Microsatellite 표지를 이용한 부안지역 소나무 집단의 화분 유동과 교배양식 추정 Estimating the Parameters of Pollen Flow and Mating System in Pinus densiflora Population in Buan, South Korea, Using Microsatellite Markers원문보기
부안지역 소나무 집단의 화분유동과 교배양식 모수를 추정하기 위하여 7개 microsatellite 표지로 모수, 주변 성목 및 종자에 대한 유전변이를 분석하였다. 이형접합도 기대치($H_e$)와 근교계수(F)는 각각 모수에서 0.614과 0.018, 종자에서 0.624과 0.087이며, 각 세대간에 차이는 없었다(P > 0.05). MLTR로 추정한 타가교배율($t_m$)은 0.967이며, 양친간 근연계수($t_m-t_s$)는 0.057, 부계상관($r_p$)은 0.012로 나타났다. 기존에 보고된 소나무의 동위효소 분석 결과에 비하여 타가교배율은 높고 근친교배 및 부계상관은 낮았으나, microsatellite 표지를 이용한 소나무류의 결과들과는 유사하였다. TwoGener로 추정한 최적 화분비산 모델은 유효밀도(d = 220 trees/ha)를 가정한 정규확산모델로 판명되었으며, 평균 화분비산거리(${\delta}$)는 11.42 m로 계산되었다. 화분원 유전적 분화(${\Phi}_{ft}$)는 0.021이며, Mental 검증에서 모수간 지리적 거리와 화분원의 유전적 분화는 상관성이 없는 것으로 나타났다(r = -0.141, P > 0.05). 부안지역 소나무 집단은 대부분의 화분이 가까운 거리에서 공급되지만, 화분수의 유전다양성이 높고 화분원의 유전적 차이가 작은 상태로 추정된다. 이러한 조건에서 완전한 임의교배가 이루어지기 때문에 종자의 유전자형이 다양하며 세대간 유전변이의 감소가 없는 것으로 사료된다.
부안지역 소나무 집단의 화분유동과 교배양식 모수를 추정하기 위하여 7개 microsatellite 표지로 모수, 주변 성목 및 종자에 대한 유전변이를 분석하였다. 이형접합도 기대치($H_e$)와 근교계수(F)는 각각 모수에서 0.614과 0.018, 종자에서 0.624과 0.087이며, 각 세대간에 차이는 없었다(P > 0.05). MLTR로 추정한 타가교배율($t_m$)은 0.967이며, 양친간 근연계수($t_m-t_s$)는 0.057, 부계상관($r_p$)은 0.012로 나타났다. 기존에 보고된 소나무의 동위효소 분석 결과에 비하여 타가교배율은 높고 근친교배 및 부계상관은 낮았으나, microsatellite 표지를 이용한 소나무류의 결과들과는 유사하였다. TwoGener로 추정한 최적 화분비산 모델은 유효밀도(d = 220 trees/ha)를 가정한 정규확산모델로 판명되었으며, 평균 화분비산거리(${\delta}$)는 11.42 m로 계산되었다. 화분원 유전적 분화(${\Phi}_{ft}$)는 0.021이며, Mental 검증에서 모수간 지리적 거리와 화분원의 유전적 분화는 상관성이 없는 것으로 나타났다(r = -0.141, P > 0.05). 부안지역 소나무 집단은 대부분의 화분이 가까운 거리에서 공급되지만, 화분수의 유전다양성이 높고 화분원의 유전적 차이가 작은 상태로 추정된다. 이러한 조건에서 완전한 임의교배가 이루어지기 때문에 종자의 유전자형이 다양하며 세대간 유전변이의 감소가 없는 것으로 사료된다.
Parameters of mating system and pollen flow of a Pinus densiflora population in Buan, South Korea, were estimated using seven nuclear microsatellite markers. The expected heterozygosity ($H_e$) was 0.614 in mother trees and 0.624 in seeds. Fixation index (F) was 0.018 and 0.087 in each ge...
