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문제 정의
- 2013)에 중점을 두고 있고, 잠재적 분포를 예측하기 위하여 종 분포 모델을 적용한 연구는 매우 부족한 실정이다 (Cho and Lee 2015). 따라서 본 연구의 목적은 환경부가 지정한 생태계교란 생물 중에서 우리나라에서 분포지 유형이 상이한 외래침입식물인 돼지풀 (Ambrosia artemisiifolia)과 물참새피 (Paspalum distichum)를 대상으로 자생지, 전지구, 한반도의 공간규모에서 분포를 파악하고, 기후 환경요인을 변수로 하는 종 분포 모델을 적용하여 한반도에서 이들의 잠재적인 분포지역을 예측하고, 이들 식물의 분포에 영향을 주는 기후 환경요인을 식별하는데 있다.
- 본 연구에서는 표본 위치정보와 기후 환경요인을 변수로 하는 Maxent 방법을 적용하여, 우리나라에서 분포 유형이 상이한 외래침입식물인 돼지풀과 물참새피의 잠재적인 분포지역을 예측하고자 하였다. 두 종에 적용한 Maxent 방법에 의하여 도출된 AUC (수신자 조작 특성 곡선의 아랫부분 면적) 값이 모두 0.
- 본 연구에서는 표본 위치정보와 기후 환경의 자료를 이용하여 종 본포 모델로 한반도에서 돼지풀과 물참새피의 잠재 분포지를 예측하였는데, 이 두 종의 현재 분포지가 서로 상이한 것을 잘 설명하고 있었다. 그러나 기후 환경요인만을 환경변수로 사용한 한계를 가지고 있었다.
- 연구 대상종이 외래식물인 점에 착안하여 이들의 자생지에서 분포 자료를 이용하여 한반도의 생육가능지역을 파악하고자 하였다. 그러나 자생지 위치 정보를 이용하여 한반도에서 돼지풀과 물참새피의 잠재적 분포를 예측한 것이 이들 식물이 도입된 지역까지 포함한 전세계에서 위치 정보를 이용한 것보다 실제 한반도에서 이들의 분포를 잘 설명하지 못하였다.
제안 방법
- 기후환경 변수의 중요도를 평가하기 위하여 잭나이프 (jackknife) 기법을 사용하였으며, 반응곡선 (response curves)을 토대로 각 기후환경변수 값과 분포확률과의 관계를 파악하였다. Maxent 모델의 출력형식 (output format)은 분포확률의 의미로 해석이 가능한 로지스틱 형식 (logistic format, 최저값 0 및 최고값 1로 설정)을 선택하였으며, 모델에 의하여 자동으로 생성된 연구 대상종의 잠재적 분포도를 QGis DT (2014)와 ArcGIS (ESRI, Redlands, CA, 미국)을 병행하여 재구성하였다.
- 본 연구에서는 반복수를 Maxent의 기본값인 500이 아닌 5,000으로 증가시켰다. 마지막으로 한반도 위치자료를 이용하여 자생지 및 전지구 위치자료를 이용하여 도출된 모델을 검증하였다.
- 모델의 정확도는 교차 검증으로부터 구해지는 수신자 조작 특성 곡선 (ROC, receiver operating characteristic curve)의 아랫부분 면적 (AUC, area under the curve)으로서 판단하였다. AUC는 0.
- 본 연구에서는 연구대상종의 위치자료가 출현지점만을 나타내고 있기 때문에 출현자료만을 적용할 때 다른 모델에 비교하여 비교적 정확도가 높은 Maxent를 적용하였다 (Phillips et al. 2006, Yang et al. 2013). Maxent 수행을 위한 프로그램은 Maxent 3.
- 분석 결과의 안정성을 살펴보기 위해 Maxent의 추가적인 옵션인 ‘random test percentage’를 통하여 검증 자료 (test data)를 25%, 훈련 자료 (training data)를 75%로 설정하였다.
