[논문]토마토 풋마름병에 대한 효율적인 저항성 검정 방법 개발

이지현; 장경수; 최용호; 김진철; 최경자

doi:10.5423/rpd.2015.21.4.290

토마토 풋마름병에 대한 효율적인 저항성 검정 방법 개발
Development of an Efficient Screening System for Resistance of Tomato Cultivars to Ralstonia solanacearum 원문보기

Research in plant disease = 식물병연구, v.21 no.4, 2015년, pp.290 - 296

이지현 (한국화학연구원 친환경신물질연구센터) , 장경수 (한국화학연구원 친환경신물질연구센터) , 최용호 (한국화학연구원 친환경신물질연구센터) , 김진철 (전남대학교 응용생물공학부) , 최경자 (한국화학연구원 친환경신물질연구센터)

초록
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Ralstonia solanacearum에 의해 발생하는 토마토 풋마름병에 대한 효율적인 저항성 검정법을 확립하고자 감수성 및 저항성 토마토 9개 품종의 접종 방법, 토마토의 생육시기, 접종 농도 및 접종 후 재배 온도에 따른 풋마름병 발생을 조사하였다. 상처없이 풋마름병균 현탁액을 관주하여 접종한 토마토는 뿌리에 scalpel로 인위적인 상처를 내고 접종한 토마토보다 감수성과 저항성 반응이 더 분명하게 나타났다. 그리고 저항성 토마토인 'Hwaii7996'은 실험한 모든 조건 즉 접종하는 토마토의 생육 시기(3, 6, 8, 10엽기), 접종 농도($OD_{600}=0.1-0.4$), 접종 후 재배온도(25, 30, $35^{\circ}C$)에서 고도의 저항성을 보였다. 그러나 감수성 품종들은 6엽기와 8엽기 토마토는 각각 3.7과 3.9의 높은 발병도를 보였으나, 3엽기와 10엽기 토마토는 각각 2.1과 0.5로 풋마름병 발생이 낮았다. 그리고 풋마름병균을 접종하고 25, 30, $35^{\circ}C$에 재배하였을 때, 감수성 품종들은 $25^{\circ}C$에서는 0.5 이하의 낮은 발병도를 보였으나 30와 $35^{\circ}C$에서는 각각 3.1과 2.9 이상의 높은 발병도를 나타냈다. 한편, 실험한 감수성 토마토 품종들은 접종원 농도($OD_{600}=0.1-0.4$)와 관계없이 높은 감수성을 나타냈다. 이상의 결과로부터 토마토 풋마름병에 대한 효율적인 저항성 검정 방법으로 접종 1주일 전에 이식하여 재배한 8엽기 토마토 유묘를 사용하여 뿌리에 상처를 내지 않고 풋마름병균 현탁액($OD_{600}=0.4$)을 토양 리터 당 50 ml씩 관주하여 접종하고, $30^{\circ}C$ 생육상에서 하루 12시간씩 광을 조사하면서 12-13일 동안 재배하는 것을 제안하고자 한다.

Abstract ▼ AI-Helper

This study was conducted to establish an efficient screening system for resistant tomato to bacterial wilt caused by Ralstonia solanacearum. Under several conditions such as inoculation methods, growth stages of tomato seedlings, inoculum concentrations, and incubating temperatures after inoculation, development of bacterial wilt on nine resistant or susceptible cultivars of tomato was investigated. To inoculate by drenching the non-cut roots with the bacterial suspension was better to distinguish resistance and susceptibility of tomato cultivars than by drenching the cut roots using scalpel. And 'Hawaii7996' a resistant tomato to R. solanacearum showed high resistance at all the tested conditions including growth stages (3-, 6-, 8-, 10-leaf stages), inoculum concentrations ($OD_{600}=0.1-0.4$) and incubation temperatures (25, 30, $35^{\circ}C$). On the other hands, susceptible cultivars represented disease index of 3.7 and 3.9 at 6- and 8-leaf stages, respectively. At 3- and 10-leaf stages, the cultivars demonstrated lower disease severity of 2.1 and 0.5, respectively, than at 6- and 8-leaf stages. When the inoculated seedlings were incubated in growth chambers of 25, 30 and $35^{\circ}C$, disease severity of susceptible cultivars was significantly greater at 30 and $35^{\circ}C$ than at $25^{\circ}C$. In addition, the level of resistance of the tomato cultivars was not significantly affected by inoculum concentrations of $OD_{600}=0.1-0.4$. On the basis of the results, we suggest an efficient screening method to measure resistance level of tomato cultivars to bacterial wilt. The eight-leaf stage seedlings transplanted 7 days before inoculation, are inoculated with R. solanacearum by drenching the non-cut roots with a bacterial suspensions ($OD_{600}=0.4$) to give inoculum volume of 50 ml/soil l. The inoculated plants are incubated in a growth room at $30^{\circ}C$ for 12-13 days with 12-hour light a day.

