기후변화와 인간의 방해 및 종간경쟁이 두루미 월동생태와 이동에 미치는 영향 Effects of weather change, human disturbance and interspecific competition on life-history and migration of wintering Red-crowned cranes원문보기
월동기간 동안 월동조류의 생리 및 영양학적 상태는 이후 번식지로의 이동성공과 번식성공에 영향을 줄 수 있음은 잘 알려져 있다. 그러나 환경적 요인들이 월동기간 동안 어떻게 몸 상태에 영향을 주어 장기적으로 이동과 번식에 영향을 주는지에 대해서는 아직까지 잘 알려져 있지 않다. 본 연구는 월동기간 동안 온도변화와 월동지에서의 인간 활동에 따른 방해가 개체수준에서의 월동하는 조류의 생활사에 미치는 영향과 번식지로의 이동 및 잠재적 번식 성공에 미치는 영향을 알아보기 위해 동적상태의존 월동 생활사 모델을 개발하였다. 모델에 사용된 지수는 월동개체군에 대한 연구가 잘 수행되어 있는 철원의 두루미 자료를 이용하였다. 모델은 온도 변화나 인간의 방해요인의 영향이 생존과 번식지로의 이동을 위한 에너지 축적 그리고 누적된 스트레스의 감소를 위한 자원 분배에 영향을 주는 것으로 예측하였다. 특히 월동지에 도래한 두루미 몸무게의 회복률은 기온변화가 적고 방해요인의 영향이 낮을수록 빨랐으며, 체내의 누적 스트레스는 기온변화가 크고 방해요인의 영향이 높을수록 회복속도가 낮을 것으로 예측되었다. 또한 월동지의 취식지를 공유하는 다른 종의 밀도가 높을수록 두루미의 몸무게 회복률이 낮은 것으로 예측되었다. 끝으로 모델의 예측된 결과를 통해 월동지에서의 월동조류 보전전략에 대해 고찰하였다.
월동기간 동안 월동조류의 생리 및 영양학적 상태는 이후 번식지로의 이동성공과 번식성공에 영향을 줄 수 있음은 잘 알려져 있다. 그러나 환경적 요인들이 월동기간 동안 어떻게 몸 상태에 영향을 주어 장기적으로 이동과 번식에 영향을 주는지에 대해서는 아직까지 잘 알려져 있지 않다. 본 연구는 월동기간 동안 온도변화와 월동지에서의 인간 활동에 따른 방해가 개체수준에서의 월동하는 조류의 생활사에 미치는 영향과 번식지로의 이동 및 잠재적 번식 성공에 미치는 영향을 알아보기 위해 동적상태의존 월동 생활사 모델을 개발하였다. 모델에 사용된 지수는 월동개체군에 대한 연구가 잘 수행되어 있는 철원의 두루미 자료를 이용하였다. 모델은 온도 변화나 인간의 방해요인의 영향이 생존과 번식지로의 이동을 위한 에너지 축적 그리고 누적된 스트레스의 감소를 위한 자원 분배에 영향을 주는 것으로 예측하였다. 특히 월동지에 도래한 두루미 몸무게의 회복률은 기온변화가 적고 방해요인의 영향이 낮을수록 빨랐으며, 체내의 누적 스트레스는 기온변화가 크고 방해요인의 영향이 높을수록 회복속도가 낮을 것으로 예측되었다. 또한 월동지의 취식지를 공유하는 다른 종의 밀도가 높을수록 두루미의 몸무게 회복률이 낮은 것으로 예측되었다. 끝으로 모델의 예측된 결과를 통해 월동지에서의 월동조류 보전전략에 대해 고찰하였다.
It is well documented that physiological and nutritional condition of wintering birds is strongly related to migration success to breeding sites, and also breeding success. However, how abiotic factors during winter affect the migration and breeding successes still remains unclear. Thus, this study ...
It is well documented that physiological and nutritional condition of wintering birds is strongly related to migration success to breeding sites, and also breeding success. However, how abiotic factors during winter affect the migration and breeding successes still remains unclear. Thus, this study developed a dynamic-state-dependent model for wintering life-history to identify the potential impact on the life-history, success to breeding site and breeding success of wintering birds, which are related to temperature fluctuation, interspecific competition and human disturbance at the wintering sites. To find the best-fit-model, we referred to the existing research data on wintering ecology of Red-crowned cranes (Grus japonensis) in Cheolwon, Korea, which is well documented as a long-term wintering study. Our model predicted that the higher temperature fluctuation and a higher rate of human disturbance are negatively related to migration success to breeding sites and their fitness, ultimately breeding success via changing of proportion in resource allocation (for e. g., lower energy compensation or higher level of stress accumulation). Particularly, the rate of body mass compensation after arrival at wintering sites may be accelerated when there are less temperature fluctuations and a lower rate of human disturbance. In addition, the rate of interspecific competition sharing the wintering foraging sites is negatively related to the rate of body mass compensation. Consequently, we discussed the conservation strategies of wintering birds based on the outcomes of the model.