- 종 분포 모델을 이용하여 침입식물의 분포를 예측하는 연구가 활발하게 진해되고 있다. 외래침입식물인 crofton weed (Ageratina adenophora)에 대하여 중국에서 GARP 를 이용하여 잠재적 분포지역을 예측하여 이 종에 대한 위험 지역을 제시하여 외래종 관리에 활용하였으며 (Wang and Wang 2006), 남아프리카에서 Maxent를 이용하여 이 종의 확산 가능성과 기후적으로 적합한 지역을 예측하고, 실제 출현자료와 비교하였다 (Tererai and Wood 2014). 한편 세계적으로 문제가 되고 있는 대표적인 침입외래종인 돼지풀 (Ambrosia artemisiifolia)에 대한 종 분포 모델을 적용한 다양한 연구가 보고되고 있다.
대상 데이터
- 연구 대상종인 돼지풀과 물참새피가 국내에 도입된 외래식물인 점을 착안하여 위치자료를 자생지와 전지구 (한반도 위치자료 제외)로 구분하여 세계생물다양성정보기구 (GBIF 2014)에서 제공하는 표본자료의 위치정보를 수집하였다. 두 종의 자생지 위치자료 중 돼지풀은 플로리다, 캘리포니아, 루이지애나, 미주리, 아칸소, 코네티컷, 콜로라도, 아이오와, 펜실베니아, 미시시피, 조지아, 퀘벡, 온타리오, 뉴저지, 텍사스, 캔사스, 버지니아, 미시간, 뉴욕, 미네소타, 워싱턴 주 등 북미 일대, 물참새피는 에콰도르, 아르헨티나, 볼리비아, 브라질, 칠레, 콜롬비아, 페루, 우루과이, 가이아나, 베네수엘라 국가 등 중남미 일대에서 수집된 자료를 사용하였다.
- 또한 자생지와 전지구 위치 자료를 이용하여 만들어진 두 종의 종 분포 모델을 검증하기 위하여, 한반도에서 이들의 위치 자료는 국립수목원의 국가생물종지식정보시스템 (KNA 2014)에서 제공하는 표본자료를 참고하였고, 국립환경과학원에서 발행한 생태계교란생물 자료집 (NIER 2012)의 분포지 도면에서 출현위치를 육안으로 확인 후 QGis DT (2014)를 이용하여 경위도 좌표를 수집하였다 (Table 1).
- 본 연구에서는 생물다양성 보전 및 이용에 관한 법률에 따라서 생태계교란 생물로 지정된 외래식물 중에서 한반도에서 분포지의 유형이 상이한 것으로 알려진 돼지풀 (Ambrosia artemisiifolia)과 물참새피 (Paspalum distichum)를 조사대상 식물로 선정하였다. 돼지풀은 한반도 중남부에 넓게 분포하나 물참새피는 주로 남부지역에서 발견되고 있다 (NIER 2012).
- 연구 대상종인 돼지풀과 물참새피가 국내에 도입된 외래식물인 점을 착안하여 위치자료를 자생지와 전지구 (한반도 위치자료 제외)로 구분하여 세계생물다양성정보기구 (GBIF 2014)에서 제공하는 표본자료의 위치정보를 수집하였다. 두 종의 자생지 위치자료 중 돼지풀은 플로리다, 캘리포니아, 루이지애나, 미주리, 아칸소, 코네티컷, 콜로라도, 아이오와, 펜실베니아, 미시시피, 조지아, 퀘벡, 온타리오, 뉴저지, 텍사스, 캔사스, 버지니아, 미시간, 뉴욕, 미네소타, 워싱턴 주 등 북미 일대, 물참새피는 에콰도르, 아르헨티나, 볼리비아, 브라질, 칠레, 콜롬비아, 페루, 우루과이, 가이아나, 베네수엘라 국가 등 중남미 일대에서 수집된 자료를 사용하였다.
- 이 기후 자료는 WorldClim (2014)에서 제공하는 공간 해상도 5 km × 5 km의 19개 생물기후 변수를 이용하였다 (Table 2).
데이터처리
- 3k (Phillips 2013)를 이용하였다. Maxent 모델의 성능을 검증하기 위하여 연구 대상종의 모든 출현자료를 이용하여 10차 교차검증 (10-fold cross validation)을 실시하였다. 모델의 과적합 (over-fitting)을 피하기 위하여 정규화 승수 값 (regularization multiplier value)을 정하는 것이 필요한데, 이를 위하여 Maxent의 기본값인 1을 이용하였고, 환경변수의 최대 지점수는 10,000개로 설정하였다.