주제어

AI 본문요약
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제안 방법

Ralstonia solanacearum에 의해 발생하는 토마토 풋마름병에 대한 효율적인 저항성 검정법을 확립하고자 감수성 및 저항성 토마토 9개 품종의 접종 방법, 토마토의 생육시기, 접종 농도 및 접종 후 재배 온도에 따른 풋마름병 발생을 조사하였다. 상처없이 풋마름병균 현탁액을 관주하여 접종한 토마토는 뿌리에 scalpel로 인위적인 상처를 내고 접종한 토마토보다 감수성과 저항성 반응이 더 분명하게 나타났다.
4) to give inoculum volume of 50 ml/soil l. The plants were incubated in a growth room at 25, 30, and 35℃ with 12-hour light a day. After 13 days, disease severity of the plants was investigated.

그리고 토마토 유묘의 생육 시기에 따른 풋마름병 발생 실험에서는 8엽기와 10엽기 유묘는 앞에서와 동일한 방법으로 재배하였으며, 3엽기와 6엽기 유묘는 6×12 육묘용 연결포트(40 ml/pot, 범농사)에 파종하여 온실에서 재배하고 접종 일주일 전에 토마토 유묘를 플라스틱 포트(직경 6.5 cm, 토양 200 ml)로 이식하여 재배한 유묘를 실험에 사용하였다.

모든 실험은 온실에서 재배한 토마토 유묘에 준비한 풋마름 병균 현탁액을 토양 리터 당 50 ml씩 관주하여 접종하였으며, 인위적인 뿌리 상처 유무에 따른 풋마름병의 발생 실험에서는 2 cm 너비의 scalpel을 사용하여 지제부에서 2 cm 떨어진 곳에서 30^o각도로 깊이 5 cm를 찔러서 뿌리에 상처를 주는 방법과 인위적인 상처없이 토양에 관주하여 접종하는 방법을 사용하였다.

본 연구에서는 감수성 및 저항성 토마토 9개 품종을 사용하여 접종 방법, 접종 시 토마토의 생육 시기, 접종 농도 및 접종 후 재배 온도 등의 다양한 발병 조건에 따른 토마토 품종들의 풋마름병 발생을 조사하여 저항성 품종은 저항성을 즉 낮은 발병도를 그리고 감수성 품종은 높은 풋마름병이 발생하는 조건을 선발하여 토마토 풋마름병에 대한 효율적인 저항성 검정 체계를 확립하였다.

접종 시 토마토의 생육 정도에 따른 풋마름병 발생 실험을 제외한 모든 실험은 6×12 육묘용 연결포트(40 ml/pot, 범농사)에 원예용상토 5호(부농사)를 넣고 파종하고 온실(25±5°C)에서 2–3주일 동안 재배하였다.

접종 후 재배 온도에 따른 토마토 풋마름병 발생 실험을 제외한 모든 실험에서는 접종한 토마토를 30℃ 항온실에서 하루 12시간 광(61 μmol/m2s)을 조사하면서 12–13일 재배한 후에 병조사를 수행하였으며, 재배 온도에 따른 병 발생 실험은 접종한 토마토를 각각 25, 30, 35℃ 항온실에서 동일한 방법으로 재배하여 실험하였다.