It is well documented that physiological and nutritional condition of wintering birds is strongly related to migration success to breeding sites, and also breeding success. However, how abiotic factors during winter affect the migration and breeding successes still remains unclear. Thus, this study developed a dynamic-state-dependent model for wintering life-history to identify the potential impact on the life-history, success to breeding site and breeding success of wintering birds, which are related to temperature fluctuation, interspecific competition and human disturbance at the wintering sites. To find the best-fit-model, we referred to the existing research data on wintering ecology of Red-crowned cranes (Grus japonensis) in Cheolwon, Korea, which is well documented as a long-term wintering study. Our model predicted that the higher temperature fluctuation and a higher rate of human disturbance are negatively related to migration success to breeding sites and their fitness, ultimately breeding success via changing of proportion in resource allocation (for e. g., lower energy compensation or higher level of stress accumulation). Particularly, the rate of body mass compensation after arrival at wintering sites may be accelerated when there are less temperature fluctuations and a lower rate of human disturbance. In addition, the rate of interspecific competition sharing the wintering foraging sites is negatively related to the rate of body mass compensation. Consequently, we discussed the conservation strategies of wintering birds based on the outcomes of the model.
* AI 자동 식별 결과로 적합하지 않은 문장이 있을 수 있으니, 이용에 유의하시기 바랍니다.
문제 정의
월동지에서의 두루미의 취식행동과 월동생활사(wintering life-history)는 생존율과 번식지로의 이동 성공률을 높이기 위해 전략적으로 선택될 것이다. 동적상태의존모델(dynamicstate-dependent-model) 기법을 이용한 두루미의 월동생활사모델을 통해 본 연구에서는 두루미의 월동생활사전략과 적합도에 대해 연구하였다. 먼저, 월동지에서의 두루미의 몸무게 X와 생리적 스트레스 D 를 두루미의 월동생활사상태(wintering life-history state)로 정의하였다(Figure 1a).
모델의 생활사 및 생리적 요인들의 수치적 공간(numerical space)과 계수범위(parameter range)는 이미 보고된 철원지역의 두루미류의 월동생활사를 기초하였다. 본 연구는 두루미류의 구체적인 월동생태의 예측보다는 특수한 지역 및 환경적 영향이 고려된 철원지역의 두루미 월동생태 문헌자료를 토대로 일반화된 월동조류생활사를 이해 하는데 목적을 두고 있다. 따라서, 모델은 기후변화와 인간의 활동에 영향을 받는 취식빈도와 취식비행이 월동지에서 두루미류의 몸무게 증감과 생리적 스트레스의 증감에 어떠한 영향을 주는지를 분석하였고, 이를 통해 월동지에서의 생존과 번식지로의 이동에 미치는 영향을 예측하였다.
본 연구는 월동조류인 두루미의 기초생태자료를 이용한 동적상태의존모델을 이용하여 기후변화와 인간 활동의 영향이 두루미의 월동생활사에 미치는 영향을 예측 및 분석하였다. 월동지에 도래한 두루미 몸무게의 회복률은 기온변화가 적고 방해요인의 영향이 낮을수록 빨랐다.
, 2012). 본 연구도 철원에서 월동하는 두루미에게 영향을 줄 수 있는 인간의 활동 및 환경변화 그리고 월동생태 적합도자료를 기초한 모델을 통해 인간의 활동이 기후변화처럼 직접적으로 월동조류의 스트레스를 증가시켜 생존과 적합도(이동성공 및 번식성공)를 감소시킬 것이라 예측하였다. 뿐만 아니라, 월동조류에게 스트레스를 유도할 수 있는 월동지에서의 인간 활동은 간접적으로 월동조류의 취식분포(밀도)에 영향을 주어 취식경쟁의 증가와 같은 생존과 휴식에 부정적인 영향을 초래할 것으로 예측하였다.
