수치모델을 활용한 자란만에서 유해 와편모조류 Cochlodinium polykrikoides와 규조류 Skeletonema sp.의 경쟁에 미치는 영양염의 영향
Effect of Nutrients on Competition among the Harmful Dinoflagellates Cochlodinium polykrikoides and the Diatom Skeletonema sp. in Jaran Bay Using a Mathematical Model
수치모델을 활용한 Cochlodinium polykrikoides와 Skeletonema sp.의 영양염에 대한 종간경쟁을 바탕으로 2013년 하계 자란만에서 C. polykrikoides의 적조 미발생 원인을 고찰하였다. 2013년 하계 자란만의 영양염 조건을 모델에 적용시킨 결과, 실제 현장과 유사하게 Skeletonema sp.의 세포밀도는 C. polykrikoides보다 높았다. 또한 다양한 변수에 대한 민감도 분석에서, C. polykrikoides는 어떠한 변수의 변화에도 일정한 세포밀도를 보였으며, Skeletonema sp.의 세포밀도는 영양염 농도의 증 감에 민감하게 반응하였다. 이러한 결과를 통해 C. polykrikoides는 급격한 환경변화에도 영향을 받지 않고 생장을 유지할 수 있을 것이다. 하지만 영양염 공급이 변화하는 연안환경에서는 Skeletonema sp.의 생장이 촉진될 수 있을 것이다. 따라서 외부로부터 영양염의 공급이 크게 변화하는 자란만에서 Skeletonema sp.와 같은 규조류의 번무에 따라서 C. polykrikoides의 출현이 억제된 것으로 보인다.
수치모델을 활용한 Cochlodinium polykrikoides와 Skeletonema sp.의 영양염에 대한 종간경쟁을 바탕으로 2013년 하계 자란만에서 C. polykrikoides의 적조 미발생 원인을 고찰하였다. 2013년 하계 자란만의 영양염 조건을 모델에 적용시킨 결과, 실제 현장과 유사하게 Skeletonema sp.의 세포밀도는 C. polykrikoides보다 높았다. 또한 다양한 변수에 대한 민감도 분석에서, C. polykrikoides는 어떠한 변수의 변화에도 일정한 세포밀도를 보였으며, Skeletonema sp.의 세포밀도는 영양염 농도의 증 감에 민감하게 반응하였다. 이러한 결과를 통해 C. polykrikoides는 급격한 환경변화에도 영향을 받지 않고 생장을 유지할 수 있을 것이다. 하지만 영양염 공급이 변화하는 연안환경에서는 Skeletonema sp.의 생장이 촉진될 수 있을 것이다. 따라서 외부로부터 영양염의 공급이 크게 변화하는 자란만에서 Skeletonema sp.와 같은 규조류의 번무에 따라서 C. polykrikoides의 출현이 억제된 것으로 보인다.
We investigated cause of non-outbreak of Cochlodinium polykrikoides blooms in the western coast of Jaran Bay during summer, 2013, based on the species competition among C. polykrikoides and Skeletonema sp. using a mathematical model. As a result of the model simulation where the nutrient conditions ...
We investigated cause of non-outbreak of Cochlodinium polykrikoides blooms in the western coast of Jaran Bay during summer, 2013, based on the species competition among C. polykrikoides and Skeletonema sp. using a mathematical model. As a result of the model simulation where the nutrient conditions in Jaran Bay was applied during summer, the cell density of Skeletonema sp. was higher than that of C. polykrikoides. In the sensitivity analyses by doubling and halving the parameters, any parameter had little effect on the cell density of C. polykrikoides. The cell density of Skeletonema sp. was significantly affected by changes in the parameter values. These results indicated that the growth of C. polykrikoides could be unaffected by rapidly changing environments. However, the growth of Skeletonema sp. may have been promoted by the changing nutrient supply of coast environments. Therefore, C. polykrikoides might have been suppressed by diatom blooms, such as Skeletonema sp., in changing nutrient supply condition of Jaran Bay.