접종원 농도에 따른 토마토 풋마름병 발생 실험을 제외한 모든 실험에서는 DU® 800 UV/Visible Spectrophotometer(Beckman Coulter Inc., Fullerton)를 사용하여 흡광도(OD, optical density)를 측정하고 멸균수로 희석하여 풋마름병균 현탁액의 농도를 OD600=0.4(3–4×108 cfu/ml)가 되도록 조정하여 접종원을 준비하였다.

평균 발병도가 1.0 이하인 경우 저항성, 1.0 초과 2.0 이하는 중도저항성, 2.0 초과는 감수성으로 판정하였고, 모든 실험은 5 반복으로 2회 실시하였다. 통계 분석은 SAS(SAS Institute, Inc.

대상 데이터

접종 시 토마토의 생육 정도에 따른 풋마름병 발생 실험을 제외한 모든 실험은 6×12 육묘용 연결포트(40 ml/pot, 범농사)에 원예용상토 5호(부농사)를 넣고 파종하고 온실(25±5°C)에서 2–3주일 동안 재배하였다. 그리고 이 토마토 유묘를 새로운 플라스틱 포트(직경 6.5 cm, 토양 200 ml)에 원예용상토 5호(부농사)를 넣고 이식하여 재배하였으며, 접종 일주일 전에 다시 새로운 포트(직경 9 cm, 토양 400 ml)로 이식하여 재배한 8엽기의 토마토 유묘를 실험에 사용하였다.

동아대학교로부터 분양받은 담배로부터 분리한 R. solanacearum SL1944 균주(race 1, biovar 4) (Lee 등, 2011)를 CPG broth(casamino acid 1 g, peptone 10 g, glucose 5 g, 증류수 1 l) 배지에 접종하고 30℃, 150 rpm에서 18–24시간 동안 전배양하였다(Schaad 등, 2001).

풋마름병 저항성 순계 토마토인 ‘Hawaii7996’은 동아대학교에서 분양받아 증식하여 사용하였으며, 종자 회사에서 풋마름병 저항성으로 공시한 5개 토마토 품종 ‘챌린지 틴틴(코레곤)’, ‘마이로꾸(사카타코리아)’, ‘도태랑레귤러(다끼이종묘)’, ‘도태랑골드(다끼이종묘)’ 및 ‘도태랑마스터(다끼이종묘)’ 그리고 풋마름병에 대한 저항성을 공시하지 않은 일반 품종 3개 ‘챌린지스페셜(코레곤)’, ‘서광(몬산토코리아)’ 및 ‘도태랑챔피온(다끼이종묘)’ 등 8개 품종은 시중에서 구입하여 실험에 사용하였다.

데이터처리

Values in the labeled with the same letter within each growth stage of seedlings are not significantly different in Duncan’s multiple range test at P=0.05.

Values in the labeled with the same letter within each incubation temperature are not significantly different in Duncan’s multiple range test at P=0.05.

Values in the labeled with the same letter within each inoculation method are not significantly different in Duncan’s multiple range test at P=0.05.

Values in the labeled with the same letter within each inoculum concentration are not significantly different in Duncan’s multiple range test at P=0.05.

통계 분석은 SAS(SAS Institute, Inc., 1989) 프로그램을 이용하여 ANOVA 분석을 하였으며, 처리 평균간 비교를 위하여 Duncan’ multiple range test(P=0.05)를 실시하였다.

성능/효과

Scapel로 토마토 뿌리에 상처를 준 후에 풋마름병균 현탁액을 관주하는 방법과 인위적인 상처없이 세균 현탁액을 토양에 관주하는 방법으로 접종하여 뿌리 상처 유무에 따른 토마토의 풋마름병 발생을 조사한 결과, 인위적인 상처 없이 토양에 관주하여 접종하였을 경우에 저항성 순계 토마토인 ‘Hawaii7996’에서 발병도 0.5의 고도의 저항성을 보였다(Fig. 1, 2).