본 연구에서는 월동지의 기후변화와 인간 활동에 따른 방해가 조류 개체의 월동생활사에 미치는 영향과 번식지로의 이동 및 번식성공에 미치는 영향을 알아보기 위해 동적 상태의존모델을 이용한 월동 조류 생활사모델을 개발하였다. 모델의 생활사 및 생리적 요인들의 수치적 공간(numerical space)과 계수범위(parameter range)는 이미 보고된 철원지역의 두루미류의 월동생활사를 기초하였다.
본 연구에서는 모델에 사용된 각 계수와 상수값들은 두루미가 월동지에 도착한 시간 (s=1) 에서 번식지로 떠나는 시간 (S) 동안에 개체의 생존률이 ‘0’이 아닌 범위로 제한하였다. 이러한 제한은 본 연구의 목적이 월동지에서의 기온변화, 방해요인 그리고 종간 경쟁의 증감이 두루미 월동생태와 이동 성공에 미치는 영향을 알아보는데 있기 때문이다.
가설 설정
감소한 몸무게 회복을 위해 할당된 에너지는 다시 생존을 위한 에너지와 비행을 위한 에너지(번식지-월동지를 오고가기 위한 에너지)로 분배된다고 가정하였다. 만약 fX를 생존을 위한 에너지(순취식량)의 분배비율(0≤ fX≤1)이라 하고, f본 모델에서 두루미 개체의 생존률은 취식행동과 누적된 스트레스에 영향을 받는다고 가정하였다(Mangel and Munch, 2005; Lee et al., 2011; Lee, 2012). 생존률 β(i)은 취식행동에 따른 사망률 µ, 휴식하는 동안의 사망률 µR, 그리고 스트레스 누적에 따른 사망률 µD 을 통해 다음과 같이 기술할 수 있다.
본 모델에서 두루미가 먹이를 취득하기 위해서는 반드시 취식비용을 소비해야 한다고 가정하였으며(Mangel and Munch, 2005; Lee et al., 2011), 개체의 취식행동은 항상 순취식량이 최대가 되기 위한 취적의 선택으로 결정된다고 가정하였다. 취식행동 i에 따라 두루미가 취득한 총 먹이량 G은 취식과 관련된 몸무게 계수 XG와 섭취한 먹이의 동화작용에 미치는 취식행동의 영향 A(i) 을 통해 다음과 같이 기술 할 수 있다(Table 1).
월동지 주변의 인위적 방해요인의 증가는 월동생태의 적합도 즉, 번식지로의 이동성공률에 영향을 줄 수 있을 것이다. 두루미나 기러기류 등과 같은 월동조류의 월동지는 번식 및 장거리 비행에 의해 증가된 스트레스의 감소를 유도할 수 있거나(Swanson, 2010), 월동이후 다음해에 번식성공을 높일 수 있는 장소를 선택하도록 적응되어 왔다(Martin, 1987).
체내의 세포 또는 생리적 누적 스트레스는 기온변화가 크고 방해요인의 영향이 높을수록 회복속도(스트레스 감소)가 낮았다. 철원에 월동하는 두루미의 월동생태자료에 기초한 본 월동생활사 모델은 월동지에서 번식지로의 이동성공률을 최대화하기 위해, 취득한 에너지를 생존을 위한 몸무게 증가와 비행을 위한 에너지 축적을 위해 분배한다고 가정하였다. 흥미롭게도 기온변화나 방해요인의 영향이 생존과 번식지로의 이동을 위한 에너지 축적 그리고 누적된 스트레스의 감소를 위한 분배전략에 영향을 주는 것으로 모델은 예측하였다.
취식행동 i 에 따라 두루미가 취득한 총 먹이량 G 와 소비한 먹이량 C 를 통해 두루미 개체의 순취식량(net-gain of resource)은 자원분배전략(resource allocation strategy)에 따라 장거리 비행을 통해 감소한 몸무게의 회복과 누적된 스트레스의 감소를 위해 사용된다고 가정하였다.
제안 방법
(2001)의 신진대사량 모델과 Lee et al.(2011)와 Lee (2012)의 생활사 모델을 결합하여, 취식행동 i에 따른 월동지에서의 두루미 몸무게 변화를 예측하였다. 특히, 동적에너지모델(dynamic energy budget model)을 이용하여 월동 두루미의 취식과 생존과 관련된 생활사의 최적선택과정을 이해하기위해, 취식비용에 따른 먹이 섭취 및 에너지 소비에 대한 동적변이를 모델에 적용하였다(Mangel and Clark, 1988; Clark and Mangel, 2000).
