Taquet 신부의 왕벚나무: 엽록체 염기서열을 통한 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무의 계통학적 비교 Comparative phylogenetic relationship between wild and cultivated Prunus yedoensis Matsum. (Rosaceae) with regard to Taquet's collection원문보기
천주교 대구교구청에 심어져 있는 오래된 왕벚나무의 기원을 추적하기 위하여 제주도에 자생하는 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무(Somei-yoshino cherry)의 계통분류학적 유연관계를 알아보았다. 한국과 일본에서 채집한 야생 왕벚나무, 재배 왕벚나무 및 근연종인 올벚나무, 총 25 개체에 대하여 cpDNA 두 구간(rpl16 유전자, trnS-trnG intergenic spacer)의 염기서열을 사용하여 계통수와 반수체형(haplotype) 네트워크를 작성하여 두 분류군을 비교하였다. 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무는 서로 구별되는 분류군으로 드러났으며, 비록 적은 샘플을 대상으로 비교적 짧은 유전자위가 사용되었지만 야생 왕벚나무는 재배 왕벚나무보다 반수체형 다양성이 높은 것으로 나타났다. 이는 야생 왕벚나무의 교배 기원에 모계쪽으로 기여한 것으로 알려진 올벚나무의 유전적 다양성에서 기인하는 것으로 추정된다. 따라서, 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무의 계통분류학적 관계를 보다 명확하게 파악하기 위하여 올벚나무를 한국과 일본의 다양한 분포 지역에서 넓게 채집하여 추가 연구를 실시할 필요가 있다고 생각된다. Taquet 신부가 제주에서 채집하여 대구에 옮겨 심었다고 추정되었던 천주교 대구교구청의 오래된 왕벚나무는 야생 왕벚나무가 아닌 재배 왕벚나무로 보는 것이 타당하다.
천주교 대구교구청에 심어져 있는 오래된 왕벚나무의 기원을 추적하기 위하여 제주도에 자생하는 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무(Somei-yoshino cherry)의 계통분류학적 유연관계를 알아보았다. 한국과 일본에서 채집한 야생 왕벚나무, 재배 왕벚나무 및 근연종인 올벚나무, 총 25 개체에 대하여 cpDNA 두 구간(rpl16 유전자, trnS-trnG intergenic spacer)의 염기서열을 사용하여 계통수와 반수체형(haplotype) 네트워크를 작성하여 두 분류군을 비교하였다. 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무는 서로 구별되는 분류군으로 드러났으며, 비록 적은 샘플을 대상으로 비교적 짧은 유전자위가 사용되었지만 야생 왕벚나무는 재배 왕벚나무보다 반수체형 다양성이 높은 것으로 나타났다. 이는 야생 왕벚나무의 교배 기원에 모계쪽으로 기여한 것으로 알려진 올벚나무의 유전적 다양성에서 기인하는 것으로 추정된다. 따라서, 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무의 계통분류학적 관계를 보다 명확하게 파악하기 위하여 올벚나무를 한국과 일본의 다양한 분포 지역에서 넓게 채집하여 추가 연구를 실시할 필요가 있다고 생각된다. Taquet 신부가 제주에서 채집하여 대구에 옮겨 심었다고 추정되었던 천주교 대구교구청의 오래된 왕벚나무는 야생 왕벚나무가 아닌 재배 왕벚나무로 보는 것이 타당하다.
As an attempt to determine the identity of the old trees of flowering cherries planted in the yard of the Catholic Archdiocese of Daegu, we conducted comparative phylogenetic analyses between wild and cultivated Prunus yedoensis Matsum. We generated the phylogeny (MP) and haplotype network (TCS) of ...