그리고 ‘챌린지스페셜’과 ‘도태랑마스터’는 접종 농도가 증가함에 따라 풋마름병 발생이 다소 증가하였지만, 나머지 3개 품종은 접종 농도에 관계없이 풋마름병이 발생하였다. 감수성 3개 품종의 평균 발병도는 접종 농도 0.1, 0.2, 0.4에서 각각 3.6, 3.7, 4.0이었고, 저항성으로 공시된 5개 품종의 평균 발병도는 각각 3.5, 2.9, 3.7이었다.

그리고 ‘서광’, ‘도태랑챔피온’ 및 ‘마이로꾸’는 실험한 모든 농도에서 발병도 4.0의 높은 감수성을 보였다(Fig. 4).

1). 그리고 감수성 3개 품종과 종자회사에서 저항성으로 공시한 5개 품종은 모두 scalpel 상처 접종에 의해 3.9 이상의 높은 발병도를 나타냈다(Fig. 1).

3). 그리고 감수성 품종들(챌린지스페셜, 서광, 도태랑챔피온)은 3, 6, 8 및 10엽기의 토마토 유묘에서의 3개 품종의 평균 발병도가 각각 2.1, 3.7, 3.9 및 0.5를 보여 6엽과 8엽에 비하여 3엽기와 10엽기의 토마토에서 풋마름병 발생이 낮음을 알 수 있었다(Fig. 3). 또한 종자회사에서 저항성으로 공시한 5개 품종에서도 3, 6, 8 및 10엽기의 토마토 유묘에서의 평균 발병도가 각각 1.

그리고 나머지 8개 토마토 품종은 접종원 농도에 관계없이 높은 감수성을 나타내므로 토마토 풋마름병 저항성 검정에서 접종원 농도는 OD600=0.1–0.4 모두 가능한 것으로 생각되며 안정적인 풋마름병 발생을 위해 OD600=0.4 농도로 접종하는 것이 바람직하다고 생각되었다.

그리고 일반 품종인 ‘챌린지스페셜’, ‘서광’ 및 ‘도태랑챔피온’ 3개 품종은 발병도 3.2이상의 높은 감수성을 보였다(Fig. 1, 2).

그리고 저항성 토마토인 ‘Hwaii7996’은 실험한 모든 조건 즉 접종하는 토마토의 생육 시기(3, 6, 8, 10엽기), 접종 농도(OD600=0.1–0.4), 접종 후 재배 온도(25, 30, 35℃)에서 고도의 저항성을 보였다.

Winstead와 Kelman(1952)은 토마토에 풋마름병균을 접종할 때 어린 묘에 접종하기보다 24일 재배한 유묘에 접종하는 것이 저항성 수준을 평가하는데 유리하다고 보고하였으며, Nakaho와 Takaya(1993)은 저항성 토마토 대목의 경우 생육 시기가 어릴 수록 풋마름병 발생률이 증가한다고 하였다. 따라서 너무 어리거나 노화되지 않은 적정 생육 시기의 선발이 중요하며, 본 연구에서 저항성과 감수성 품종 간에 가장 큰 발병도 차이를 나타낸 8엽기의 토마토 식물체가 풋마름병 저항성 검정에 있어 최적의 생육 시기로 생각되었다.

3). 또한 종자회사에서 저항성으로 공시한 5개 품종에서도 3, 6, 8 및 10엽기의 토마토 유묘에서의 평균 발병도가 각각 1.8, 3.8, 3.5 및 1.2로 3엽기와 10엽기의 토마토보다 6엽과 8엽기의 토마토에서 풋마름병 발생이 높았다(Fig. 3).