We investigated cause of non-outbreak of Cochlodinium polykrikoides blooms in the western coast of Jaran Bay during summer, 2013, based on the species competition among C. polykrikoides and Skeletonema sp. using a mathematical model. As a result of the model simulation where the nutrient conditions in Jaran Bay was applied during summer, the cell density of Skeletonema sp. was higher than that of C. polykrikoides. In the sensitivity analyses by doubling and halving the parameters, any parameter had little effect on the cell density of C. polykrikoides. The cell density of Skeletonema sp. was significantly affected by changes in the parameter values. These results indicated that the growth of C. polykrikoides could be unaffected by rapidly changing environments. However, the growth of Skeletonema sp. may have been promoted by the changing nutrient supply of coast environments. Therefore, C. polykrikoides might have been suppressed by diatom blooms, such as Skeletonema sp., in changing nutrient supply condition of Jaran Bay.
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문제 정의
용존 유기 영양염은 식물플랑크톤에 흡수된 후 효소에 의해 가수분해 되어 용존 무기 영양염의 형태로 이용되지만, 해수 중 존재하는 효소에 의해 용존 무기 영양염의 형태로 전환된 후 식물플랑크톤의 생장에 이용되기도 한다. 따라서 본 모델에서는 다음과 같이 용존 유기 영양염의 가수분해가 가능하도록 설정하였다.
polykrikoides와 Skeletonema sp.에 가장 큰 영향을 미치는 변수를 파악하기 위해 실시하였다. 그리고 모델의 기본 구성은 Fig.
가설 설정
5 L의 배지에 대수증식기 후기의 세포를 약 100 cells mL-1이 되도록 접종하였다. 배양온도와 염분 및 광량은 유지배양과 동일한 조건으로 설정하였다. 세포밀도는 매일 일정한 시간에 도립현미경(TE 2000-S, Nikon)을 이용하여 계수하였으며, 영양염 농도 측정을 위한 시료는 이틀에 한 번씩 획득하였다.
식물플랑크톤의 영양염 흡수는 환경수 중의 영양염 농도에 반응하지 않고 세포 내 영양염 함유량에 의존하며, 시간에 따라 변화한다고 가정하였다(Dugdale et al., 1981). 식물플랑크톤의 상대생장속도(specific growth rate)는 세포내의 영양염 함유량에 의해 조절된다.
의 생장(μ)은 세포내 영양염 함유량에 따라 이뤄지는 것으로 가정하였다(Droop, 1973).
의 영양염 흡수(ρ)는 Michaelis-Menten 식에 근거한 효소활성 반응에 따라 흡수되는 것으로 가정하였다(Dugdale, 1967).
제안 방법
7 μm pore size, Whatman)를 이용하여 식물플랑크톤 세포가 파괴되지 않는 30 mm Hg 이하의 낮은 압력 하에서 진공여과한 후, 해양환경공정시험기준(MLTM, 2010)에 의거하여 측정하였다. 그리고 모든 실험은 duplicate로 실시하였다.
는 AM 9 (antibiotic mixture solution) 항생제를 이용하여 무균화 처리를 하였으며(Provasoil et al., 1959), 4',6'-diamidino-2 phenylindole(DAPI) 검사를 통하여 무균화를 검증하였다(Porter and Feig, 1980).
, 1959), 4',6'-diamidino-2 phenylindole(DAPI) 검사를 통하여 무균화를 검증하였다(Porter and Feig, 1980). 또한 2차 오염을 막기 위해서 모든 실험 기구는 고압(202 kpa, 30 min) 및 건조 멸균(120℃, 3 hr) 후 사용하였으며, 모든 실험은 무균대에서 수행하였다.
, 1981)을 기반으로 하는 종간 경쟁모델을 구축하였다. 또한 구축된 모델에 2013년 하계 자란만의 영양염 자료를 입력하여, C. polykrikoides의 적조 미발생을 식물플랑크톤의 종간 경쟁으로 고찰하였다.