Parameters of mating system and pollen flow of a Pinus densiflora population in Buan, South Korea, were estimated using seven nuclear microsatellite markers. The expected heterozygosity ($H_e$) was 0.614 in mother trees and 0.624 in seeds. Fixation index (F) was 0.018 and 0.087 in each generation. There was no significant genetic difference between the generations (P > 0.05). From MLTR, the outcrossing rate ($t_m$), the biparental inbreeding ($t_m-t_s$), and the correlation of paternity ($r_p$) were 0.967, 0.057, and 0.012, respectively. tm was larger but $t_m-t_s$ and $r_p$ were smaller than those of allozyme markers in Pinus densiflora. These values were similar to those of microsatellite markers in other pine species. The optimal pollen dispersal model from TwoGener was the normal dispersal model with the effective density of 220 trees/ha and its level of genetic differentiation in pollen pool structure (${\Phi}_{ft}$) was 0.021. The average radial distance of pollen flow (${\delta}$) was calculated as 11.42 m, but no correlation between the pairwise-${\Phi}_{ft}$ and the geographical distance among mother trees was at Mantel test (r = -0.141, P > 0.05). Although the effective pollen dispersal in the population seems to be restricted, the amount of genetic variation might be maintained in each generation without a loss of genetic diversity. It might be because the genetic diversity in pollen pool was high but the genetic difference between pollen donors was small under the complete random mating condition in the Pinus densiflora population in Buan.
Parameters of mating system and pollen flow of a Pinus densiflora population in Buan, South Korea, were estimated using seven nuclear microsatellite markers. The expected heterozygosity ($H_e$) was 0.614 in mother trees and 0.624 in seeds. Fixation index (F) was 0.018 and 0.087 in each generation. There was no significant genetic difference between the generations (P > 0.05). From MLTR, the outcrossing rate ($t_m$), the biparental inbreeding ($t_m-t_s$), and the correlation of paternity ($r_p$) were 0.967, 0.057, and 0.012, respectively. tm was larger but $t_m-t_s$ and $r_p$ were smaller than those of allozyme markers in Pinus densiflora. These values were similar to those of microsatellite markers in other pine species. The optimal pollen dispersal model from TwoGener was the normal dispersal model with the effective density of 220 trees/ha and its level of genetic differentiation in pollen pool structure (${\Phi}_{ft}$) was 0.021. The average radial distance of pollen flow (${\delta}$) was calculated as 11.42 m, but no correlation between the pairwise-${\Phi}_{ft}$ and the geographical distance among mother trees was at Mantel test (r = -0.141, P > 0.05). Although the effective pollen dispersal in the population seems to be restricted, the amount of genetic variation might be maintained in each generation without a loss of genetic diversity. It might be because the genetic diversity in pollen pool was high but the genetic difference between pollen donors was small under the complete random mating condition in the Pinus densiflora population in Buan.
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문제 정의
본 연구는 높은 밀도로 연속분포하는 소나무가 우점종인 부안지역 소나무 집단의 화분유동과 화분원의 유전적 분화, 그리고 교배양상과 그에 따른 세대간 유전변이의 변화에 대해 알아보고자 수행되었다.
가설 설정
1 (Ritland, 2004)을 이용하여각 모수의 단일 유전자좌 타가교배율(ts), 다수유전자좌 타가교 배율(tm), 양친간 근연계수(tm-ts: biparental inbreeding)를 추정하였다. 부계상관(rp: paternity correlation)은 근친교배와 집단내 개체간 근친을 가정하고 계산된 타가교배율(tm)을 이용 하였다. 통계모수 추정에는 EM (Expectation Maximization) 알고리즘을 이용하였다.
평균 유효 화분비산거리(δ )는 화분원의 유전적 분화(Φft)의 추정치와 임분내 성목밀도로 산출된다(δ2=(16dΦft)-1). 이 때 화분의 비산이 화분생산량이나 개화생리에 대해 독립적으로 작용한다고 가정하면 임분밀도와 유효밀도가 동일하게 된다(d = de, Robledo-Arnuncio et al., 2006). 하지만 실제 집단내에서는 개체의 임령이나, 생육상태, 환경인자에 따라서 개화생리와 개화량이 다르기 때문에 상대적으로 교배경쟁에 취약한 개체는 화분수로서 동등한 기회가 주어지지 않는다.