As an attempt to determine the identity of the old trees of flowering cherries planted in the yard of the Catholic Archdiocese of Daegu, we conducted comparative phylogenetic analyses between wild and cultivated Prunus yedoensis Matsum. We generated the phylogeny (MP) and haplotype network (TCS) of 25 individuals, including wild P. yedoensis, from Jeju Island, cultivated P. ${\times}$yedoensis 'Somei-yoshino' from Korea and Japan, and P. spachiana f. ascendens (Makino) Kitam. from Jeju Island and Japan based on highly informative sequences of two cpDNA regions (rpl16 gene and trnS-trnG intergenic spacer). The wild and cultivated P. yedoensis were distinguished from each other in both the phylogeny and haplotype networks, and the old flowering cherry trees in Daegu had a cpDNA haplotype identical to that of the cultivated P. ${\times}$yedoensis 'Someiyoshino'. Compared to the cultivated P. ${\times}$yedoensis 'Somei-yoshino', wild P. yedoensis appears to have greater haplotype diversity, presumably originating from the genetic diversity of P. spachiana f. ascendens that functioned as a maternal parent in the hybrid origin of wild P. yedoensis. A future detailed study requires extensive sampling of P. spachiana f. ascendens from Japan and Korea to determine their precise phylogenetic relationships relative to wild and cultivated P. yedoensis. We concluded that the old flowering cherry trees planted in the yard of the Catholic Archdiocese of Daegu are highly likely to be of cultivated origin rather than wild types from Jeju Island, as previously speculated.
As an attempt to determine the identity of the old trees of flowering cherries planted in the yard of the Catholic Archdiocese of Daegu, we conducted comparative phylogenetic analyses between wild and cultivated Prunus yedoensis Matsum. We generated the phylogeny (MP) and haplotype network (TCS) of 25 individuals, including wild P. yedoensis, from Jeju Island, cultivated P. ${\times}$yedoensis 'Somei-yoshino' from Korea and Japan, and P. spachiana f. ascendens (Makino) Kitam. from Jeju Island and Japan based on highly informative sequences of two cpDNA regions (rpl16 gene and trnS-trnG intergenic spacer). The wild and cultivated P. yedoensis were distinguished from each other in both the phylogeny and haplotype networks, and the old flowering cherry trees in Daegu had a cpDNA haplotype identical to that of the cultivated P. ${\times}$yedoensis 'Someiyoshino'. Compared to the cultivated P. ${\times}$yedoensis 'Somei-yoshino', wild P. yedoensis appears to have greater haplotype diversity, presumably originating from the genetic diversity of P. spachiana f. ascendens that functioned as a maternal parent in the hybrid origin of wild P. yedoensis. A future detailed study requires extensive sampling of P. spachiana f. ascendens from Japan and Korea to determine their precise phylogenetic relationships relative to wild and cultivated P. yedoensis. We concluded that the old flowering cherry trees planted in the yard of the Catholic Archdiocese of Daegu are highly likely to be of cultivated origin rather than wild types from Jeju Island, as previously speculated.
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문제 정의
또한 본 연구에서는 한국에 분포하는 올벚나무와 일본에 분포하는 올벚나무 간의 유전적 다양성과 이들과 왕벚나무와의 관계에 관해 기초적인 결과를 제시해주고 있다. 한국의 자생 올벚나무는 haplotype A와 B, 두 개의 반수체형을 가지고 있는 것으로 파악되었고(Fig.
, 2014)에서도 두 분류군 간의 계통적 유연관계를 명확하게 밝히지 못하여 제주도의 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무의 기원 및 원산지에 대한 논란은 계속되고 있다. 본 연구는 cpDNA 분자 마커를 사용한 엽록체 DNA 계통수와 반수체형 네트워크를 통하여 두 분류군이 유전적으로 거리가 있는 독립적인 분류군일 가능성을 제시하였다. 이와 같은 결과는 엽록체 DNA의 rpl16 과 trnL-F 구간의 반수체형과 ISSR 마커를 사용하여 두 분류군이 충분히 다르다는 Roh et al.
본 연구는 대구교구청의 왕벚나무를 포함하여 한국과 일본에서 채집된 대표적인 야생 왕벚나무 및 재배 왕벚나무들을 대상으로 두 분류군에 대한 변별력이 있는 cpDNA 분자 마커를 사용하여 분자계통분류학적 분석을 수행하였다. 즉, 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무에 대한 계통분류학적 비교 분석을 수행함으로써 대구교구청의 오래된 왕벚나무들의 기원을 추적하는 동시에, 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무의 유연관계를 밝히고자 하였다.
본 연구는 대구교구청의 왕벚나무를 포함하여 한국과 일본에서 채집된 대표적인 야생 왕벚나무 및 재배 왕벚나무들을 대상으로 두 분류군에 대한 변별력이 있는 cpDNA 분자 마커를 사용하여 분자계통분류학적 분석을 수행하였다. 즉, 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무에 대한 계통분류학적 비교 분석을 수행함으로써 대구교구청의 오래된 왕벚나무들의 기원을 추적하는 동시에, 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무의 유연관계를 밝히고자 하였다.