따라서, 모델은 기후변화와 인간의 활동에 영향을 받는 취식빈도와 취식비행이 월동지에서 두루미류의 몸무게 증감과 생리적 스트레스의 증감에 어떠한 영향을 주는지를 분석하였고, 이를 통해 월동지에서의 생존과 번식지로의 이동에 미치는 영향을 예측하였다. 끝으로, 모델의 예측된 결과를 통해 월동지에서의 월동조류 보전전략에 대해 고찰하였다.
이를통해, 각 시간과 상태(몸무게, 누적스트레스)가 주어졌을때, 적합도를 최대로 하는 최적의 취식행동 i*(x,s) 과 최적 분배전략 f*X(s) 와 f*M(s) 을 계산하였다. 다음으로 전방몬테카를로 시뮬레이션(forward Monte Carlo simulation, Mangel and Clark, 1988; Clark and Mangel, 2000) 을 이용하여 월동지에 도착한 시간 s=1 에서의 몸무게 X(1), 누적스트레스 D(1) 가 주어졌을 때, 이를 이용한 최적 취식행동 i*(x,s) 을 방정식 (11)에 대입하여 s=2 에서의 몸무게와 누적스트레스를 계산하였다.
본 연구는 두루미류의 구체적인 월동생태의 예측보다는 특수한 지역 및 환경적 영향이 고려된 철원지역의 두루미 월동생태 문헌자료를 토대로 일반화된 월동조류생활사를 이해 하는데 목적을 두고 있다. 따라서, 모델은 기후변화와 인간의 활동에 영향을 받는 취식빈도와 취식비행이 월동지에서 두루미류의 몸무게 증감과 생리적 스트레스의 증감에 어떠한 영향을 주는지를 분석하였고, 이를 통해 월동지에서의 생존과 번식지로의 이동에 미치는 영향을 예측하였다. 끝으로, 모델의 예측된 결과를 통해 월동지에서의 월동조류 보전전략에 대해 고찰하였다.
먼저 가상 실험을 위해 모델에 사용된 18개의 계수, 상수 그리고 변수의 범위를 각각 30개의 선택단위로 나누었다(Table 1). 모델에 사용된 18개 요인들의 수치적 공간(numerical space)은 한꺼번에 계산하기에 매우 큰 범위이므로(가능한 요인 조합의 수는 >1018), 몬테카를로 방법에 의해 임의로 10,000번의 요인조합을 선택해 계산하였다.
본 연구에서는 월동지의 기후변화와 인간 활동에 따른 방해가 조류 개체의 월동생활사에 미치는 영향과 번식지로의 이동 및 번식성공에 미치는 영향을 알아보기 위해 동적 상태의존모델을 이용한 월동 조류 생활사모델을 개발하였다. 모델의 생활사 및 생리적 요인들의 수치적 공간(numerical space)과 계수범위(parameter range)는 이미 보고된 철원지역의 두루미류의 월동생활사를 기초하였다. 본 연구는 두루미류의 구체적인 월동생태의 예측보다는 특수한 지역 및 환경적 영향이 고려된 철원지역의 두루미 월동생태 문헌자료를 토대로 일반화된 월동조류생활사를 이해 하는데 목적을 두고 있다.
본 연구에서는 모델에 사용된 각 계수와 상수값들은 두루미가 월동지에 도착한 시간 (s=1) 에서 번식지로 떠나는 시간 (S) 동안에 개체의 생존률이 ‘0’이 아닌 범위로 제한하였다.
시간 s 에서 두루미의 월동 생활사에 영향을 주는 온도구배는 온도와 관련된 상수 ψTemp, 연간 온도변화에 대한 계수 ψAnnual, 시간과 관련되는 온도 계수 ψTime, 그리고 온도구배 계수를 이용하여 다음과 같이 기술하였다.
흥미롭게도 기온변화나 방해요인의 영향이 생존과 번식지로의 이동을 위한 에너지 축적 그리고 누적된 스트레스의 감소를 위한 분배전략에 영향을 주는 것으로 모델은 예측하였다. 전체적으로 불규칙적이고 불안정한 기온의 변화와 가까운 거리에서 빈번하게 출현하는 방해요인에 의한 스트레스의 증가는 번식지로의 이동성 공률, 즉 적합도의 감소를 유도하는 것으로 모델은 분석하였다.