용존 무기 영양염이 제한된 환경에서, 효소를 갖는 식물플랑크톤이 대증식을 하게 되거나 해수 중에 존재하는 가수분해효소에 의해 DIN과 DIP가 해수 중으로 방출되면, 가수분해효소를 지니지 않는 식물플랑크톤 또한 용존 무기 영양염을 흡수하여 생장을 유지할 수 있다. 본 모델에서는 자란만의 현장 가수분해율 자료가 없기에 낙동강 하구역에서 urea의 가수분해율이 14%로 보고한 Park et al. (1993)의 결과를 참고하여 용존 유기 영양염의 가수분해율을 15%로 설정하였다. 하지만 가수분해율을 2배로 증·감시킨 민감도 분석결과 (Fig.
한편, internal pool이 포화되면 세포는 더 이상 영양염을 흡수하지 못하며, 흡수속도는 세포의 구성 물질과 세포내 축적물질 등의 동화속도에 의해 제한된다. 본 연구에서는 세포내 영양염 함유량(cell quota; internal pool+세포의 구성 물질과 세포내 축적물질)이 최대에 이르면, 세포의 구성물질과 세포내 축적물질이 소모될 때까지 흡수속도를 0으로 설정하였다. 모델에서 C.
배양온도와 염분 및 광량은 유지배양과 동일한 조건으로 설정하였다. 세포밀도는 매일 일정한 시간에 도립현미경(TE 2000-S, Nikon)을 이용하여 계수하였으며, 영양염 농도 측정을 위한 시료는 이틀에 한 번씩 획득하였다. 획득한 배양시료는 유리 섬유 여과지 (GF/F, 47 mm, 0.
polykrikoides와 Skeletonema sp.의 질소 및 인에 대한 종간경쟁을 살펴보기 위해 단일 및 혼합배양을 실시하였다. 실험에 사용된 배지는 인공해수(AK; artificial Keller)를 기반으로 반 L1 배지이며(Keller et al.
polykrikoides와 우리나라 연안에서 우점하여 출현하는 대표적인 규조류인 Skeletonema sp.의 혼합배양을 실시하고, 그 결과를 이용하여 Truncation 모델(Dugdale et al., 1981)을 기반으로 하는 종간 경쟁모델을 구축하였다. 또한 구축된 모델에 2013년 하계 자란만의 영양염 자료를 입력하여, C.
대상 데이터
사용된 배지는 동해 외양수(36°0'0.02''N, 130°42'55.0''E)를 바탕으로 한 f/2 배지를 이용하였으며(Guillard and Ryther, 1962), selenium(H2SeO3)의 최종농도가 0.001 μM이 되게 첨가하였다(Doblin et al., 1999).
의 질소 및 인에 대한 종간경쟁을 살펴보기 위해 단일 및 혼합배양을 실시하였다. 실험에 사용된 배지는 인공해수(AK; artificial Keller)를 기반으로 반 L1 배지이며(Keller et al., 1987), 질소 원과 인 원으로 각각 질산염과 인산염을 사용하였다. 질산염은 최종농도가 19 μM, 인산염은 1 μM이 되도록 조제하였으며, C.
연구해역인 자란만은 남해 동부해역에서 위치하고 있으며, 만북부에는 5개의 하천이 만내로 영양염을 공급하여 일차생산자의 생장에 있어 유리한 환경이 조성되어 있다. 이로 인하여 굴 수하식, 우렁쉥이 등의 양식어장, 가두리 및 정치망어장 등을 이용한 양식산업이 활발하며, 수출용 패류생산지정해역으로도 지정되어있다(MIFAFF, 2008).