Ralstonia solanacearum에 의해 발생하는 토마토 풋마름병에 대한 효율적인 저항성 검정법을 확립하고자 감수성 및 저항성 토마토 9개 품종의 접종 방법, 토마토의 생육시기, 접종 농도 및 접종 후 재배 온도에 따른 풋마름병 발생을 조사하였다. 상처없이 풋마름병균 현탁액을 관주하여 접종한 토마토는 뿌리에 scalpel로 인위적인 상처를 내고 접종한 토마토보다 감수성과 저항성 반응이 더 분명하게 나타났다. 그리고 저항성 토마토인 ‘Hwaii7996’은 실험한 모든 조건 즉 접종하는 토마토의 생육 시기(3, 6, 8, 10엽기), 접종 농도(OD₆₀₀=0.

이상의 결과로부터 R. solanacearum에 의한 토마토 풋마름병의 저항성 검정법은 접종 1주일 전에 새로운 포트로 이식하여 온실(25±5℃)에서 재배한 8엽기 토마토 유묘에 OD600=0.4 농도의 세균 현탁액을 토양 리터 당 50 ml씩 관주하여 접종하고, 접종한 토마토를 30℃ 생육상에서 하루 12시간씩 광을 처리하면서 12-13일 동안 재배하여 풋마름병 발생을 조사하는 것이 가장 효율적이라고 생각된다.

4)와 관계없이 높은 감수성을 나타냈다. 이상의 결과로부터 토마토 풋마름병에 대한 효율적인 저항성 검정 방법으로 접종 1주일 전에 이식하여 재배한 8엽기 토마토 유묘를 사용하여 뿌리에 상처를 내지 않고 풋마름병균 현탁액(OD₆₀₀=0.4)을 토양 리터 당 50 ml씩 관주하여 접종하고, 30℃ 생육상에서 하루 12시간씩 광을 조사하면서 12-13일 동안 재배하는 것을 제안하고자 한다.

접종 후의 재배 온도에 따른 9종 토마토 품종의 풋마름병 발생을 조사한 결과, 25℃에서 재배하였을 때에는 저항성뿐만 아니라 감수성 토마토에서도 풋마름병이 잘 발생하지 않아 실험한 모든 품종에서 0.8 이하의 발병도를 보였다(Fig. 4). 그러나 30℃에서 재배하였을 경우에는 ‘챌린지스페셜’, ‘서광’, ‘도태랑챔피온’, ‘챌린지틴틴’, ‘마이로꾸’, ‘도태랑레귤러’, ‘도태랑골드’ 및 ‘도태랑마스터’은 각각 3.

토마토 유묘의 지제부에 세 가지 농도(OD600=0.1, 0.2, 0.4)의 세균 현탁액을 관주하여 접종하고 풋마름병 발생을 조사한 결과, 저항성 토마토 ‘Hawaii7996’은 접종원 농도와 상관없이 실험한 모든 농도에서 발병도 0.8 이하의 높은 저항성을 나타냈다(Fig. 4).

토마토 풋마름병에 대한 저항성 검정에서 접종을 위한 토마토의 생육 시기를 결정하기 위하여 온실에서 재배한 3, 6, 8 및 10엽기 토마토의 풋마름병 발생을 조사한 결과, 풋마름병 저항성 토마토인 ‘Hawaii7996’은 실험한 모든 생육 시기에서 발병도 0.6 이하의 높은 저항성을 나타냈다(Fig. 3).

하지만 본 연구에서는 접종 후 30℃에서 재배하는 것이 저항성 검정에 효과적이나 35℃에서도 풋마름병에 대한 ‘Hawaii7996’의 저항성은 유지되었다.

많은 연구자들이 뿌리 측면을 절단한 후에 풋마름병균 현탁액을 관주하여 접종하는 방법을 사용하거나(Lee 등, 2011; Park 등, 2007), 다른 처리없이 세균 현탁액을 직접 토양에 관주하여 접종하는 방법(Grimault 등, 1994; Han 등, 2011) 등을 이용하여 토마토 풋마름병에 대한 저항성 연구를 수행하고 있다. 하지만 본 연구의 뿌리 상처 유무에 따른 토마토의 풋마름병 저항성 차이에 따르면 뿌리에 상처를 주고 관주하여 병원균을 접종하는 방법보다 상처 없이 토양에 관주하여 접종하는 방법이 토마토의 저항성을 검정하기에 더 효과적인 방법으로 생각되었다.

