. polykrikoides의 생리학적 자료를 이용하여 해석하였다. 조사기간 동안 식물플랑크톤 군집은 규조류가 우점하고 있었으며, Cerataulina pelagica, Chaetoceros spp., Navicula spp. 그리고 Nitzschia spp.가 주요 우점종으로 출현하였다. 자란만 서부 연안의 영양염 농도는 이전의 C. polykrikoides 적조 발생 시기에 비해서 DIP 농도는 유사하였지만, DIN 농도는 낮았다. 특히, C. polykrikoides는 자란만 서부 연안에서 우점종으로 출현하는 규조류들에 비해서 무기 영양염에 대한 반포화상수(Ks)가 낮아 이들과의 종 경쟁에서 불리한 위치에 있는 것으로 보였다. 또한 상대적으로 낮은 DIN 농도를 보인 자란만 서부 연안은 질소에 대한 의존성이 높은 C. polykrikoides가 증식하기 위해서 불리한 환경이었다. 따라서 자란만 서부 연안의 낮은 영양염 환경하에서 무기 영양염 경쟁에 대해 불리한 위치에 있는 C. polykrikoides는 규조류의 번무에 따라 출현이 억제된 것으로 생각된다.
2013년 하계 자란만 서부 연안에서 Cochlodinium polykrikoides 적조의 미발생 원인을 화학적 현장관측결과와 기존에 발표된 C. polykrikoides의 생리학적 자료를 이용하여 해석하였다. 조사기간 동안 식물플랑크톤 군집은 규조류가 우점하고 있었으며, Cerataulina pelagica, Chaetoceros spp., Navicula spp. 그리고 Nitzschia spp.가 주요 우점종으로 출현하였다. 자란만 서부 연안의 영양염 농도는 이전의 C. polykrikoides 적조 발생 시기에 비해서 DIP 농도는 유사하였지만, DIN 농도는 낮았다. 특히, C. polykrikoides는 자란만 서부 연안에서 우점종으로 출현하는 규조류들에 비해서 무기 영양염에 대한 반포화상수(Ks)가 낮아 이들과의 종 경쟁에서 불리한 위치에 있는 것으로 보였다. 또한 상대적으로 낮은 DIN 농도를 보인 자란만 서부 연안은 질소에 대한 의존성이 높은 C. polykrikoides가 증식하기 위해서 불리한 환경이었다. 따라서 자란만 서부 연안의 낮은 영양염 환경하에서 무기 영양염 경쟁에 대해 불리한 위치에 있는 C. polykrikoides는 규조류의 번무에 따라 출현이 억제된 것으로 생각된다.
We investigated cause of non-outbreak of Cochlodinium polykrikoides blooms in the western coast of Jaran Bay during Summer, 2013, by combining chemical field data and physiological data of C. polykrikoides, which had been already published. The predominant species were mainly diatoms, and dominant s...
We investigated cause of non-outbreak of Cochlodinium polykrikoides blooms in the western coast of Jaran Bay during Summer, 2013, by combining chemical field data and physiological data of C. polykrikoides, which had been already published. The predominant species were mainly diatoms, and dominant species was Cerataulina pelagica, Chaetoceros spp., Navicula spp. and Nitzschia spp.. In case of dissolved inorganic nutrients in the western coast of Jaran Bay, dissolved inorganic phosphorus (DIP) was similar to that in previous outbreak period of C. polykrikoides blooms, but dissolved inorganic nitrogen (DIN) was lower. C. polykrikoides might be disadvantageous in competition with diatom species because half-saturation constants (Ks) of C. polykrikoides for inorganic nutrients was lower than those of diatoms. Also, the western coast of Jaran Bay, where DIN concentration is relatively low, was an unfavorable environment for growth of C. polykrikoides characterized by nitrogen dependence. Therefore, C. polykrikoides which have the disadvantageous position for competition of inorganic nutrient might have been suppressed by diatom blooms under environment of low nutrient in the western coast of Jaran Bay.
We investigated cause of non-outbreak of Cochlodinium polykrikoides blooms in the western coast of Jaran Bay during Summer, 2013, by combining chemical field data and physiological data of C. polykrikoides, which had been already published. The predominant species were mainly diatoms, and dominant species was Cerataulina pelagica, Chaetoceros spp., Navicula spp. and Nitzschia spp.. In case of dissolved inorganic nutrients in the western coast of Jaran Bay, dissolved inorganic phosphorus (DIP) was similar to that in previous outbreak period of C. polykrikoides blooms, but dissolved inorganic nitrogen (DIN) was lower. C. polykrikoides might be disadvantageous in competition with diatom species because half-saturation constants (Ks) of C. polykrikoides for inorganic nutrients was lower than those of diatoms. Also, the western coast of Jaran Bay, where DIN concentration is relatively low, was an unfavorable environment for growth of C. polykrikoides characterized by nitrogen dependence. Therefore, C. polykrikoides which have the disadvantageous position for competition of inorganic nutrient might have been suppressed by diatom blooms under environment of low nutrient in the western coast of Jaran Bay.