제안 방법
갭(gap)을 결여형질(missing character)로 처리하고, 모든 형질에 동일한 가중치를 부여하였으며, Tree-Bisection-Reconnection (TBR)과 ‘MulTrees’ option을 사용하였다.
기초 실험을 통하여 cpDNA의 여러 구간을 조사한 후 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무 간에 변이가 있고 계통학적 의미가 있는 2개의 구간(rpl16 유전자와 trnS-trnG intergenic spacer)에 대하여 중합효소연쇄반응(PCR: Polymerase Chain Reaction)을 실시하였으며, 사용한 프라이머(primer)에 대한 정보는 Table 2에 명시하였다. PCR 조건은 95℃에서 2분간 predenaturation 후, 95℃에서 1분간 denaturation, 52℃에서 2분간 annealing, 72℃에서 2분간 extension하는 과정을 35cycle로 반복 시행한 후, additional extension을 위해 72℃에서 10분간 유지하였다.
갭(gap)을 결여형질(missing character)로 처리하고, 모든 형질에 동일한 가중치를 부여하였으며, Tree-Bisection-Reconnection (TBR)과 ‘MulTrees’ option을 사용하였다. 또한 분계의 신뢰도를 측정하기 위해 형질 재추출 과정을 1000회 반복하는 부트스트랩 분석(Felsenstein, 1985)을 수행하여 계통수의 각 가지 위에 부트스트랩 지수와 변이의 숫자를 표시하였다. 본 연구의 실험대상인 올벚나무와 왕벚나무복합체 계통수의 진화 방향을 설정하기 위하여 이 복합체에 속하지 않는 잔털벚나무 1 개체를 외군으로 사용하였다.
또한, 유전적으로 밀접하게 연관되어 있는 올벚나무와 왕벚나무 복합체의 유전적 구조를 파악하기 위하여 ‘statistical parsimony’(SP) 방식을 차용하는 TCS Haplotype Networking (Clement et al., 2000)을 실시하였다.
어리고 신선한 잎을 채집하여 silica gel과 동봉하여 즉시 건조 시킨 후, DNeasy Plant Mini Kit (Qiagen, Carlsbad, California, USA)를 이용하여 DNA를 추출하였으며 모든 처리과정은 공급자의 안내서에 따라 수행하였다.
얻어진 염기서열은 Sequencher Version 4.7 (Gene Codes Corporation, Ann Arbor, MI)을 사용하여 Contig를 만들고 완성된 자료를 MacClade 4.04 (Maddison & Maddison, 2005)로 교정과 조합을 하였다.
PCR 조건은 95℃에서 2분간 predenaturation 후, 95℃에서 1분간 denaturation, 52℃에서 2분간 annealing, 72℃에서 2분간 extension하는 과정을 35cycle로 반복 시행한 후, additional extension을 위해 72℃에서 10분간 유지하였다. 증폭된 PCR산물은 PCR 정제 키트(Qiagen Qiaquick PCR Purification Kit)로 정제한 후 전문 업체(Geno Tech Corp., Daejeon, Korea)에 의뢰하여 BigDye Terminator Cycle Sequencing 키트로 염기서열을 결정하였다. 얻어진 염기서열은 Sequencher Version 4.
대상 데이터
왕벚나무 재배품종 5 개체 중, 3 개체는 국내에서 채집하였고, 2 개체는 일본의 Koishikawa 식물원에서 채집하였다. Taquet신부가 한라산에서 채집하여 대구에 옮겨 심었다고 추정되는 왕벚나무 개체들을 포함하여 천주교 대구교구청 내에서 3 개체, 국채보상운동 기념공원에서 2 개체의 오래된 왕벚나무를 채집하였다. 따라서 총 25 개체의 올벚나무와 왕벚나무 복합체(Prunus yedoensis/P.
The list of samples included in this study. Voucher specimens are deposited in the Ha Eun Herbarium, Sungkyunkwan University(SKK).