하지만 종자회사에서 풋마름병 저항성으로 공시한 ‘챌린지틴틴’, ‘마이로꾸’, ‘도태랑레귤러’, ‘도태랑골드’ 및 ‘도태랑마스터’ 5개 품종에서는 발병도 3.2 이상을 보여 이 품종들이 R. solanacearum SL1944에 대한 저항성을 나타내지 않음을 알 수 있었다(Fig. 1).

한편, 실험한 감수성 토마토 품종들은 접종원 농도(OD600=0.1–0.4)와 관계없이 높은 감수성을 나타냈다.

후속연구

4 농도의 세균 현탁액을 토양 리터 당 50 ml씩 관주하여 접종하고, 접종한 토마토를 30℃ 생육상에서 하루 12시간씩 광을 처리하면서 12-13일 동안 재배하여 풋마름병 발생을 조사하는 것이 가장 효율적이라고 생각된다. 본 연구에서 확립한 토마토 풋마름병의 효율적인 저항성 검정 방법은 저항성 품종 육성 외에도 병 저항성관련 분자 마커 개발, 저항성 유전자 탐색 및 메커니즘 분석 등에 유용하게 활용될 수 있을 것이다.

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질의응답

핵심어 질문 논문에서 추출한 답변

Ralstonia solanacearum이란? Ralstonia solanacearum은 세계적으로 다수의 주요 작물에 심각한 손실을 발생시키는 식물 병원균으로 토마토, 감자, 고추, 가지 등 가지과 작물을 포함하여 50과 200종 이상의 작물에 치명적인 풋마름병을 일으킨다(Hayward, 1991). 이 병원균은 곁뿌리가 발생하는 지점이나 근단을 통해 식물체에 침입 후 물관으로 이동하여 식물체 전체로 확산되고(Kelman과 Sequeira, 1965; Schmit, 1978; Vasse등, 1995),외피다당류(exopolysaccharide)와 단백질을 분비하여 물관을 막아 시들음 증상을 일으키다가 마침내 고사하게 만든다(Buddenhagen과 Kelman, 1964).

풋마름병균은 어떻게 구분할 수 있는가? 풋마름병균은 생리·생화학 및 유전적 특성이 다양하지만 크게 기주 식물에 대한 병원성에 따라 5개의 race와 생화학적인 특성에 따라 5개의 biovar로 나뉜다(Buddenhagen 등, 1962; Hayward, 1991; He 등, 1983). 현재 우리나라에는 기주 범위가 상당히 광범위하여 대부분의 가지과 작물에 침입이 가능한 race 1과 기주 범위가 제한된 race 3 그리고 biovar 1, 2, 3 및 4의 균주가 존재하며, 국내 토마토와 고추에 발생하는 풋마름병균은 race 1과 biovar 3, 4에 속한다고 알려져 있다(Jeong 등, 2007; Park 등, 2007; Seo 등, 2007).

Ralstonia solanacearum의 감염 경로와 증상은 무엇인가? Ralstonia solanacearum은 세계적으로 다수의 주요 작물에 심각한 손실을 발생시키는 식물 병원균으로 토마토, 감자, 고추, 가지 등 가지과 작물을 포함하여 50과 200종 이상의 작물에 치명적인 풋마름병을 일으킨다(Hayward, 1991). 이 병원균은 곁뿌리가 발생하는 지점이나 근단을 통해 식물체에 침입 후 물관으로 이동하여 식물체 전체로 확산되고(Kelman과 Sequeira, 1965; Schmit, 1978; Vasse등, 1995),외피다당류(exopolysaccharide)와 단백질을 분비하여 물관을 막아 시들음 증상을 일으키다가 마침내 고사하게 만든다(Buddenhagen과 Kelman, 1964).

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이 논문을 인용한 문헌

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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