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문제 정의
polykrikoides 의 상습 출현지역인 자란만 서부 연안의 경우 유영세포가 발견되지 않았다. 따라서 본 연구는 자란만 서부 연안에서 C. polykrikoides의 적조 미발생 원인을 2013년 5월~8월까지의 자란만 서부 연안의 화학적 현장관측결과와 기존에 보고된 생리학적 자료를 바탕으로 고찰하였다.
polykrikoides rDNA copy 검출 결과 자란만 서부 해역에서 휴면포자의 검출량이 높게 나타난 것으로 보고하여 적조의 발생과 소멸을 반복하는 적조발생의 상습지역으로 보고하 였다. 이처럼 자란만 서부 연안은 C. polykrikoides의 자체 발생과 해류를 통한 집적으로 적조 발생 가능성이 매우 높은 상황이지만 적조 미발생 원인을 자란만 서부 연안의 영양염 자료 및 기존에 보고된 C. polykrikoides의 생리학적 자료를 바탕으로 접근해 보았다.
제안 방법
2개의 정점(JR 1, JR 2)에 정박되어 있는 바지선위에서 표층수를 채수하였으며, 채수된 시료는 즉시 유리 섬유 여과지(GF/F filter, 47 mm, 0.7 μm pore size, Whatman)를 이용하여 식물플랑크톤 세포가 파괴되지 않는 30 mm Hg 이하의 낮은 압력 하에서 진공여과한 후 10 % CuSO4를 첨가하여 분석 전까지 냉동보관(<-20 ℃) 하였다.
식물플랑크톤 현존량 및 종조성 측정하기 위하여 표층수 1 L를 채수하여 폴리에틸렌병에 담은 후 현장에서 즉시 Lugol’s solution으로 고정하였다. 고정된 시료는 광산화를 방지하기 위하여 알루미늄 호일로 병을 감싸 빛을 차단시켰다. 현미경 관찰을 위한 시료는 침전관에서 48 시간 이상 침전시킨 다음, 상등액을 제거하여 10 mL로 농축하였다.
용존 무기 영양염 중 PO4-P는 용존 무기 인(DIP; dissolved inorganic phosphorus)로 고려하였으며, 용존 무기 질소(DIN; dissolved inorganic nitrogen)는 NH4-N, NO2-N 그리고 NO3-N의 합으로 하였다. 또한 규산염은 용존 규산염(DSi; dissolved silicate)로 하였다.
용존 무기 영양염인 암모니아(NH4 -N; ammonium), 아질산염(NO2-N; nitrite), 질산염(NO3-N; nitrate), 인산염(PO4-P; phosphate) 그리고 규산염(SiO2-Si; silicate)은 해양환경공정시험기 준(MLTM, 2010)에 의거하여 영양염 자동 분석기(Bran+Luebbe, TRACCS 2000, Germany)를 이용하여 측정하였다. 용존 무기 영양염 중 PO4-P는 용존 무기 인(DIP; dissolved inorganic phosphorus)로 고려하였으며, 용존 무기 질소(DIN; dissolved inorganic nitrogen)는 NH4-N, NO2-N 그리고 NO3-N의 합으로 하였다. 또한 규산염은 용존 규산염(DSi; dissolved silicate)로 하였다.
7 μm pore size, Whatman)를 이용하여 식물플랑크톤 세포가 파괴되지 않는 30 mm Hg 이하의 낮은 압력 하에서 진공여과한 후 10 % CuSO4를 첨가하여 분석 전까지 냉동보관(<-20 ℃) 하였다. 용존 무기 영양염인 암모니아(NH4 -N; ammonium), 아질산염(NO2-N; nitrite), 질산염(NO3-N; nitrate), 인산염(PO4-P; phosphate) 그리고 규산염(SiO2-Si; silicate)은 해양환경공정시험기 준(MLTM, 2010)에 의거하여 영양염 자동 분석기(Bran+Luebbe, TRACCS 2000, Germany)를 이용하여 측정하였다. 용존 무기 영양염 중 PO4-P는 용존 무기 인(DIP; dissolved inorganic phosphorus)로 고려하였으며, 용존 무기 질소(DIN; dissolved inorganic nitrogen)는 NH4-N, NO2-N 그리고 NO3-N의 합으로 하였다.
