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문제 정의
- 그러나 생태적 입지조건이 열악한 도심 내 식재 시에는 공해와 염해에 대한 주의가 필요한 수종이다. 따라서 본 연구는 복자기를 대상으로 염화칼슘 처리에 따른 생장, 생리적 반응의 조사를 통해 가로수의 염류피해에 대한 관리방안 마련을 위한 기초자료를 제공하고자 한다.
제안 방법
- 가스교환능력을 알아보기 위해 PPFD 1000 μ㏖ CO2 ㏖-1에서의 광합성속도(Pn, Photosynthetic rate)와 함께 측정된 증산속도(E, Traspiration rate)를 이용하여 수분이용효율(WUE, water use efficiency, Pn/E)을 산출하였다.
- 광화학계 효율을 알아보는 광-광합성반응 곡선(Light response curve)은, CO2농도 400μ㏖ ㏖-1에서 PPFD(photosynthetic photon flux density) 0, 50, 100, 400, 700, 1000, 1500 μ㏖ photons m-2s-1으로 설정하여 측정된 광합성 속도를 이용하여 작성하였다.
- 그 후 광합성이 진행되는 동안 포화광을 비추어 (Fm’)을 측정하고, 수분 후에 안정 상태에 도달한 (Ft)를 구하였다.
- /E)을 산출하였다. 기공개폐흐름을 알아보기 위해 기공전도도(Gs, Stomatal conductance)를 비교 분석하였다.
- 또한 (Ft) 측정 후 광선을 제거한 형광(Fo’)을 측정하였다.
- 실험목의 수고와 근원경은 실험 시작일과 종료일인 처리 후 60일째 측정하여 생장율을 구하였다. 생장율은 다음의 식을 이용하여 상대생장율(RGR, relative growth rate)로 산출하였다(Hughes and Freeman, 1967).
- 0%) 농도 수용액을 제조한 후, 각 처리구당 5본씩 관수처리하였다. 염화칼슘 처리 시기는 신초가 나기 전인 2012년 4월 2일에 1차로 500㎖씩 관수하고 일주일 후에 같은 양으로 2차 처리한 후, 5월 31일까지 60일 동안 생리 및 생장 반응을 모니터링하였다. 모니터링 기간 동안에는 토양의 수분부족으로 인한 건조스트레스를 방지하기 위해 화분 아래로 염화칼슘이 용탈되지 않도록 일주일에 한번 500㎖씩 관수하였다.
- 실험은 외부 환경의 영향이 없도록 국립산림과학원 실내 온실에서 진행하였다. 염화칼슘 처리는 공업용 염화칼슘(CaCl2)을 이용하여 무처리(대조구), 9mM(0.5%), 18mM(1.0%), 54mM(3.0%) 농도 수용액을 제조한 후, 각 처리구당 5본씩 관수처리하였다. 염화칼슘 처리 시기는 신초가 나기 전인 2012년 4월 2일에 1차로 500㎖씩 관수하고 일주일 후에 같은 양으로 2차 처리한 후, 5월 31일까지 60일 동안 생리 및 생장 반응을 모니터링하였다.
- 엽록소 형광반응 유도는 잎을 15분 동안 암적응 시킨 후, 측정광(modulated light)을 비추어 최소형광(Fo)을 측정하고 포화광(saturated light)을 비추어 최고형광(Fm)을 측정하였다. 그 후 광합성이 진행되는 동안 포화광을 비추어 (Fm’)을 측정하고, 수분 후에 안정 상태에 도달한 (Ft)를 구하였다.
- 처리에 따른 생리반응 특성은 엽록소 함량, 엽록소 형광반응과 광합성기구 변화 등을 측정하였다. 처리 후 시간경과에 따른 생리반응 변화를 알아보기 위해 엽록소 함량과 형광반응은 처리 후 30일째와 50일째 측정하였고 광합성기구 변화는 처리 후 30일째 측정하였다. 측정은 처리구당 3반복씩 하였으며 광합성 측정과 동일한 잎을 사용하여 형광반응과 엽록소 함량을 측정하였다.