철원에 월동하는 두루미의 월동생태자료에 기초한 본 월동생활사 모델은 월동지에서 번식지로의 이동성공률을 최대화하기 위해, 취득한 에너지를 생존을 위한 몸무게 증가와 비행을 위한 에너지 축적을 위해 분배한다고 가정하였다. 흥미롭게도 기온변화나 방해요인의 영향이 생존과 번식지로의 이동을 위한 에너지 축적 그리고 누적된 스트레스의 감소를 위한 분배전략에 영향을 주는 것으로 모델은 예측하였다. 전체적으로 불규칙적이고 불안정한 기온의 변화와 가까운 거리에서 빈번하게 출현하는 방해요인에 의한 스트레스의 증가는 번식지로의 이동성 공률, 즉 적합도의 감소를 유도하는 것으로 모델은 분석하였다.
데이터처리
본 모델은 Microsoft Visual Basic 2010 (Microsoft, 2010)을 이용하여 구현하였으며, 결과의 분석은 Matlab 2012a (Matheworks, 2012)을 이용하여 계산하였다.
이론/모형
모델에 사용된 18개 요인들의 수치적 공간(numerical space)은 한꺼번에 계산하기에 매우 큰 범위이므로(가능한 요인 조합의 수는 >1018), 몬테카를로 방법에 의해 임의로 10,000번의 요인조합을 선택해 계산하였다.
5-vCn(s)) 는 종간 경쟁에 따른 신진대사 에너지, 즉 먹이경쟁에 따라 발생하는 비용을 의미한다(방정식 (7)). 본 연구에서 두루미가 방해요인으로부터 영향을 받지 않는 안전거리는, Yoo et al. (2009)이 보고한 두루미의 취식지점과 도로유형별에 따른 평균거리 100m를 적용하였다. 또한 도로유형에 따라 방해요인의 빈도(차량이동)가 차이가 있기 때문에(West et al.
우선 역순환과정(backward iteration)을 이용하여 본 두루미 월동생활사 방정식의 최적 전략선택을 계산하였다(Mangel and Clark, 1988; Clark and Mangel, 2000). 이를통해, 각 시간과 상태(몸무게, 누적스트레스)가 주어졌을때, 적합도를 최대로 하는 최적의 취식행동 i*(x,s) 과 최적 분배전략 f*X(s) 와 f*M(s) 을 계산하였다.
그러나 실험 및 관찰 자료의 한계로 인해 최근 몬테카를로 방법을 이용한 가상실험기법의 활용이 증가하고 있다(Munch and Mangel, 2006; Lee, 2012). 이 가상실험기법은 모델에 포함된 모든 계수와 상수의 전범위를 모형에 포함시키고, 몬테카를로 방법을 이용하여 임의로 계수와 상수를 선택하여 모델을 계산한다. 본 연구에서는 모델에 사용된 각 계수와 상수값들은 두루미가 월동지에 도착한 시간 (s=1) 에서 번식지로 떠나는 시간 (S) 동안에 개체의 생존률이 ‘0’이 아닌 범위로 제한하였다.
(2011)와 Lee (2012)의 생활사 모델을 결합하여, 취식행동 i에 따른 월동지에서의 두루미 몸무게 변화를 예측하였다. 특히, 동적에너지모델(dynamic energy budget model)을 이용하여 월동 두루미의 취식과 생존과 관련된 생활사의 최적선택과정을 이해하기위해, 취식비용에 따른 먹이 섭취 및 에너지 소비에 대한 동적변이를 모델에 적용하였다(Mangel and Clark, 1988; Clark and Mangel, 2000).
성능/효과
월동지에 도래한 두루미는 장거리 비행에 따른 에너지 손실을 회복하기 위해 빠르게 몸무게를 증가시켰다(Figure 2a). 그러나 온도구배의 증가와 몸무게의 회복률은 서로 음의 상관관계를 보였다(Figure 2a): 온도변화의 폭이 클수록(높은 온도구배) 회복률은 느렸으며, 온도변화가 일정할수록 (낮은 온도구배) 몸무게의 회복속도는 빨랐다. 몸무게의 증가와 관련하여 예측된 평균 최적취식행동 i* 은 온도구배가 클수록 높고, 온도구배가 낮을수록 낮았는데(Figure 2e), 월동지에서의 온도변화가 두루미의 취식비용, 즉 취식을 위한 이동과 취식의 빈도에 영향을 주기 때문인 것으로 사료된다.