제안 방법
GenAlEx ver. 6.41 (Peakall and Smouse, 2006)을 이용하여 유효대립유전자 수(Ae), 이형접합도 관측치(Ho) 및 기대치(He), Shannon의 유전다양성지수(I), 고정지수(F)를 계산하고, 공간적 자기상관성을 추정했다. Mantel test로 모수간 화분원(pollen cloud) 유전적 분화(pairwise-Φft)와 지리적 거리에 따른 상관관계를 검증하였다.
Mantel test로 모수간 화분원(pollen cloud) 유전적 분화(pairwise-Φft)와 지리적 거리에 따른 상관관계를 검증하였다. LDNe (Waples and Do, 2008)를 이용하여성목(모수와 주변 성목 포함)과 종자에 대한 유효집단 크기(Ne) 를 추정하였다.
Mantel test로 모수간 화분원(pollen cloud) 유전적 분화(pairwise-Φft)와 지리적 거리에 따른 상관관계를 검증하였다.
표준오차는 1,000 bootstrap으로 얻었 으며, 95% 신뢰구간을 산출하는데 이용되었다. Nep=rp -1를 이용 하여 부계상관으로부터 유효화분친 수(Nep: effective number of pollen donor)를 계산하였다.
PCR 증폭산물을 Prism xl 3130 Genetic Analyzer (Life Technologies Corp., USA)를 이용하여 분획하였으며, Gene Mapper analysis software ver. 4.0 (Life Technologies Corp, USA)을 이용하여 유전자형을 결정하였다.
TowGener 방법(Smouse et al., 2001)에 따라서 모수와 종자의 유전변이 분포에 대한 AMOVA (analysis of molecular variance) 분석을 이용하여 화분원의 유전적 분화(Φft: differentiation among pollen clouds)를 구하고, 모수 및 주변 성목의 위치정보를 추가하여 다음 식과 같이 평균 유효 화분비산거리(δ : mean effective pollen dispersal distance)를 추정하였다(Austerlitz and Smouse, 2001a).
모수 및 주변성목의 침엽에서 total DNA를 추출하고, 각 모수에서 채취된 종자를 25℃로 1주간 발아시킨 후 배를 분리하여 total DNA를 추출하고 유전변이 분석에 이용하였다.
모수간 개체 간격이 충분이 멀리 떨어져 있고 집단내 성 목의 개화량과 개화생리가 동일하다고 가정하면 Φft≈(2Nep) -1이며(Smouse et al., 2001), 이를 이용하여 기여화분수의 분포 범위(Aep = Nep/d, effective pollination neighbourhood area) 를 산출하였다.
부안지역 소나무 집단의 화분유동과 교배양식 모수를 추정 하기 위하여 7개 microsatellite 표지로 모수, 주변 성목 및 종자에 대한 유전변이를 분석하였다. 이형접합도 기대치(He)와 근교계수(F)는 각각 모수에서 0.
평균 유효 화분비산거리(δ)의 추정에 이용된 임분밀도는 중부지방 Ⅲ령급 소나무(소나무의 최초 종자 성숙 임령; KFRI, 2006)의 최소 흉고직경인 6 ㎝ 이상 개체 밀도(d = 966.7 trees/ ha)와, 본 연구에서 조사된 모수와 주변개체의 평균 흉고직경인 30 ㎝ 이상의 개체 밀도(d = 237.5 trees/ha), 그리고 화분 비산 모델별로 추정된 유효밀도를 이용하였다.
대상 데이터
1). 2013년 조사지역내 충분한 결실을 이룬 모수 20개체의 침엽 및 모수당 성숙한 구과 1~4개, 그리고 주변 성목 46개체로부터 침엽을 채취하였다.