- 처리별 광합성 속도는 휴대용 광합성기(Li-6400, Li-Cor Inc., USA)를 이용하여 광도 및 엽육 내 CO2농도 변화에 따른 반응을 측정하였고 측정은 날씨 맑은 날 08:00∼11:00 사이에 수행되었다.
- 처리에 따른 생리반응 특성은 엽록소 함량, 엽록소 형광반응과 광합성기구 변화 등을 측정하였다. 처리 후 시간경과에 따른 생리반응 변화를 알아보기 위해 엽록소 함량과 형광반응은 처리 후 30일째와 50일째 측정하였고 광합성기구 변화는 처리 후 30일째 측정하였다.
- 처리 후 시간경과에 따른 생리반응 변화를 알아보기 위해 엽록소 함량과 형광반응은 처리 후 30일째와 50일째 측정하였고 광합성기구 변화는 처리 후 30일째 측정하였다. 측정은 처리구당 3반복씩 하였으며 광합성 측정과 동일한 잎을 사용하여 형광반응과 엽록소 함량을 측정하였다.
- 측정한 형광 파라미터들을 이용하여 광계 Ⅱ의 활성(maximum potential PS Ⅱ efficiency, Fv/Fm), 광계 Ⅱ 광화학효율(quantum yield of PS Ⅱ electron transport, ΦpsⅡ), 비광화학적 형광소멸(non-photochemical quenching, NPQ)은 다음 식으로 산출하였다.
- 탄소고정계의 효율을 알아보는 CO2반응 곡선은 PPFD 1000 μ㏖ m-2s-1에서 CO2농도를 0, 100, 200, 400, 700, 1000, 1200 μ㏖ CO2 mol-1의 7단계로 조절하여 광합성 속도를 측정하고 엽육 내 CO2농도(Ci)와 광합성(A)의 관계를 나타내는 A-Ci 곡선으로 나타냈다.
대상 데이터
- 공시 수종은 복자기(Acer triflorum Kom.) 4년생 묘목으로, 2009년 2월에 1년생 묘목을 포트(직경 30㎝, 깊이 35㎝)에 식재하여 3년간 활착시켰으며 2012년 4월에 평균수고(102±7㎝)와 평균근원경(12±2㎜)의 묘목을 선정하여 사용하였다.
- ) 4년생 묘목으로, 2009년 2월에 1년생 묘목을 포트(직경 30㎝, 깊이 35㎝)에 식재하여 3년간 활착시켰으며 2012년 4월에 평균수고(102±7㎝)와 평균근원경(12±2㎜)의 묘목을 선정하여 사용하였다. 실험은 외부 환경의 영향이 없도록 국립산림과학원 실내 온실에서 진행하였다. 염화칼슘 처리는 공업용 염화칼슘(CaCl2)을 이용하여 무처리(대조구), 9mM(0.
데이터처리
- 분석결과의 통계적 유의성을 알아보기 위해 SPSS(Ver,19.0)을 이용하여 일원분산분석(One way Analysis of Variance)을 실시하였으며 대조구와 염화칼슘 처리간의 유의성 검정을 알아보기 위하여 Duncan의 다중비교를 실시하였다(p<0.05).
이론/모형
- 1g씩 채취하여 10㎖ DMSO용액에 넣고 65℃에서 6시간 동안 추출하였다. 그 후, 추출액은 분광광도계(UV/Visible Diode Array, Walden Precision Apparatus Lyd., UK)를 이용하여 645㎚와 663㎚에서 흡광도를 측정하고 엽록소 함량은 각각 Arnon(1949)의 방법에 따라 산출하였다.
- 엽록소 형광반응은 Portable Handy Fluorcam(Flour Cam, Photon system Instruments Ltd, Brno, Czech Republid)을 이용하여 카우츠키유도 방법으로 측정하였다(Kautsky and Hirsch, 1931).