자란만 서부 연안의 화학적 특성을 파악하기 위해서 2개 정점(Fig. 1)을 대상으로 2013년 5월부터 8월까지 월 2회(7월은 1회) 현장관측을 실시하였다. 2개의 정점(JR 1, JR 2)에 정박되어 있는 바지선위에서 표층수를 채수하였으며, 채수된 시료는 즉시 유리 섬유 여과지(GF/F filter, 47 mm, 0.
현미경 관찰을 위한 시료는 침전관에서 48 시간 이상 침전시킨 다음, 상등액을 제거하여 10 mL로 농축하였다. 정량 분석은 농축된 시료 1 mL를 취하여 Sedgwick-Rafter counting chamber를 사용하여 광학현미경(TE-2000, Nikon, Japan)의 100~400배에서 계수하였으며, 단위체적당 세포수를 식물플랑크톤 현존량으로 환산하였다. 식물플랑크톤의 분류 및 동정은 Chihara and Murano(1997)와 Tomas(1997) 등의 참고문헌을 이용하였다.
Sommer(1989)는 영양염 단계 및 흡수 전략을 바탕으로 2가지로 구분하여 제시하였다. 흡수한 영양염을 바로 이용하는 성장전략(growth strategy) 그리고 높은 세포 내 저장능력을 바탕으로 흡수한 영양염을 세포 내에 축적하는 저장전략(storage strategy)으로 구분하였다. 특히, 영양염에 대한 반포화상수(Ks)가 낮은 종은 성장전략에 해당되며, 세포 내 영양염 함유량이 높은 종은 저장전략에 따라 생존하게 된다.
이론/모형
정량 분석은 농축된 시료 1 mL를 취하여 Sedgwick-Rafter counting chamber를 사용하여 광학현미경(TE-2000, Nikon, Japan)의 100~400배에서 계수하였으며, 단위체적당 세포수를 식물플랑크톤 현존량으로 환산하였다. 식물플랑크톤의 분류 및 동정은 Chihara and Murano(1997)와 Tomas(1997) 등의 참고문헌을 이용하였다.
성능/효과
polykrikoides의 질산염, 암모니 아, 인산염에 대한 성장 및 흡수동력학으로부터 도출된 Ks 값은 자란만 서부 연안에서 우점종으로 출현한 규조류 Chaetoceros sp., Leptocylindrus danicus 및 Skeletonema costatum 에 비해서 높은 값을 보였다(Table 2). 또 다른 영양염 친화성 지수를 지시하는 a(μ max /Ks; Harrison et al.
5). JR 2에서는 규조류 중 중심목 규조류가 11속 26종, 우상목 규조류가 16속 20종으로 전체 88.6 %를 차지하였고, 와편모조류가 12속 21종으로 11.0 %, 규질편모조류가 1속 1종으로 0.02 % 그리고 유글레나조류 1속 1종으로 0.4 %의 점유율을 보였다(Fig. 5). 우점종을 살펴보면(Table 1), JR 1에서는 6월 12일 규조류 Cerataulina pelagica가 37.
또한 최대성장속도(μ’ max : 영양염이 무한대일 때 최대 성장속도)는 각각 질소제한조건에서 0.48 /day, 인 제한 조건에서 0.54/day로 인 제한 조건에서 높은 성장속도를 보였다.
뿐만 아니라 예년에 비해 높은 수온 및 강한 남풍계열의 바람이 불면서 적조생물의 연안 집적이 가속화 되었으며 빠른 시간에 광역화되어 동시 다발적으로 발생(전라남도~강원도)하였으며, 고밀도(약 3×10 4 cells/mL)로 발생하는 특징을 보였다.
조사기간동안 자란만 서부 연안에서 출현한 식물플랑크톤은 JR 1에서규조류 중 중심목 규조류가 9속 26종, 우상목 규조류가 15속 17종으로 전체 83.5 %를 차지하였으며, 와편모조류가 15속 29종으로 16.3 %, 규질편모조류가 1속 2종으로 0.03% 그리고 유글레나조류 1속 1종으로 0.1 %의 점유율을 보였다(Fig. 5). JR 2에서는 규조류 중 중심목 규조류가 11속 26종, 우상목 규조류가 16속 20종으로 전체 88.