- 분석 결과의 안정성을 살펴보기 위해 Maxent의 추가적인 옵션인 ‘random test percentage’를 통하여 검증 자료 (test data)를 25%, 훈련 자료 (training data)를 75%로 설정하였다. 사용할 수 있는 모든 자료를 이용하여 모델의 성능을 검증하기 위하여 10차 교차검증 (10-fold cross validation), 부트스트랩 (bootstrap)과 부표본추출 (subsampling)을 각 100회 반복(replicates)하여 AUC를 구하였다. 또한, 정확한 예측결과를 도출하기 위해서는 100회 반복된 예측결과의 수렴 (convergence)을 위한 적절한 시간을 가지는 것이 매우 중요하며, Maxent의 추가적인 옵션인 ‘maximum iterations’을 통하여 최적화된 알고리즘을 찾기 위한 반복수 (number of iterations)의 설정이 가능하다.
이론/모형
- The area under the curve (AUC) of the receiver operating characteristic (ROC) of the species distribution model in Ambrosia artemisiifolia using data set from the native and global ranges. Cross-validation, bootstrap, and subsampling techniques are used in the model for the replicates. The lines indicate mean values for the 100 replicates of the models and grey shading indicates their standard deviations.
- 2013). Maxent 수행을 위한 프로그램은 Maxent 3.3.3k (Phillips 2013)를 이용하였다. Maxent 모델의 성능을 검증하기 위하여 연구 대상종의 모든 출현자료를 이용하여 10차 교차검증 (10-fold cross validation)을 실시하였다.
- 모델의 과적합 (over-fitting)을 피하기 위하여 정규화 승수 값 (regularization multiplier value)을 정하는 것이 필요한데, 이를 위하여 Maxent의 기본값인 1을 이용하였고, 환경변수의 최대 지점수는 10,000개로 설정하였다. 기후환경 변수의 중요도를 평가하기 위하여 잭나이프 (jackknife) 기법을 사용하였으며, 반응곡선 (response curves)을 토대로 각 기후환경변수 값과 분포확률과의 관계를 파악하였다. Maxent 모델의 출력형식 (output format)은 분포확률의 의미로 해석이 가능한 로지스틱 형식 (logistic format, 최저값 0 및 최고값 1로 설정)을 선택하였으며, 모델에 의하여 자동으로 생성된 연구 대상종의 잠재적 분포도를 QGis DT (2014)와 ArcGIS (ESRI, Redlands, CA, 미국)을 병행하여 재구성하였다.
성능/효과
- 온도 변수로서는 연평균온도 (BIO1), 평균일교차 (BIO2), 등온성 (BIO3) (BIO2/BIO7 × 100), 온도계절성 (BIO4) (표준편차 × 100), 최난월의 최고온도 (BIO5), 최한월의 최저온도 (BIO6), 연온도범위 (BIO7) (BIO5 – BIO6), 최습사분기의 평균온도 (BIO8), 최건사분기의 평균온도 (BIO9), 최난사분기의 평균온도 (BIO10) 및 최한분기의 평균온도 (BIO11)이었다. 강수량 변수로서는 연강수량 (BIO12), 최습월의 강수량 (BIO13), 최건월의 강수량 (BIO14), 강수량계절성 (BIO15) (변동계수), 최습사분기의 강수량 (BIO16), 최건사분기의 강수량 (BIO17), 최난사분기의 강수량 (BIO18) 및 최한분기의 평균온도 (BIO19)이었다. 여기에서 생물기후변수의 사분기 (quarter)는 일년을 4등분한 3개월씩의 기간을 의미한다.
- 기후 요인을 고려한 두 종 외래식물의 한반도에서 잠재 분포지는 상이하였는데, 물참새피는 주로 한반도 남쪽 해안에 제한적으로 분포하고 돼지풀은 북부 산악지역을 제외한 한반도 전역에 분포하는 것으로 예측되었다. 이러한 잠재분포지 차이는 이 두 종의 기후 환경 요인에 대한 반응이 다르기 때문이다.