성능/효과
- 0% 처리구에서 가장 먼저 발생하였으며 개엽초기 잎이 마르는 현상과 개엽한 잎에서 갈색반점이 관찰되었다. 0.5%와 1.0% 처리구의 잎마름 현상은 처리 후 각각 35일째, 28일째 그리고 갈색반점은 각각 39일째, 30일째 발생하였다. 고사 현상은 3.
- 0% 처리구의 50% 이상은 Fm-F0값 1000을 나타내었다. 50일째의 0.5%와 1.0% 처리구에서 푸른색을 띄는 부분이 넓어지고 Fm-F0값이 각각 1300, 345을 나타나며 대조구 대비 감소하였다. Fm-F0 값의 감소는 반응중심 에너지를 전달할 수 없는 엽록소 분자의 증가를 의미하는데 본 실험에서 염화칼슘 농도가 높을수록 염화칼슘 처리구에서 Fm-F0값이 낮아지고 차지하는 면적이 증가하는 것을 알 수 있었다.
- 0% 처리구에서 푸른색을 띄는 부분이 넓어지고 Fm-F0값이 각각 1300, 345을 나타나며 대조구 대비 감소하였다. Fm-F0 값의 감소는 반응중심 에너지를 전달할 수 없는 엽록소 분자의 증가를 의미하는데 본 실험에서 염화칼슘 농도가 높을수록 염화칼슘 처리구에서 Fm-F0값이 낮아지고 차지하는 면적이 증가하는 것을 알 수 있었다. 이러한 현상은 주로 잎 가장자리에서 중심부로 이동하였고 가시적 피해의 위치와 동일한 부위에서 나타났다.
- PPFD 1000μ㏖ m-2s-1 에서의 가스교환능력을 살펴본 결과, 처리 후 30일째 광합성율(Pn), 증산율(E) 그리고 기공전도도(Gs)는 0.5% 처리구에서 대조구 대비 30%, 1.0%와 3.0% 처리구에서 65%이상 감소하였다.
- 광계 Ⅱ 광화학효율(ΦpsⅡ)은 처리 후 30일째 처리구 간 유의한 차이 없었지만 50일째 처리농도가 증가함에 따라 감소하였다.
- 광반응 곡선을 통한 광화학계 특징을 살펴본 결과, 최대 광합성 속도는 대조구에 비해 모든 염화칼슘 처리구에서 감소하였고, 특히 1.0%와 3.0% 처리구에서 70% 이상의 감소율을 보였다. 양자수율은 광합성 속도의 결과와 유사한 경향을 보이며 모든 처리구에서 감소하였고 1.
- , 2013). 두 광계의 흡수 능력을 보여주는 엽록소 a/b는 처리 후 30일째 염화칼슘 처리구에서 점점 증가하다가 3.0% 처리구에서 대조구에 비해 2배가량 증가하였고 50일째에서는 대조구와 비교하여 0.5% 처리구에서만 유의한 차이를 나타냈다. 이는 엽록소 a 함량의 변화에 비해 엽록소 b 함량의 감소율의 증가에 기인한 것으로 엽록소 a/b의 증가는 광계 Ⅱ 광수확 안테나 크기의 감소와 관련있는 것으로 알려져 있다(Anderson, 1986; Pinheiro et al.
- 0% 처리구는 처리 후 44일째 고사하기 시작했다. 복자기의 생장은, 수고와 근원경의 생장율 변화로 보아 염화칼슘 처리가 근원경보다 수고 생장에 더 영향을 준 것으로 나타났다.
- 토양에 축적된 뿌리주변의 이온은 뿌리로부터 공변세포와 호르몬 신호전달에서 뿌리로의 수분흡수를 방해하고 토양 내 전기전도도를 증가시켰다. 본 실험을 통해 전기전도도 0.5 이상의 값은 복자기의 생리적 장애를 발생시켰고 4.0 이상은 생육에 영향을 주는 것으로 나타났다.