Taquet신부가 한라산에서 채집하여 대구에 옮겨 심었다고 추정되는 왕벚나무 개체들을 포함하여 천주교 대구교구청 내에서 3 개체, 국채보상운동 기념공원에서 2 개체의 오래된 왕벚나무를 채집하였다. 따라서 총 25 개체의 올벚나무와 왕벚나무 복합체(Prunus yedoensis/P. spachiana f. ascendens complex)의 재료와 함께 외군(outgroup)으로 사용하기 위하여 전라남도 해남에서 채집된 잔털벚나무 1 개체를 포함 하였다(Table 1).
본 연구에서는 제주도의 한라산에서 자생하고 있는 왕벚나무와 한국과 일본에서 식재되고 있는 재배 왕벚나무 및 그들과 근연관계를 가진 올벚나무를 포함하였다. 재배 왕벚나무 (Somei-yoshino cherry)는 Prunus × yedoensis ‘Somei-yoshino’로 지칭하였고(Iketani et al.
또한 분계의 신뢰도를 측정하기 위해 형질 재추출 과정을 1000회 반복하는 부트스트랩 분석(Felsenstein, 1985)을 수행하여 계통수의 각 가지 위에 부트스트랩 지수와 변이의 숫자를 표시하였다. 본 연구의 실험대상인 올벚나무와 왕벚나무복합체 계통수의 진화 방향을 설정하기 위하여 이 복합체에 속하지 않는 잔털벚나무 1 개체를 외군으로 사용하였다. 또한, 유전적으로 밀접하게 연관되어 있는 올벚나무와 왕벚나무 복합체의 유전적 구조를 파악하기 위하여 ‘statistical parsimony’(SP) 방식을 차용하는 TCS Haplotype Networking (Clement et al.
1A). 실험대상군인 올벚나무와 왕벚나무 복합체 내에서는 2 개의 분계조(Clade A/B)가 형성되었고, 올벚나무와 왕벚나무 개체들 중 일부가 이 두 분계조와의 유연관계가 명확하게 나타나지 않은 채로 계통수의 기부에 위치하였다. 기부에 위치한 개체들은 일본과 제주도의 신비의 도로 근처에서 채집된 올벚나무 개체들과 제주도의 대포동(YE92)과 봉개동 왕벚나무 자생지(YE826JJ1)에서 채집된 야생 왕벚나무였다.
제주도 자생 올벚나무 3 개체와 일본 자생 올벚나무 2 개체를 합하여 모두 5 개체의 올벚나무와 제주도의 야생 왕벚나무 10 개체와 왕벚나무 재배품종 5 개체가 분석에 사용되었다. 왕벚나무 재배품종 5 개체 중, 3 개체는 국내에서 채집하였고, 2 개체는 일본의 Koishikawa 식물원에서 채집하였다. Taquet신부가 한라산에서 채집하여 대구에 옮겨 심었다고 추정되는 왕벚나무 개체들을 포함하여 천주교 대구교구청 내에서 3 개체, 국채보상운동 기념공원에서 2 개체의 오래된 왕벚나무를 채집하였다.
제주도에 자생하는 야생 왕벚나무 개체들과 올벚나무 개체들은 2011년부터 2012년까지 제주도에서 채집하였으며, 일본에서 자생하고 있는 올벚나무는 2013년에 일본을 방문하여 채집하였다. 왕벚나무 재배품종은 일본의 Koishikawa 식물원과 일본에서 직접 들여온 묘목을 식재하였다고 알려진 한국의 진해 해군기지, 제주대학교 앞과 서울대학교 교정에서 채집한 개체들을 실험에 사용하였다. 제주도 자생 올벚나무 3 개체와 일본 자생 올벚나무 2 개체를 합하여 모두 5 개체의 올벚나무와 제주도의 야생 왕벚나무 10 개체와 왕벚나무 재배품종 5 개체가 분석에 사용되었다.
그는 재직 중에 제주 특산 식물들을 비롯한 한국의 식물들을 채집하고 표본을 제작하여 한국 식물 연구의 초기 단계에서 귀중한 기록을 남겼다. 이후 목포 본당으로 전임되었다가 1928년부터 1940년에 은퇴할 때까지 대구교구청 산하의 성유스티노신학교장으로 재직하였다. Taquet신부는 성유스티노신학교장 재직시 제주도의 야생 왕벚나무를 대구교구청 내에 옮겨 심었다고 전해져 왔다(대구가톨릭대 사회경제대학원장 정홍규 신부 전언).