- 기후환경요인을 변수로 하여 Maxent를 적용한 돼지풀의 종 분포 모델에서 10차 교차검증을 이용한 수신자 조작 특성 곡선의 아랫부분 면적인 AUC는 자생지 위치자료를 이용하면 0.948, 전지구 위치자료를 이용하면 0.841로서 적합도가 높았다 (Fig. 2). 또한 부트스트랩과 부표본추출을 이용한 AUC는 자생지 위치자료에서는 각각 0.
- 그러나 한반도를 제외한 전지구 위치자료를 이용한 종 분포 모델에서는 모델에 의한 예측이 실제 분포를 잘 설명하고 있었다. 돼지풀은 고위도의 북반구와 건조지역을 제외한 나머지 지역에서 광범위하게 생육이 가능할 것으로 예측되었다.
- 돼지풀의 자생지인 북미의 위치자료를 이용한 종 분포 모델에서는 자생지를 제외한 다른 지역에서는 이들이 도입된 실제 분포지와 모델에 의한 생육가능지역의 차이가 크게 나타났다 (Fig. 3). 특히 돼지풀이 도입되어 분포하는 대부분의 중남미에서는 서식하지 못하는 것으로 예측되었다.
- 돼지풀의 종 분포 모델에 적용된 생물기후 변수 중에서 기여도가 높은 변수는 자생지 위치자료를 이용한 모델에서는 연평균온도 (BIO1), 최한 사분기의 평균온도 (BIO11), 연강수량 (BIO12) 및 강수량의 계절성 (BIO15)이었고, 전지구 위치자료에서는 최건월의 강수량 (BIO14)과 연평균온도 (BIO1)가 총 60% 이상의 변이를 설명하였다 (Table 2). 실제 한반도 분포지 자료와 보다 적합한 전지구 위치자료를 이용한 변수반응곡선을 살펴보면 최건월의 강수량이 0 mm 이상인 지역에서 분포확률이 증가하고 약 50 mm 이상에서 최상에 도달하였고, 연평균온도가 0°C 이상인 지역에서 분포확률이 증가하는 경향을 보였고 25°C 이상인 지역에서 분포확률이 가장 높았다 (Fig.
- 본 연구에서는 표본 위치정보와 기후 환경요인을 변수로 하는 Maxent 방법을 적용하여, 우리나라에서 분포 유형이 상이한 외래침입식물인 돼지풀과 물참새피의 잠재적인 분포지역을 예측하고자 하였다. 두 종에 적용한 Maxent 방법에 의하여 도출된 AUC (수신자 조작 특성 곡선의 아랫부분 면적) 값이 모두 0.8 이상이어서 예측 모델이 적합하다고 판단되었다 (Fig. 2 and 5) (Thuiller et al. 2005). 특히 자생지 위치자료만을 이용한 모델이 전 지구 위치자료를 이용한 모델보다 높은 예측도를 보였는데, 일반적으로 국소적으로 분포하는 종에 대한 종 분포 모델의 AUC가 광범위하게 분포하는 종보다 큰 것으로 알려져 있다 (Yang et al.
- 2). 또한 부트스트랩과 부표본추출을 이용한 AUC는 자생지 위치자료에서는 각각 0.963 및 0.951이었고, 전지구 위치자료에서는 각각 0.864 및 0.858으로서 본 모델 결과가 매우 안정한 것을 확인할 수 있었다 (Fig. 2).
- 한편 한반도를 제외한 전지구 위치자료를 이용한 종 분포 모델에서는 모델에 의한 생육가능지가 실제 분포지를 포함하여 보다 넓은 범위를 차지하였다. 물참새피는 고위도의 북반구와 건조 지역을 제외한 나머지 지역에서 광범위하게 생육이 가능할 것으로 예측되었다.
- 물참새피에서 10차 교차검증을 이용한 자생지 위치자료에 대한 AUC는 0.966, 한반도를 제외한 전지구 위치자료에 대한 AUC는 0.891이었고, 부트스트랩과 부표본추출을 이용한 AUC는 자생지 위치자료를 이용하면 각각 0.987 및 0.965, 전지구 위치자료를 이용하면 각각 0.908 및 0.900으로서 본 모델 결과가 매우 안정한 것을 확인할 수 있었다 (Fig. 5).