평균 최적취식행동의 경우, 거리가 가까우면 취식행동이 증가하였지만, 거리가 멀어지면서 감소하고, 안전거리이상으로 멀어지면, 취식행동은 서서히 감소하였다(Figure 2f). 누적스트레스의 양도 방해요인과의 거리가 가까울수록 높았으며, 안전거리 이상 멀어질수록 낮았다(Figure 2j). 다음으로 방해요인의 출현 빈도(예, 차량이동 빈도)도 두루미의 월동생활사에 영향을 주었는데, 출현빈도가 높을수록 몸무게의 회복률은 낮았고, 출현빈도가 낮을수록 빨랐다(Figure 2c).
누적스트레스의 양도 방해요인과의 거리가 가까울수록 높았으며, 안전거리 이상 멀어질수록 낮았다(Figure 2j). 다음으로 방해요인의 출현 빈도(예, 차량이동 빈도)도 두루미의 월동생활사에 영향을 주었는데, 출현빈도가 높을수록 몸무게의 회복률은 낮았고, 출현빈도가 낮을수록 빨랐다(Figure 2c). 평균 최적취식행동은 방해요인의 출현빈도가 높을수록 높았으며, 출현빈도가 낮을수록 낮았다(Figure 2g).
방해요인이 두루미의 취식지 주변에 빈번하게 출현하면(예, 차량이동이 높으면), 두루미의 경계행동이나 취식비행 그리고 취식행동의 빈도가 증가하기 때문인 것으로 사료된다. 또한 누적스트레스의 양은 방해요인의 출현 빈도가 높을수록 증가하였으며, 출현빈도가 낮을수록 감소하였다(Figure 2k).
월동지에 도래한 두루미 몸무게의 회복률은 기온변화가 적고 방해요인의 영향이 낮을수록 빨랐다. 또한 평균 최적취식행동은 기온변화가 크고 방해요인의 영향이 높을수록 빈번하였다. 체내의 세포 또는 생리적 누적 스트레스는 기온변화가 크고 방해요인의 영향이 높을수록 회복속도(스트레스 감소)가 낮았다.
월동지 주변의 방해요인들도 두루미의 월동생활사에 영향을 주었다(Figure 2b). 먼저, 방해요인과의 거리가 가까울수록 몸무게의 회복속도는 낮았으며, 안전거리 이상으로 멀리 떨어져 있을수록 몸무게의 회복속도는 빨랐다(Figure 2b). 평균 최적취식행동의 경우, 거리가 가까우면 취식행동이 증가하였지만, 거리가 멀어지면서 감소하고, 안전거리이상으로 멀어지면, 취식행동은 서서히 감소하였다(Figure 2f).
본 연구에서 두루미의 적합도를 번식지로의 이동성공으로 정의하였는데, 예측된 적합도는 온도구배와 방해요인의 영향 그리고 취식지를 공유하는 다른 종의 밀도 변화에 영향을 받았다(Figure 4). 먼저, 온도구배가 높아지고 방해요인과의 거리가 가까워질수록 적합도는 낮았으며, 온도구배가 낮고, 방해요인과의 거리가 안전거리 이상이면 적합도는 증가하였다(Figure 4a). 방해요인과의 거리가 가까울 때에는 방해요인의 출현빈도에 상관없이 적합도는 매우 낮았으며, 방해요인과의 거리가 안전거리 이상일 경우에 방해요인의 출현빈도가 증가할수록 적합도는 낮았다(Figure 4b).
먼저, 온도구배가 높아지고 방해요인과의 거리가 가까워질수록 적합도는 낮았으며, 온도구배가 낮고, 방해요인과의 거리가 안전거리 이상이면 적합도는 증가하였다(Figure 4a). 방해요인과의 거리가 가까울 때에는 방해요인의 출현빈도에 상관없이 적합도는 매우 낮았으며, 방해요인과의 거리가 안전거리 이상일 경우에 방해요인의 출현빈도가 증가할수록 적합도는 낮았다(Figure 4b). 방해요인의 출현빈도가 높고 온도구배가 높을수록 적합도는 낮았으며, 출현빈도가 낮고 온도구배가 낮을수록 적합도는 빠르게 증가하였다(Figure 4c).
방해요인과의 거리가 가까울 때에는 방해요인의 출현빈도에 상관없이 적합도는 매우 낮았으며, 방해요인과의 거리가 안전거리 이상일 경우에 방해요인의 출현빈도가 증가할수록 적합도는 낮았다(Figure 4b). 방해요인의 출현빈도가 높고 온도구배가 높을수록 적합도는 낮았으며, 출현빈도가 낮고 온도구배가 낮을수록 적합도는 빠르게 증가하였다(Figure 4c). 월동지의 취식지를 공유하는 다른 종(즉, 경쟁종)의 밀도가 낮아지고 온도구배가 낮을수록 적합도는 증가하였지만, 종의 밀도가 높아지고 온도구배가 높아질수록 적합도는 빠르게 감소하였다(Figure 4d): 경쟁종의 밀도가 높으면, 온도구배의 변화는 적합도 증감에 덜 영향을 주었다.