재배 왕벚나무 (Somei-yoshino cherry)는 Prunus × yedoensis ‘Somei-yoshino’로 지칭하였고(Iketani et al., 2006), 제주도 야생 왕벚나무의 경우 기존의 학명인 Prunus yedoensis를 사용하였다.
, 2006), 제주도 야생 왕벚나무의 경우 기존의 학명인 Prunus yedoensis를 사용하였다. 제주도에 자생하는 야생 왕벚나무 개체들과 올벚나무 개체들은 2011년부터 2012년까지 제주도에서 채집하였으며, 일본에서 자생하고 있는 올벚나무는 2013년에 일본을 방문하여 채집하였다. 왕벚나무 재배품종은 일본의 Koishikawa 식물원과 일본에서 직접 들여온 묘목을 식재하였다고 알려진 한국의 진해 해군기지, 제주대학교 앞과 서울대학교 교정에서 채집한 개체들을 실험에 사용하였다.
이론/모형
cpDNA 두 구간의 염기서열을 통합한 데이터를 이용하여 PAUP*4.0b10 (Swofford, 2002)의 MP (Maximum parsimony) 분석의 heuristic search 방식으로 계통수를 작성하였다. 갭(gap)을 결여형질(missing character)로 처리하고, 모든 형질에 동일한 가중치를 부여하였으며, Tree-Bisection-Reconnection (TBR)과 ‘MulTrees’ option을 사용하였다.
성능/효과
각 반수체형의 구성 개체 및 네트워크 간의 관계는 계통수의 topology와 일치하였다. Haplotype A를 보유한 것으로 나타난 개체들은 계통수 상에서 기부에 위치하였던 개체들로서 제주도의 야생 왕벚나무(YE92, YE826JJ)와 제주와 일본에서 채집한 일부 올벚나무였다. Haplotype B는 제주도에서 자생하고 있는 야생 왕벚나무와 올벚나무가 보유한 고유의 반수체형으로 드러났으며 계통수 상에서 Clade A에 속하였던 구성원들 모두가 haplotype B에 속하였다.
이러한 결과는 이 두 야생 왕벚나무 개체가 haplotype B를 가지고 있는 대부분의 야생 왕벚나무의 모계 올벚나무와는 다른 계통의 올벚나무가 모계쪽으로 기여한 것으로 추정된다. Haplotype C는 관음사 주변에서 채집된 야생 왕벚나무 한 개체(YE833JJ2)를 제외하고 모두 재배 왕벚나무들로 구성되어 있었으며, haplotype A와 한 개의 염기서열의 차이를 보였으나 대부분의 야생 왕벚나무가 가진 고유의 haplotype B와는 상대적으로 거리가 있는 것으로 드러났다. 즉, 관음사 주변에서 채집된 야생 왕벚나무 한 개체(YE833JJ2)를 제외한다면 한국의 자생 왕벚나무나 올벚나무를 한 개체도 포함하지 않은 Haplotype C는 재배 왕벚나무 고유의 반수체형이라고 할 수 있다.
오히려, 도로변에 식재되었던 왕벚나무 재배품종이 야생으로 탈출하여 멀지 않은 관음사 근처의 숲속으로 펴져나갔거나 아니면 절 주변 숲에 재배 왕벚나무를 관상용으로 식재한 적이 있어서 채집지 숲 속에는 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무가 혼재되어 있었고, 채집시 재배 왕벚나무를 야생 왕벚나무로 오인하였을 가능성이 더 크다. YE833JJ2의 채집지와 가까운 관음사 주변의 숲속에서 채집된 다른 개체(YE873)는 야생 왕벚나무의 반수체형을 가지고 있는 것으로 확인되었다(Fig. 1). 형태적 유사성을 공유하는 두 분류군 간의 판정은 수령 및 채집 장소를 고려하여 이루어지는 경향이 크므로 채집 장소의 특이성에 따라 오동정의 가능성이 있다.
rpl16 유전자 구간(297 base pair)과 trnS-trnG intergenic 구간(393 base pair)을 정렬하여 통합한 결과, 총 길이 690 bp의 염기서열을 얻었다. 그 중에서 변이가 없는 형질(constant character)은 688 bp였고, 변이의 숫자는 총 2 bp로서 모두 계통학적으로 유효한 형질이었다.