제한된 화분비산과 교배기회의 불균등은 각 모수에서 생산된 종자가 갖는 화분수의 유전적 이질성을 유발한다(Bittencourt and Sebbenn, 2007). TwoGener에서 최소 error를 기준으로 선정된 최적 모델은 성숙 임령에 해당하는 개체밀도(d = 966.7 trees/ha)보다 낮은 추정 유효밀도(d = 220 trees/ha)를 가정한정규확산모델이며, 추정된 화분비산거리는 약 11.42 m이다. 평균 유효 화분비산거리(δ )는 화분원의 유전적 분화(Φft)의 추정치와 임분내 성목밀도로 산출된다(δ2=(16dΦft)-1).
본 연구의 대상지는 소나무가 우점하며 연속분포하는 지역이며, 무술재(전북 부안군 하서면 석상리)에서 천연기념물 미선 나무 군락지(전북 부안군 변산면 중계리) 사이의 4 ㎞ 구간(N 35° 39′22.2″~41′10.3″, E 126 °37′17.2″~38′22.5″)이다(Fig. 1).
조사지는 전라북도 부안군 변산반도국립공원의 내변산 지구에 위치한다. 이 지역은 최고봉인 의상봉(508 m)을 중심으로 500 m 이하의 구릉들로 연속성이 결여된 저산성 산지로 구성되어있다.
구해진 유전분화도를 정규확산모델(normal dispersal model; #) 및 지수확산모델(exponential dispersal model; #)에서의 기댓값에 대입하여 평균 유효 화분비산 거리(δ)를 추정하였으며, 이 때 임분밀도는 부안지역 소나무림에 대한 Choi et al. (2009)의 결과를 이용하였다.
부계상관(rp: paternity correlation)은 근친교배와 집단내 개체간 근친을 가정하고 계산된 타가교배율(tm)을 이용 하였다. 통계모수 추정에는 EM (Expectation Maximization) 알고리즘을 이용하였다. 표준오차는 1,000 bootstrap으로 얻었 으며, 95% 신뢰구간을 산출하는데 이용되었다.
성능/효과
MLTR로 분석한 결과 유의한 교배양식 추정모수(tm = 0.967, (tm-ts) = 0.057, rp = 0.012; P＜0.05)가 확인되어, 부안지역소나무 집단에서는 자가교배가 있으며, 타가교배 중에는 근연간 개체의 교배 뿐 만 아니라 다수 종자에 화분친으로 기여한 화분수가 있는 것으로 판단된다. 부안지역 소나무 집단에서의 다수 유전자좌 타가교배율과 양친간 근연계수는 동위효소 표지를 이용하여 교배양식 모수를 추정한 Pinus albicaulis (tm = 0.
TwoGener로 추정한 최적 화분 비산 모델은 유효밀도(d = 220 trees/ha)를 가정한 정규확산모델로 판명되었으며, 평균 화분비산거리(δ )는 11.42 m로 계산되 었다.
74 m로 확인되었다.TwoGener를 이용한 부안지역 소나무 집단의 화분비산거리 구 명에서 최적 모델은 error가 가장 적은 경우(0.0910314)인 추정 유효밀도(d = 220 trees/ha)를 가정한 정규확산모델로 판명되 었으며, 화분비산거리는 11.4 m로 계산되었다(Table 2). 흉고 직경 30 ㎝ 이상의 개체에 대한 분포밀도(d = 237.
모수에서 확인된 종자의 대부분이 타가수정에 의한 것이며, 다수의 화분 수가 교배에 기여하였다. 그 결과 부안지역 소나무 집단은 대부분의 화분이 지역내에서 공급됨에도 불구하고, 성목의 집단내 공간 유전구조가 약한 상태에서 화분원의 유전적 구성은 차이가 크지 않으며 성목세대의 높은 분포밀도는 다양성을 보유한 화분원으로 기여하는 교배환경에서 모수가 다수의 화분수와 교배함으로써 종자의 유전적 배경이 다양하고 세대간의 유전다양성의 감소가 없는 것으로 판단된다.