본 연구에서 두루미의 적합도를 번식지로의 이동성공으로 정의하였는데, 예측된 적합도는 온도구배와 방해요인의 영향 그리고 취식지를 공유하는 다른 종의 밀도 변화에 영향을 받았다(Figure 4). 먼저, 온도구배가 높아지고 방해요인과의 거리가 가까워질수록 적합도는 낮았으며, 온도구배가 낮고, 방해요인과의 거리가 안전거리 이상이면 적합도는 증가하였다(Figure 4a).
본 연구에서 보았듯이, 월동지에서의 월동조류의 생태도 번식지와 중간기착지와 더불어 종 보전에 매우 중요한 위치에 있음을 확인하였다. 특히, 다양한 생물학적(종간경쟁) 그리고 비생물학적(기후, 인간 활동) 영향이 모두 월동조류의 생존과 휴식 그리고 이동 성공과 밀접한 관련이 되고 있으며, 결국 번식지에서의 성공과도 연관될 수 있는 것으로 분석되었다.
, 1995), 결국 월동조류의 번식지로의 이동에 부정적인 영향을 줄 수 있을 것이다. 본 연구에서 월동지에서의 먹이경쟁 증가는 높은 스트레스의 증가를유도하는 것으로 예측하였다. 제한된 먹이를 취득하기 위해 조류는 빠른 취식행동이 요구되며, 이것은 결국 체내의 신진대사와 산화스트레스를 증가시켜 월동지에서의 에너지 회복에 부정적인 영향을 줄 수 있을 것으로 생각된다.
특히, 다양한 생물학적(종간경쟁) 그리고 비생물학적(기후, 인간 활동) 영향이 모두 월동조류의 생존과 휴식 그리고 이동 성공과 밀접한 관련이 되고 있으며, 결국 번식지에서의 성공과도 연관될 수 있는 것으로 분석되었다. 수학적 모델에 의한 분석방법은 월동지역의 환경변화에 따른 월동조류 생활사에 영향을 줄 수 있음을 예측할 수 있었다. 그러나 월동지역에서 누적된 스트레스의 양이 번식지로 이동하면서 어떻게 변화가 되는지, 이러한 스트레스의 누적이 번식성공과 생존에 영향을 줄 수 있는지 등에 대해서는 추가적인 실험연구가 수행되어야 할 것이다.
월동지에서 번식지로 이동하기 위한 비행에너지는 몸무게가 먼저 회복된 이후에 체내에 축적되기 시작하였다(Figure 3). 온도구배와 방해요인의 영향 그리고 취식지를 공유하는 다른 종의 밀도가 비행에너지 증가에 영향을 주었다(Figure 3a): 온도구배가 낮을수록 비행에너지의 증가속도가 빨랐으며, 온도구배가 높을수록 비행에너지의 증가속도가 느리고, 특히 이동시기 때의 축적된 비행에너지가 부족하였다. 또한 방해요인과의 거리가 가까워질수록 비행에너지의 축적이 느리고 부족하였지만, 안전거리 이상 멀어질수록 비행에너지의 축적이 빨랐다(Figure 3b).
방해요인의 출현빈도가 높고 온도구배가 높을수록 적합도는 낮았으며, 출현빈도가 낮고 온도구배가 낮을수록 적합도는 빠르게 증가하였다(Figure 4c). 월동지의 취식지를 공유하는 다른 종(즉, 경쟁종)의 밀도가 낮아지고 온도구배가 낮을수록 적합도는 증가하였지만, 종의 밀도가 높아지고 온도구배가 높아질수록 적합도는 빠르게 감소하였다(Figure 4d): 경쟁종의 밀도가 높으면, 온도구배의 변화는 적합도 증감에 덜 영향을 주었다.
또한 평균 최적취식행동은 기온변화가 크고 방해요인의 영향이 높을수록 빈번하였다. 체내의 세포 또는 생리적 누적 스트레스는 기온변화가 크고 방해요인의 영향이 높을수록 회복속도(스트레스 감소)가 낮았다. 철원에 월동하는 두루미의 월동생태자료에 기초한 본 월동생활사 모델은 월동지에서 번식지로의 이동성공률을 최대화하기 위해, 취득한 에너지를 생존을 위한 몸무게 증가와 비행을 위한 에너지 축적을 위해 분배한다고 가정하였다.