- 광계 Ⅱ 광화학효율의 감소는 광계 Ⅱ에서 원활하지 못한 전자수송의 결과에 따른 것이다(Reddy and Vora, 1986; Yang and Lu, 2005). 비광화학적 형광소멸(NPQ)은 두 시기 모두 대조구와 모든 처리구의 간에 유의적 차이를 보이지 않았지만 처리농도가 증가할수록 감소율이 크게 나타났다. 이는 광계 Ⅱ 광수확안테나에서 에너지 소산을 통해 광계를 보호하는 역할을 수행하는 열 소산이 제대로 이루어지지 않아 광저해를 받은 것으로 판단된다.
- 0062㎜-1week)에 비해 모든 염화칼슘 처리구에서 20∼30% 내외로 감소하였다. 생장의 감소율이 근원경보다 수고에서 더 큰 것으로 보아 염화칼슘 처리가 근원경보다 수고에 더 영향을 준 것으로 판단된다. 이와 같이 생장의 차이는 식물체와 토양 내 염증가로 인한 스트레스 발생으로 엽록소의 파괴, 광합성의 감소 등으로 인해 생육의 저해가 발생한 것으로 보인다(Morsy, 2003; Gama et al.
- , 2010). 수분이용효율(WUE)은 처리구 간 유의차는 없었지만 1.0%와 3.0% 처리구에서 다소 증가하였다. 염화칼슘 처리구에서 증산율과 기공전도도의 감소는 수분스트레스 상황에서 나타나는 현상으로, 수분이용효율을 높여 수분 손실을 막기 위한 반응이다(Downton et al.
- 0% 처리구에서 70% 이상의 감소율을 보였다. 양자수율은 광합성 속도의 결과와 유사한 경향을 보이며 모든 처리구에서 감소하였고 1.0%와 3.0% 처리구에서 60% 이상 감소율을 나타냈다. 그러나 암호흡율은 대조구와 염화칼슘처리구간에 유의적인 차이를 보이지 않았다.
- 염화칼슘 처리 농도가 증가할수록 토양의 전기전도도는 대조구에 비해 최대 24배까지 증가하였고 식물체의 Ca2+와 Cl-이온 축적량은 잎, 줄기, 뿌리 모든 기관에서 증가하였으며 이 중 잎에 가장 많이 축적되었다. 토양과 식물체내의 이온 축적의 증가는 지하부에서 지상부로의 수분과 양분흡수를 저해했을 뿐만 아니라 잎의 광계 Ⅱ 반응중심을 손상시켜 전자전달을 방해하였다.
- 염화칼슘 처리 후 30일째, 광계 Ⅱ활성(Fv/Fm)은 3.0% 처리구에서 급격히 감소하였고 처리 후 50일째에는 1.0% 처리구에서 급격히 감소하였다. 이러한 광계 Ⅱ활성의 감소는 염화칼슘에 의한 광계 Ⅱ반응중심의 손상에 의한 것으로 해를 받았거나 스트레스 시에 보이는 현상이다(Schreiber and Bilger, 1993; Stepien and Klobus, 2006; Krause and Weis, 1991; Baker, 2008; Boughalleb et al.
- 염화칼슘 처리 후 30일째, 엽록소 a 함량은 대조구와 비교하여 모든 처리구 간 유의차를 보이지 않은 반면, 엽록소 b와 총엽록소함량은 처리 농도가 증가함에 따라 감소하는 경향을 보였고 특히 3.0% 처리구에서는 대조구에 비해 30% 이상 감소하였다. 엽록소 함량의 감소는 염화칼슘 처리에 의한 이온 독성의 누적으로 인한 엽록소 합성의 저하와 엽록소 분해로 인한 산화스트레스의 피해로 나타나며 이는 광합성능 저하를 유발했을 것으로 생각된다(Parida et al.
- 염화칼슘 처리에 따른 가시적 피해는 처리 후 25일째 3.0% 처리구에서 가장 먼저 발생하였으며 개엽초기 잎이 마르는 현상과 개엽한 잎에서 갈색반점이 관찰되었다. 0.