1 m로 나타났다. 모수의 위치에 따라 화분원의 유전적 구성이 달라진다는 가정에서 TwoGener로 추정한 화분원의 유전적 분화는 0.021로 확인되었으나(Table 3), 모수간 화분원의 유전적 분화와 지리적 거리를 비교한 Mantel 검증에서 두 인자간 상관성이 없어서 (r = -0.141, P＞0.05), 모수간 지리적 거리가 증가하여도 모수가 갖는 화분원의 유전적 구성은 달라지지 않는 것으로 판단된다. 최적모델로 선정된 유효밀도와 화분원의 유전적 이질성에서 추정된 기여화분수의 분포범위(Aep)는 0.
18) 과 microsatellite 표지를 이용한 연구에서는 비슷한 수준으로 확인되었다(Table 4). 부계상관을 근거로 추정한 화분친 수 (Nep)를 추정한 결과 부안지역 소나무 집단은 국내 소나무 집단 (주왕산 Nep = 3.9, 안면도 Nep = 1.3)보다 다수의 화분수가 교배에 기여하는 것으로 확인되었다(Nep = 83.3). 국내 소나무 채종원 ’77단지에서 cpSSR 표지를 이용하여 화분친수를 추정한 결과 평균 14.
부안지역 소나무 집단에서 확인된 화분 유동과 교배양식의 특징은 평균 유효 화분비산거리는 약 11 m로 제한적인 화분유동을 갖으며, 국내 소나무 집단의 평균에 비해 유전다양성이 높고, 모수가 보유하고 있는 화분원의 유전적 분화는 작다. 모수에서 확인된 종자의 대부분이 타가수정에 의한 것이며, 다수의 화분 수가 교배에 기여하였다.
부안지역 소나무 집단의 유전변이 분석에 사용된 7개의 microsatellite primer에서 총 111개의 대립유전자를 확인하였으며, 유전자좌당 평균 15.9개의 대립유전자를 갖는 것으로 확인되었다. 이형접합도 기대치(He)는 종자(0.
, 1995). 부안지역 소나무 집단의 유효집단의 크기(Ne)는 성목에서 143.1개체, 종자에서 50.3개체로 확인되었는데, 성목의 유전적 배경이 종자에 비하여 다양하기 때문에 높은 값을 갖는 것으로 생각된다. 그러나 표지(genetic marker)를 이용한 유효집단의 추정은 표지의 다형성과 연관비평형 정도, 표본수 등에 영향을 받는데, 종자 세대는 표본수가 충분하고(n = 568), 관찰된 대립유전자 수도 모수 세대보다 두 배 가까이 많기 때문에 유효집단의 크기가 편의가 작고 보다 정밀하게 추정됐을 것으로 생각된다.
교배과정에서 세대가 분명하게 단절되지 않는 상태에 있으며, 임령과 개체특성 뿐만 아니라 환경요인에 의해 개체간에 개화량과 개화생리의 차이가 있는 소나무집단에서, 교배에 관여하는 요소와 연관된 화분비산으로 인하여 평균 유효 화분비산거리가 과소추정된 것으로 사료된다. 부안지역 소나무 집단의 화분유동은 교배기회의불균등으로 인하여 성숙 임령의 임분밀도보다 작은 유효밀도 (220 trees/ha)에서 유효화분비산거리의 평균이 11.42 m로 추정되었으며, 화분의 비산이 화분수를 중심으로 거리에 증가에 따라 완만한 감소를 보이는 정규확산모델로 가장 잘 설명할 수있었다(Table 2).
유효집단의 크기(Ne)는 모수와 임분내 주변 성목 66개 표본에 대하여 대립유전자 빈도 5% 이상에서 143.1개체이며, 종자 586개 표본에서의 추정치는 50.3개체로 표본의 수가 많은 종자에서 유효집단의 크기가 상대적으로 작은 것으로 확인되었다. 공간적 자기상관 분석에서 성목이나 종자(모수 기준)의 지리적 분포에 따른 유전변이의 변화는 나타나지 않았다(Fig.