그들의 결론은 ISSR 마커의 phenogram에서 Somei-yoshino cherry는 일부 개체를 제외하면 대부분 야생 왕벚나무와는 먼 관계를 보였다는 점, 또한 rpl16 유전자와 trnL-Fintergenic구간에서 제주의 야생 왕벚나무는 “TA” 와 “AA”의 두 반수체형을 가지고 있었으나 일본과 미국에서 채집된 재배 왕벚나무은 “AA” 반수체형을 가지고 있었다는 점에 근거하고 있다.
그러나, 현재 대구교구청의 오래된 왕벚나무는 반수체형 네트워크상에서 haplotype C를 보유하며 haplotype B를 보유한 야생 왕벚나무와 유전적 거리가 멀 뿐 아니라, 야생 왕벚나무의 기원에 관여한 한국 올벚나무와도 근연관계를 보이지 않았다. 그러므로 대구교구청의 오래된 왕벚나무 두 그루도 수령분석 결과에 따라 Taquet 신부가 심었을 가능성이 있다고 추정된다하여도 제주도로부터 이식한 야생 왕벚나무는 아니라고 판단된다.
64%의 부트스트랩 지수로 지지된 Clade A와 Clade B는 trnS-trnGintergenic 구간과 rpl16 유전자 구간에서 각기 1 bp의 차이를 보이며 분지하였다. 단계통군을 형성한 첫 번째 분계조(Clade A)의 구성원들은 모두 제주도에서 자생하는 야생의 왕벚나무와 올벚나무였다. 두 번째 분계조(Clade B)는 대부분 왕벚나무 재배품종들로 이루어진 집단으로서 일본과 한국에서 채집된 왕벚나무 재배품종들과, 특이하게도 관음사 주변에서 채집된 야생 왕벚나무 한 개체(YE833JJ2)를 포함하였다.
1B). 대부분의 야생 왕벚나무는 haplotype B를 보유하였으나, 봉개동 왕벚나무 자생지에서 채집한 야생 왕벚나무 한 개체(YE826JJ1)와 대포동의 왕벚나무 자생지에서 채집한 야생 왕벚나무(YE92)는 한국과 일본의 올벚나무가 공유하고 있는 haplotype A를 가지고 있는 것으로 파악되었다. 이러한 결과는 이 두 야생 왕벚나무 개체가 haplotype B를 가지고 있는 대부분의 야생 왕벚나무의 모계 올벚나무와는 다른 계통의 올벚나무가 모계쪽으로 기여한 것으로 추정된다.
단계통군을 형성한 첫 번째 분계조(Clade A)의 구성원들은 모두 제주도에서 자생하는 야생의 왕벚나무와 올벚나무였다. 두 번째 분계조(Clade B)는 대부분 왕벚나무 재배품종들로 이루어진 집단으로서 일본과 한국에서 채집된 왕벚나무 재배품종들과, 특이하게도 관음사 주변에서 채집된 야생 왕벚나무 한 개체(YE833JJ2)를 포함하였다. 대구교구청에서 채집된 왕벚나무 3 개체들(YETQ1−3)과 국채보상운동기념공원에서 채집된 2 개체들(YETQ4−5)은 모두 Clade B에 포함되었다(Fig.
또한, 한국산 올벚나무는 재배 왕벚나무에 존재하지 않는 고유한 반수체형(haplotype)을 가진 것으로 나타나 재배 왕벚나무의 기원과는 관련성이 없었으나, 일본의 올벚나무는 제주산 자생 왕벚나무 반수체형의 일종인 “TA” 반수체형을 가지고 있는 것으로 나타났다.
본 연구에서는 올벚나무와 왕벚나무복합체 내의 유전적 다양성을 알아보기 위하여 모계쪽의 유전 경로로 알려진 엽록체 DNA의 2 구간만을 사용하였음에도 불구하고, 야생 왕벚나무는 A, B, C의 모든 반수체형(haplotype)을 보유함으로써 haplotype C, 즉 1 개의 반수체형만을 보유한 재배 왕벚나무에 비하여 상대적으로 높은 반수체형 다양성을 보여 주었다 (Fig. 1B). 대부분의 야생 왕벚나무는 haplotype B를 보유하였으나, 봉개동 왕벚나무 자생지에서 채집한 야생 왕벚나무 한 개체(YE826JJ1)와 대포동의 왕벚나무 자생지에서 채집한 야생 왕벚나무(YE92)는 한국과 일본의 올벚나무가 공유하고 있는 haplotype A를 가지고 있는 것으로 파악되었다.