- 물참새피와는 대조적으로 돼지풀은 온도에 대한 반응은 둔감하지만 가장 건조한 달의 강수량이 50 mm 이상인 지역에서 분포확률이 높았다 (Fig. 6). 돼지풀 종자의 발아 온도에 대한 연구를 살펴보면, 발아 적정온도가 12-32℃ (Cha et al.
- 물참새피의 자생지 위치자료를 이용한 모델이 온도계절성 (BIO4), 등온성 (BIO3), 최건 사분기의 평균 온도 (BIO9) 및 최습 사분기의 강수량 (BIO8)이 전체 변이의 70% 이상을 기여하였고, 전지구 위치자료를 이용한 경우에 최한 사분기 평균온도 (BIO11)와 연평균온도 (BIO1)가 60% 이상의 변이를 설명하였다 (Table 2). 그러므로 물참새피 종 분포 모델에서는 온도에 관련된 변수가 주요 환경요인이었다.
- 물참새피의 자생지인 중남미의 위치자료를 이용한 종 분포 모델에 의하여 예측된 전지구에서 생육가능지는 실제 분포지와 큰 차이를 나타내었다 (Fig. 6). 특히 물참새 피가 도입되어 실제 분포하는 북미, 서유럽, 동아시아에서는 생육하지 못하는 것으로 예측되었다.
- 3). 반면에 전지구 위치자료를 이용한 경우에는 우리나라 북부 산악지역을 제외하고 전체 지역에 분포하는 것으로 나타났고 특히 제주도와 한반도의 남부 해안을 따라서 분포 확률이 높았다. 한반도에서 실제 보고된 위치자료와 중첩 분석하면, 자생지 위치자료보다 전지구 위치자료를 이용한 모델 결과가 돼지풀의 생육지를 잘 설명하였다.
- 실제 한반도 분포지 자료와 보다 적합한 전지구 위치자료를 이용한 변수반응곡선을 살펴보면 최건월의 강수량이 0 mm 이상인 지역에서 분포확률이 증가하고 약 50 mm 이상에서 최상에 도달하였고, 연평균온도가 0°C 이상인 지역에서 분포확률이 증가하는 경향을 보였고 25°C 이상인 지역에서 분포확률이 가장 높았다 (Fig. 4).
- 온도 변수로서는 연평균온도 (BIO1), 평균일교차 (BIO2), 등온성 (BIO3) (BIO2/BIO7 × 100), 온도계절성 (BIO4) (표준편차 × 100), 최난월의 최고온도 (BIO5), 최한월의 최저온도 (BIO6), 연온도범위 (BIO7) (BIO5 – BIO6), 최습사분기의 평균온도 (BIO8), 최건사분기의 평균온도 (BIO9), 최난사분기의 평균온도 (BIO10) 및 최한분기의 평균온도 (BIO11)이었다.
- 자생지 위치자료를 이용하여 한반도에서 돼지풀의 생육가능지역을 예측한 결과, 돼지풀은 한반도의 북부 동해안과 제주도와 남부 해안을 제외한 중남부 지역에 낮은 확률로 분포할 것으로 예측되었다 (Fig. 3). 반면에 전지구 위치자료를 이용한 경우에는 우리나라 북부 산악지역을 제외하고 전체 지역에 분포하는 것으로 나타났고 특히 제주도와 한반도의 남부 해안을 따라서 분포 확률이 높았다.
- 자생지 위치자료를 이용한 종 분포 모델에서 물참새피는 한반도에서 생육이 불가능할 것으로 예측되었다 (Fig. 6). 전지구 위치자료를 이용한 경우에는 이 식물의 생육가능지는 제주도, 전라남도와 경상남도의 남해안 일대로 한정되었으며, 경상북도의 동해안 일대에서도 1% 미만의 낮은 분포확률이지만 서식이 가능할 것으로 예측되었다.
- 6). 전지구 위치자료를 이용한 경우에는 이 식물의 생육가능지는 제주도, 전라남도와 경상남도의 남해안 일대로 한정되었으며, 경상북도의 동해안 일대에서도 1% 미만의 낮은 분포확률이지만 서식이 가능할 것으로 예측되었다. 이러한 예측 결과는 이 식물의 실제 위치자료와 대부분 일치하는 경향으로 보였다 (Fig.