질산염, 아질산염, 암모니아의 합인 DIN은 JR 1에서 2.13~6.63 µM(평균 3.83±1.61 µM), JR 2에서 1.47~6.78µM(평균 3.39±1.80 µM)의 변동범위로 질산염과 유사한 변동 경향을 보였다(Fig. 2d).
polykrikoides는 비교적 높은 영영염 농도에 필요량 이상의 영양염을 흡수하여 영양염의 공급이 없을 경우 축적된 영양염을 이용하여 성장할 수 있을 것이다. 특히, 자란만 서부 연안에서 5월의 인산염과 질산염은 비교적 높아 C. polykrikoides가 우점할수 있는 환경이었으나, 남해안에서 C. polykrikoides의 대규모 적조가 발생한 이후로는 인산염은 풍부하나 질소계열의 영양염은 낮았기 때문에 저장전략의 C. polykrikoides는 성장 전략의 규조류들에 비해서 불리할 것으로 생각된다.
polykrikoides의 경우 인에 비해서 상대적으로 질소에 대한 의존성이 높은 생리학적 특성을 갖는 것으로 추정할 수 있다. 특히, 자란만 서부 연안의 DIN : DIP 비는 C. polykrikoides 적조 발생 전(5월 8일~6월 27일)에는 식물플랑크톤 성장에 인이 제환된 환경이었지만, 적조 발생기간(7월 29일~8월 19일) 동안에는 질소 제한환경이었다(Fig. 3). 따라서 C.
등의 규조류에 의한 우점현상이 두드러지게 나타났다. 특히, 자란만 서부 연안의 낮은 무기 영양염 환경 하에서 C. polykrikoides는 규조류와의 종 경쟁을 위해서 비교적 불리한 생리학적 특성을 보이는 것으로 판단되었다. 하지만 C.
polykrikoides는 규조류에 비해서 무기 영양염에 대한 친화성이 낮은 것을 의미한다. 특히, 자란만 서부 연안의 영양염 농도는 규조류들의 Ks 값보다는 높은 반면 C. polykrikoides보다는 낮은 수준으로 C. polykrikoides는 규조류와의 종 경쟁에서 불리한 위치에 있는 것을 알 수있다.
후속연구
이와 같은 현상이 자연환경에서 어느 정도 개체군 증식에 영향을 주는지는 불명확하나, 식물플랑크톤이 고농도로 존재할 시 생물 간의 간섭 및 타감작용은 충분히 개체군 증식에 영향을 미칠 것으로 생각된다. 하지만 동일 속에서도 종에 따라 유발되는 타감작용이 다르며, 영향을 받는 생물 또한 종에 따라 차이가 나기 때문에 더욱 세밀한 생리학적 연구가 필요할 것으로 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
식물플랑크톤 군집에 영향을 주는 요인은 무엇인가?
식물플랑크톤 군집에 영향을 주는 환경요인은 수온, 염분, 조도, 영양염 그리고 미량금속 그리고 수괴의 안정도와 같은 물리·화학적 요인과 포식자의 포식압과 같은 생물학적 요인을 들 수 있다. 그 중에서 영양염은 식물플랑크톤의 성장은 물론 종간 경쟁과 공존 및 종 천이에 깊게 관여 하며, 대발생을 유발하는 중요한 요인이 된다(Tilman et al.
식물플랑크톤 대발생을 유발하는 중요한 요인은 무엇인가?
식물플랑크톤 군집에 영향을 주는 환경요인은 수온, 염분, 조도, 영양염 그리고 미량금속 그리고 수괴의 안정도와 같은 물리·화학적 요인과 포식자의 포식압과 같은 생물학적 요인을 들 수 있다. 그 중에서 영양염은 식물플랑크톤의 성장은 물론 종간 경쟁과 공존 및 종 천이에 깊게 관여 하며, 대발생을 유발하는 중요한 요인이 된다(Tilman et al., 1982).
growth strategy에 해당되는 종은 무엇인가?
흡수한 영양염을 바로 이용하는 성장전략(growth strategy) 그리고 높은 세포 내 저장능력을 바탕으로 흡수한 영양염을 세포 내에 축적하는 저장전략(storage strategy)으로 구분하였다. 특히, 영양염에 대한 반포화상수(Ks)가 낮은 종은 성장전략에 해당되며, 세포 내 영양염 함유량이 높은 종은 저장전략에 따라 생존하게 된다. 따라서 식물플랑크톤의 영양염에 대한 생존전략의 차이는 영양염 환경에 따라 우점할 수 있는 종이 달라 질 수 있는 것을 의미한다.
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