그러나 온도구배나 방해요인의 영향보다는 회복률에 큰 영향을 주지 않았다(Figure 2d). 평균 최적취식행동은 다른 종의 밀도가 높을수록 높았지만, 온도구배나 방해요인의 영향보다는 차이가 작았다(Figure 2h). 누적스트레스의 양은 다른 종의 밀도가 높을수록 증가하였고, 낮을수록 감소하였다(Figure 2l).
다음으로 방해요인의 출현 빈도(예, 차량이동 빈도)도 두루미의 월동생활사에 영향을 주었는데, 출현빈도가 높을수록 몸무게의 회복률은 낮았고, 출현빈도가 낮을수록 빨랐다(Figure 2c). 평균 최적취식행동은 방해요인의 출현빈도가 높을수록 높았으며, 출현빈도가 낮을수록 낮았다(Figure 2g). 방해요인이 두루미의 취식지 주변에 빈번하게 출현하면(예, 차량이동이 높으면), 두루미의 경계행동이나 취식비행 그리고 취식행동의 빈도가 증가하기 때문인 것으로 사료된다.
후속연구
그러나 월동지역에서 누적된 스트레스의 양이 번식지로 이동하면서 어떻게 변화가 되는지, 이러한 스트레스의 누적이 번식성공과 생존에 영향을 줄 수 있는지 등에 대해서는 추가적인 실험연구가 수행되어야 할 것이다.
뿐만 아니라, 월동조류에게 스트레스를 유도할 수 있는 월동지에서의 인간 활동은 간접적으로 월동조류의 취식분포(밀도)에 영향을 주어 취식경쟁의 증가와 같은 생존과 휴식에 부정적인 영향을 초래할 것으로 예측하였다. 따라서 월동조류에 대한 보호전략은 월동기 동안의 제한적 개발과 취식 및 서식지 주변에 대한 거리확보를 통해 스트레스 유도를 최소화하는 방향으로 진행되어야 할 것이다. 뿐만 아니라, 먹이 보충에 있어서도 월동지역 내에 적절한 분배를 통해 종간 또는 종 내의 먹이 경쟁이나 먹이 급이를 위한 이동에너지 소모를 최소화하도록 해야 할 것으로 생각된다.
그러나 월동지역에서 누적된 스트레스의 양이 번식지로 이동하면서 어떻게 변화가 되는지, 이러한 스트레스의 누적이 번식성공과 생존에 영향을 줄 수 있는지 등에 대해서는 추가적인 실험연구가 수행되어야 할 것이다. 뿐만 아니라, 월동조류의 보호전략을 위해서는 서식환경과 월동조류의 분포 및 개체군 동태에 대한 관찰이 꾸준히 지속되어야 할 것으로 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
월동조류의 취식과 휴식의 방해가 되어 간접적으로 개체군 동태에 영향을 줄 수 있는 것은?
월동지의 환경변화나 인간 활동의 증가는 월동조류의 취식과 휴식의 방해를 통해 간접적으로 개체군 동태에 영향을 줄 수 있다(Orioli et al., 2011).
월동지에서 조류는 무엇을 하는가?
월동지는 먹이자원이 풍부하고 스트레스 즉 방해요인이 적은 곳이 선호되는 것으로 알려져 있는데(Borras et al., 2010;Massé and Côté, 2012; Swanson, 2010), 월동지에서 조류는 체력을 회복하기 위해 휴식을 취하거나 다음해 번식지로의 이동 및 다음 번식을 위한 준비를 하기 때문이다(Martin, 1987; Newton, 2008). 예를 들어, 아메리카홍머리오리(Anas americana)는 다음해 번식을 위한 배우자를 월동지에서 선택하고 함께 번식지로 이동한다(Soutiere et al.
조류 월동지로 선호되는 조건은?
조류 월동지는 주어진 환경에서 적합도(fitness)를 최대로 할 수 있는 최적의 장소가 선택된다(Morris, 2003). 월동지는 먹이자원이 풍부하고 스트레스 즉 방해요인이 적은 곳이 선호되는 것으로 알려져 있는데(Borras et al., 2010;Massé and Côté, 2012; Swanson, 2010), 월동지에서 조류는 체력을 회복하기 위해 휴식을 취하거나 다음해 번식지로의 이동 및 다음 번식을 위한 준비를 하기 때문이다(Martin, 1987; Newton, 2008).
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