(2014)은 제주도에서 자생하고 있는 야생 왕벚나무와 일본으로부터 전해진 재배 왕벚나무(Somei-yoshino cherry), 또한 근연관계에 있는 여러 종류의 벚나무들에 대하여 핵DNA구간인 ITS/ETS/G3pdh 및 엽록체DNA의 non-coding 7 구간의 염기서열 데이터를 이용하여 계통분류학적 연구를 실시하였다. 분석의 결과로서 야생 왕벚나무는 제주도에 분포하는 올벚나무(P. spachiana f. ascendens)가 모계로 작용하였고, 동소적으로 제주도에 분포하는 산벚나무, 벚나무, 잔털벚나무, 사옥 중의 한종이 부계로 작용하여 생겨난 자연 잡종임이 규명되었다. 그러나, 부계로 추정되는 후보종들은 벚나무복합체(Chang et al.
1A). 이와 같이, Taquet 신부가 제주도로부터 대구교구청으로 옮겨 심었을 것으로 추정되었던 수령이 오래된 왕벚나무 두 그루는 대구의 국채보상운동기념공원에 식재된 재배 왕벚나무나 실험에 포함된 다른 재배 왕벚나무와 유전적인 차이를 보이지 않았다. 따라서 이 개체들은 그 시기는 알 수 없으나, 재배 왕벚나무들로서 Taquet 신부가 발견했던 제주도의 야생 왕벚나무와의 관련성은 매우 낮다고 추정된다.
왕벚나무 재배품종은 일본의 Koishikawa 식물원과 일본에서 직접 들여온 묘목을 식재하였다고 알려진 한국의 진해 해군기지, 제주대학교 앞과 서울대학교 교정에서 채집한 개체들을 실험에 사용하였다. 제주도 자생 올벚나무 3 개체와 일본 자생 올벚나무 2 개체를 합하여 모두 5 개체의 올벚나무와 제주도의 야생 왕벚나무 10 개체와 왕벚나무 재배품종 5 개체가 분석에 사용되었다. 왕벚나무 재배품종 5 개체 중, 3 개체는 국내에서 채집하였고, 2 개체는 일본의 Koishikawa 식물원에서 채집하였다.
Taquet 신부와 관련하여 대구에서 채집된 5 개체의 왕벚나무들(YETQ1−5) 또한 모두 haplotype C에 속하였다. 제주도의 관음사 근처에서 채집된 야생 왕벚나무 1 개체(YE833JJ2)는 계통수에서와 마찬가지로 재배품종의 반수체형(haplotype)으로 밝혀진 haplotype C에 포함되었다.
Haplotype C는 관음사 주변에서 채집된 야생 왕벚나무 한 개체(YE833JJ2)를 제외하고 모두 재배 왕벚나무들로 구성되어 있었으며, haplotype A와 한 개의 염기서열의 차이를 보였으나 대부분의 야생 왕벚나무가 가진 고유의 haplotype B와는 상대적으로 거리가 있는 것으로 드러났다. 즉, 관음사 주변에서 채집된 야생 왕벚나무 한 개체(YE833JJ2)를 제외한다면 한국의 자생 왕벚나무나 올벚나무를 한 개체도 포함하지 않은 Haplotype C는 재배 왕벚나무 고유의 반수체형이라고 할 수 있다. 그와 동시에 일본의 Somei-yoshino cherry나 한국에서 채집된 재배 왕벚나무들 또한 haplotype B에는 한 개체도 포함되지 않았다.
한편, 본 연구는 야생 왕벚나무가 고유의 반수체형을 보유하고 있으며 야생 왕벚나무의 고유한 반수체형은 제주도에 자생하는 올벚나무와도 공유하고 있음을 규명하였다. 이는 제주도에 자생하는 올벚나무가 야생 왕벚나무의 자연교배 기원에서 모계 쪽으로 기여한 것을 밝혔던 기존 연구(Cho et al.