- 염화칼슘 처리에 따른 복자기의 생장 및 생리적 장애는 처리농도에 따라 시기적인 차이는 있었지만 0.5% 처리구부터 모든 염화칼슘 처리구에서 나타났고 시간이 지남에 따라 피해가 악화되는 것을 확인할 수 있었다. 따라서 복자기는 염류의 농도가 낮다하더라도 장기적으로 염류에 노출될 경우 심각한 생장 장애가 발생할 것으로 예측된다.
- 염화칼슘 처리에 의해 수고의 상대생장율은 0.5% 처리구(0.0024㎜-1week)부터 대조구(0.0048㎜-1week)에 비해 52% 감소하기 시작하여 3.0% 처리구(0.0018㎜-1week)에서는 62% 감소하였으며, 근원경의 상대생장율은 대조구(0.0062㎜-1week)에 비해 모든 염화칼슘 처리구에서 20∼30% 내외로 감소하였다.
- 엽육 내 CO2 농도에 따른 광합성 측정 결과, 탄소고정효율은 염화칼슘 1.0%와 3.0% 처리구에서 급격히 감소하는 것을 확인할 수 있었고 광호흡속도는 대조구와 처리구 간 유의적인 차이는 없었으나 처리농도가 증가함에 따라 점차적으로 감소하였고 1.0%와 3.0% 처리구에서는 50% 이상의 감소율을 보였다. 이는 CO2 고정효소인 rubisco의 활성의 감소에 의한 것으로 판단되며 광호흡속도의 감소는 광계에서 광화학산물을 소비하고 손상을 지연시키는 능력이 저하된 것이다(Seemann and Critchley, 1985; Garg and Singla, 2004; Takahashi and Murata, 2008; Silva et al.
- 0% 처리구에서 처리 후 44일째부터 시작되었다. 이러한 결과로 염화칼슘 처리 농도가 높을수록 피해 발생시기가 빨랐으며 개엽 초기뿐만 아니라 잎이 생장하는 시기에도 피해가 발생하는 것을 확인할 수 있었다. Sung et al.
- 0% 처리구에서 처리 후 각각 30일, 50일에 갈색반점이 관찰되었다고 한다. 이러한 결과와 비교하여 복자기는 가장 낮은 농도인 0.5% 처리구부터 가시적 피해를 나타내 염화칼슘에 대한 내성이 산딸나무보다 상대적으로 낮은 것으로 판단된다.
- 토양과 식물체내의 이온 축적의 증가는 지하부에서 지상부로의 수분과 양분흡수를 저해했을 뿐만 아니라 잎의 광계 Ⅱ 반응중심을 손상시켜 전자전달을 방해하였다. 이로 인해 엽록소 파괴 및 광화학계와 탄소고정계 활성이 저하되는 결과를 가져왔으며 형광이미지와 가시적으로도 손상된 것을 확인할 수 있었다. 잎의 가시적 피해는 3.
- )의 차이를 통해 형광이미지로 관찰할 수 있다. 처리후 30일째의 대조구와 비교하여 0.5%와 1.0% 처리구는 크게 차이가 없었지만 3.0% 처리구의 50% 이상은 Fm-F0값 1000을 나타내었다. 50일째의 0.
- 토양분석 결과, Ca2+와 K+는 대조구에 비해 염화칼슘 처리구에서 증가하였고 0.5%와 1.0% 처리구에서는 각각 1.2배, 1.6배 증가하였다. 전기전도도(EC) 역시, 0.
후속연구
- 따라서 복자기는 염류의 농도가 낮다하더라도 장기적으로 염류에 노출될 경우 심각한 생장 장애가 발생할 것으로 예측된다. 이를 위해서 생육이 시작되기 전 세척이나 중화제 살포와 같은 빠른 대처를 통해 피해를 감소시키는 방안을 마련해야 할 것이다.
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