- 한반도 위치자료와 가장 적합한 전지구 위치자료를 이용한 모델의 변수반응곡선을 분석한 결과, 최한 사분기 평균온도가 0 °C이상 30 °C 미만인 지역에서 물참새피의 분포확률이 높았고, 연평균온도가 20 °C 이상인 지역에서는 분포확률이 감소하는 경향이었다 (Fig. 4).
후속연구
- 이러한 한계를 극복하기 위해서는 대상 식물에 대한 생리생태 및 지리분포에 대한 역사적인 연구가 병행되어야 할 것으로 생각된다. 결론적으로 다양한 환경 요인을 반영하고 정확한 생태적 지위를 파악한 종 분포 모델을 이용하면, 도입되었거나 도입될 것이 예상되는 지역에서 침입외래식물의 잠재적 분포지를 보다 정확하게 예측할 수 있을 것으로 판단된다. 또한 한반도에서 외래식물의 분포 가능지를 도입 전후에 미리 예측한다면 이들 식물을 관리하는데 중요한 정보를 제공할 수 있을 것으로 생각된다.
- 그러나 기후 환경요인만을 환경변수로 사용한 한계를 가지고 있었다. 그러므로 외래종의 잠재 생육지를 보다 잘 추정하기 위해서는 기후환경과 더불어 지형, 지질, 토양, 토지이용, 인위적 교란 등 환경 요인을 고려하여야 할 것으로 생각된다. 또한 새로운 환경에 도입된 외래침입식물의 잠재적 분포지역을 예측하기 위해서 이들의 자생지에서 파악한 생육 환경 자료만으로는 예측된 분포 가능지가 제한되는 것으로 나타났다.
- 즉 외래식물은 이들의 원산지 환경요인만을 고려하여 한반도에서의 분포지를 예측하면 그 분포가능지가 실제 분포지와 적합하지 않을 수가 있다는 것을 의미한다. 그러므로 이들 외래종의 실현지위가 아닌 기본지위를 폭넓게 파악하여야 분포가능지역을 올바르게 예측할 수 있을 것으로 생각된다.
- 그러므로 외래종의 잠재 생육지를 보다 잘 추정하기 위해서는 기후환경과 더불어 지형, 지질, 토양, 토지이용, 인위적 교란 등 환경 요인을 고려하여야 할 것으로 생각된다. 또한 새로운 환경에 도입된 외래침입식물의 잠재적 분포지역을 예측하기 위해서 이들의 자생지에서 파악한 생육 환경 자료만으로는 예측된 분포 가능지가 제한되는 것으로 나타났다. 이러한 한계를 극복하기 위해서는 대상 식물에 대한 생리생태 및 지리분포에 대한 역사적인 연구가 병행되어야 할 것으로 생각된다.
- 결론적으로 다양한 환경 요인을 반영하고 정확한 생태적 지위를 파악한 종 분포 모델을 이용하면, 도입되었거나 도입될 것이 예상되는 지역에서 침입외래식물의 잠재적 분포지를 보다 정확하게 예측할 수 있을 것으로 판단된다. 또한 한반도에서 외래식물의 분포 가능지를 도입 전후에 미리 예측한다면 이들 식물을 관리하는데 중요한 정보를 제공할 수 있을 것으로 생각된다.
- 또한 새로운 환경에 도입된 외래침입식물의 잠재적 분포지역을 예측하기 위해서 이들의 자생지에서 파악한 생육 환경 자료만으로는 예측된 분포 가능지가 제한되는 것으로 나타났다. 이러한 한계를 극복하기 위해서는 대상 식물에 대한 생리생태 및 지리분포에 대한 역사적인 연구가 병행되어야 할 것으로 생각된다. 결론적으로 다양한 환경 요인을 반영하고 정확한 생태적 지위를 파악한 종 분포 모델을 이용하면, 도입되었거나 도입될 것이 예상되는 지역에서 침입외래식물의 잠재적 분포지를 보다 정확하게 예측할 수 있을 것으로 판단된다.
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