후속연구
즉, 한국과 일본의 올벚나무는 같은 반수체형을 공유하는 동시에, 또한 각각의 고유한 반수체형을 유지하고 있으며, 같은 종에 속하지만 지역적인 분포가 다른 이 두 분류군 사이에는 유전적 차이점이 실재한다고 추정된다. 다만, 재배 왕벚나무 고유의 반수체형으로 밝혀진 haplotype C에서 일본 올벚나무의 고유한 반수체형이 나타나지 않은 점에 대하여는 추가 연구가 필요하다. Somei-yoshino cherry는 일본의 올벚나무, P.
그러나, 아직은 이 개체가 야생 왕벚나무의 일종일 가능성을 완전히 배제할 수는 없다. 비록 이 개체가 본 연구에서는 재배 왕벚나무들과 같은 반수체형을 보이고 있지만, 관음사 지역의 왕벚나무의 기원에 대하여는 변별력이 있는 마커를 추가하여 보다 자세한 후속 연구가 필요하다.
기대와 다르게 나타난 원인으로는 본 연구에서 극히 좁은 범위에서 채집된 소수 개체(PP377 006, PP382 034)의 일본 올벚나무만 사용되었으므로 일본 내 올벚나무의 유전적 다양성을 충분히 반영하지 못하였기 때문인 것으로 사료된다. 일본의 Somei-yoshino cherry의 모계 부모종인 일본 올벚나무의 야생 집단에 대하여 보다 넓은 범위의 지역에서 충분한 개체들을 확보하여, 한국의 올벚나무와의 비교 분석을 통하여 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무의 모계쪽 계통 분석이 필요하다.
소수의 야생 왕벚나무들이 포함된 haplotype A도 비록 재배 왕벚나무의 고유 haplotype인 C와 근연관계를 보였지만 재배 왕벚나무는 1개체도 포함하지 않음으로써, 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무는 유전적으로 기원이 다른 분류군임을 시사하고 있다. 추가적으로, 일본의 올벚나무와 haplotype A를 공유하고 있는 야생 왕벚나무 개체들(YE92, YE826JJ)에 대하여는 재배 왕벚나무의 부모종으로 추정되는 일본 올벚나무와 P. speciosa를 충분히 포함시켜 야생 왕벚나무와 재배 왕벚나무 간의 유연관계를 보다 명확하게 규명하는 후속 연구가 필요하다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
벚나무류는 어떤 식물인가?
벚나무류는 장미과(Rosaceae)의 벚나무속(Prunus L.)의 Cerasus (Mill.) A. Gray 아속에 속하는 식물이다. Cerasus아속의 식물들은 흰 색 가루가 없는 핵과의 열매, 동아 속에서 접혀있는 잎, 꽃자루가 있거나 없는 꽃들이 산형이나 산방화서를 이루는 형태학적 특징을 가지고 있다(Gray, 1856).
Cerasus아속의 식물들의 형태학적 특징은?
Gray 아속에 속하는 식물이다. Cerasus아속의 식물들은 흰 색 가루가 없는 핵과의 열매, 동아 속에서 접혀있는 잎, 꽃자루가 있거나 없는 꽃들이 산형이나 산방화서를 이루는 형태학적 특징을 가지고 있다(Gray, 1856). 주로 북반구 온대지역에서 자라며 특히 중국에 33종이 분포하고 있으나(Yu and Li, 1986), 한국에서도 10여 종 이상이 숲 속의 야생 환경에서 발견되고 있다(Lee, 2003).
벚나무류는 주로 어느 지역에서 자라며 분포하는가?
Cerasus아속의 식물들은 흰 색 가루가 없는 핵과의 열매, 동아 속에서 접혀있는 잎, 꽃자루가 있거나 없는 꽃들이 산형이나 산방화서를 이루는 형태학적 특징을 가지고 있다(Gray, 1856). 주로 북반구 온대지역에서 자라며 특히 중국에 33종이 분포하고 있으나(Yu and Li, 1986), 한국에서도 10여 종 이상이 숲 속의 야생 환경에서 발견되고 있다(Lee, 2003). 또한 벚나무류는 수많은 품종들이 개발되어 관상수 및 조경수로 식재되고 있는 경제적 가치가 매우 높은 분류군이다.
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