이 방법은 다수 유전자좌 타가교배율의 추정에 유전자좌의 수가 관여하기 때문에 표지의 특성이 모수의 추정에 크게 영향을 미칠 수 있다. 이용 가능한 유전자좌수가 제한적인 동위효소 표지에 비해 높은 다형성을 갖는 microsatellite 표지로 추정된 본 연구에서 높은 다수 유전자좌 타가교배율과 양친간 근연계수 추정치가 예상됨에도 불구하고, 높은 타가교배율과 낮은 양친간 근연계수가 확인되었다. 양친간 근연계수는 집단내 유전자형의 하위구조에 의해 증가되는 경향이 있는데(Ennos and Clegg, 1982), 부안지역 소나무 집단은 집단내에서 유전자형이 균일하게 분포되어있고, 화분원의 유전적 분화가 낮은 유전구조가 형성됨으로써 양친간 근연계수가 낮은 것으로 판단된다.
5 trees/ha), 그리고 화분 비산 모델별로 추정된 유효밀도를 이용하였다. 정규확산모델을 가정하고 ha당 966.7본의 임분밀도에서 확인된 평균 화분비산거리는 5.48 m이며, ha당 237.5본의 임분밀도에서는 11.10 m, 추정 유효밀도에서는 11.42 m로 확인되었다. 지수확산모델은 각 밀도에서 6.
05), 모수간 지리적 거리가 증가하여도 모수가 갖는 화분원의 유전적 구성은 달라지지 않는 것으로 판단된다. 최적모델로 선정된 유효밀도와 화분원의 유전적 이질성에서 추정된 기여화분수의 분포범위(Aep)는 0.1082 ha (220 trees/ha) 이며, 이 때 화분수는 평균적으로 모수로부터 반경 18.6 m에 위치한다(Table 2, 3).
평균 유효 화분비산거리(δ =11.42 m)로 추정된 모수간 최소 거리는 55 m이며, 본 연구에서 수집한 모수의 평균 거리는 200 m로 모수간 거리에 의한 영향은 적을 것으로 기대된다.
화분원 유전적 분화(Φft)는 0.021이며, Mental 검증에서 모수간 지리적 거리와 화분원의 유전적 분화는 상관성이 없는 것으로 나타났다(r = -0.141, P＞0.05).
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
유전자원 보존의 핵심은 무엇인가?
자연적인 생식을 통해 연속되는 진화작용을 유지하면서 유전다양성을 보유하여 지속적인 생존과 적응성을 확보하는 것이 유전자원 보존의 핵심이다(Eriksson et al., 1993).
집단의 유전 다양성을 감소시키는 요인은 어떤것들이 있는가?
, 2009). 집단의 유전 다양성을 감소시키는 요인으로는 유전자를 보유하고 있는 생물 자원의 양적 감소와 유전자부동(genetic drifft) 등이 거론된다(Sork et al., 2002; Finkeldey and Ziehe, 2004).
화분유동을 추정하는 방법중 직접추정방법과 간접추정방법을 비교하면?
화분유동을 추정하는 방법에는 표지(genetic marker)의 다형성을 바탕으로 차대와 성목의 유전자형으로부터 화분수를 추정하는 직접추정방법과 설정된 교배모델에서 추출된 화분원의 유전구조로부터 유전모수를 추정하는 간접추정 방법이 있다(Smouse and Sork, 2004). 직접추정방법은 종자의 화분수를 구별하여 화분분포 곡선(pollen dispersal curve)을 추정하고 화분 이주의 비율을 계산할 수 있는 장점이 있으나 (Burczyk et al., 1996), 집단의 모든 화분수 후보목에 대한 유전정보를 필요로 하며, 유전정보를 확인하는데 사용하는 표지의 높은 식별력을 요구하는 기술적 어려움이 있다. 특히 원거리 화분이동을 갖는 풍매 수종의 연구에 적용하기 위해서는 표본의 수집에 많은 노력을 요구하는 방법이다. 반면 간접추정 방법은 일정 규모이상의 표본수집공간과 화분수 표본이 확보된다면 유전모수를 비교적 정확히 추정할 수 있기 때문에 높은 빈도로 넓은 지역에 분포하는 수종을 대상으로 한 연구에 적합하다(Smouse and Sork, 2004).
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