이론/모형
하지만, 세포 내 영양염 함유량(cell quota)을 고려한 첫 번째 모델은 그 보다 앞선 Droop(1973)에 의해 보고되었으며, Lehman et al.(1975)에 따라 다중 영양염 모델(multiple nutrient model)로 발전되었으며, 영양염 흡수(Michaelis-Menten 식)와 생장(Droop 식)을 분리시켜 모델을 설계하였다. Roelke et al.
4. Simulation results of cell growth using the Michaelis-Menten equation and the Droop equation. The curves and symbols are the model output and experimental results, respectively.
본 논문의 수치모델은 수치모델 프로그램인 STELLA(version 10.0.6; High Performance System Inc., USA)를 이용하였으며, 모델에 적용된 변수들은 Table 1에 표시하였다.
polykrikoides와 Skeletonema sp.의 단일배양으로부터 Verhulst-Pearl coefficient(h)를 구하였으며, h는 실제 배양에 따른 세포밀도의 증가에 근사해가는 점근법에 따라 획득하였다. 그 결과 h는 C.
의 생장속도는 복수 영양염 가운데 제한되는 영양염에 따라 생장이 억제되는 Blackman의 최소율 법칙(Blackman’s rate-limiting concept)을 이용하였다(Cullen et al., 1992).
획득한 배양시료는 유리 섬유 여과지 (GF/F, 47 mm, 0.7 μm pore size, Whatman)를 이용하여 식물플랑크톤 세포가 파괴되지 않는 30 mm Hg 이하의 낮은 압력 하에서 진공여과한 후, 해양환경공정시험기준(MLTM, 2010)에 의거하여 측정하였다.
성능/효과
2013년 7~9월에 영양염 조건을 모델로 구현한 결과, DIN과 DIP의 농도는 배양 개시 후부터 2일째까지 증가하였으며, 증가량은 각각 0.40 μM과 0.23 μM이었다(Fig. 6).
polykrikoides 적조 발생 초기에는 적조패치가 점차 동쪽으로 확산되어 섬의 서쪽에 집적되는 현상을 보였다. C. polykrikoides 적조 발생 중기에는 남동풍의 영향으로 적조가 연안역으로 유입되었으며, 섬의 동쪽과 내만지역에서도 적조가 관측되었다. 하지만 통영과 인접한 자란만에서는 C.
C. polykrikoides의 단일배양에서 배지 중 질산염은 배양 개시 후 9일째 1.02 μM로 급격하게 감소하였으며, 이후에는 약 1 μM 이하의 농도를 보였다.
C. polykrikoides의 세포밀도는 10일째에 정상기에 도달하였으며, 최대 세포밀도는 6.30×102 cells mL-1로 나타났다.
가 접종된 배지의 질산염은 배양 개시 후 3~9일 사이에 급격한 농도 감소를 보였으며, 9일 이후부터는 약 1 μM이하로 검출되었다.
감도분석에서 C. polykrikoides의 세포밀도는 어떤 환경변수에도 크게 영향을 받지 않는 것으로 나타나, 영양염 제한상태에서도 기회종보다 영향을 받지 않고 생장할 수 있을 것이다. 하지만, 연안내만역의 경우 담수유입 및 영양염 용출 등과 같은 지속적인 영양염 공급이 발생하며, 기회종인 Skeletonema sp.
변수들의 증·감에 따른 모델의 감도 분석 결과, C. polykrikoides의 세포밀도는 C. polykrikoides 초기 세포밀도를 증·감시킨 경우에만 반응을 보였다(Fig. 7).
의 최대 세포밀도는 DIN의 증·감에서 각각 128% 증가와 44.2% 감소, DON의 증·감에서 47.2%증가와 20.2% 감소, DIP의 증·감에서 각각 0.1% 증가와 0.1% 감소, DOP의 증·감에서 각각 0.1% 증가와 0.04% 감소, DON 가수 분해율의 증·감에서 각각 0.1% 감소와 1.4% 감소를 보였으며, DOP 가수분해율의 증·감에서는 변화를 보이지 않았다.
인산염의 농도는 배양 개시 후 3일째 0.20 μM까지 급격하게 감소하였으며, 13일째 검출한계 이하의 농도를 보였다.
polykrikoides 적조 미발생 이유를 다음과 같이 생각할 수 있다. 자란만 인근 해역에서 관측된 풍향의 수평유동성분(u, v)을 시계열의 stick vector diagram으로 나타낸 결과, 2013년 7월에는 남서풍이 1.1~4.9 cm s-1, 8월에는 남동풍이 0.8~2.8 cm s-1의 속도를 보이며 우세하게 나타났다(Fig. 8). 2013년 9월에는 1.
83×103 cells mL-1로 나타났다. 혼합배양을 재현한 모델에서 질산염과 인산염은 식물플랑크톤의
생장과 동시에 급격히 감소하여 4일째 완전히 고갈되었다. C.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
자란만의 위치 및 특징은?
연구해역인 자란만은 남해 동부해역에서 위치하고 있으며, 만북부에는 5개의 하천이 만내로 영양염을 공급하여 일차생산자의 생장에 있어 유리한 환경이 조성되어 있다. 이로 인하여 굴 수하식, 우렁쉥이 등의 양식어장, 가두리 및 정치망어장 등을 이용한
영양염에 따른 식물플랑크톤의 생장식과 이를 이용한 종간경쟁 수치모델의 종류는 무엇이 있는가?
한편, 영양염에 따른 식물플랑크톤의 생장식과 이를 이용한 종간경쟁 수치모델은 많은 연구에서 보고되어 있다. Tilman(1981)은 식물플랑크톤이 외부 영양염에 따라 생장한다는 Monod 식을 활용한 자원량 경쟁 모델을 구축하여 종 천이를 설명하였다. 하지만, 세포 내 영양염 함유량(cell quota)을 고려한 첫 번째 모델은 그 보다 앞선 Droop(1973)에 의해 보고되었으며, Lehman et al.(1975)에 따라 다중 영양염 모델(multiple nutrient model)로 발전되었으며, 영양염 흡수(Michaelis-Menten 식)와 생장(Droop 식)을 분리시켜 모델을 설계하였다. Roelke et al.(1999)은 앞선 경쟁 모델을 더욱 발전시켜 비정상상태에서 영양염과 식물플랑크톤 생장에 의한 재생산과정을 모델화하여, 식물플랑크톤의 군집구조가 어떻게 변화하는지 확인하였다. 지금까지 모델은 대부분이 용존태 무기영양염만 고려한 모델이다. 하지만 일부 해역에서 용존태 유기 영양염이 무기 영양염과 유사하거나 높은 비율을 보이기 때문에 무기영양염 제한시 유기 영양염이 식물플랑크톤 생장에 중요한 영양염공급원이 될 수 있다(Cembella et al., 1984; Kwon et al., 2013).
해양 생태계에서 영양염류가 영향을 미치는 것들은 무엇이 있는가?
해양 생태계에서 영양염류는 식물플랑크톤의 생물량, 일차생산력 및 종조성 등에 영향을 미치며(Borchardt, 1996), 특히 연안역의 경우 담수 유입 및 만 자체의 내부순환 등과 같은 물리해양환경 그리고 일차생산자 및 분해자의 흡수와 분해 등과 같은 생물해양환경에 따라 영양염의 구성비도 시공간적으로 다르게 나타난다(Mann, 2000). 이러한, 환경에서 일차생산자는 19세기에 제시된 Liebig 최소율의 법칙(Law of minimum)에 따라 생장이 제한이 되며(Ryther and Dunstan, 1971), Tilman(1982)은 영양염의 절대적인 농도보다도 영양염의 구성비에 따라서 식물플랑크톤 생장에 영향을 미친다고 보고하여, 제한 영양염의 화학양론비(stoichiometry ratio)의 변화는 결국 식물플랑크톤의 생장, 군집조성 및 종 천이 등에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다(Justic et al.
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