말을 활용한 경주는 고대 유럽의 여러 국가들에서 마차 경주 혹은 산악 경주 등의 형태로 이루어졌으며, 고대 그리스 올림픽에서 마차 경주가 정식 종목으로 채택되었다. 서러브레드종은 17세기부터 속도, 체력, 그리고 경주 능력을 위해 선택적으로 교배되었다. 그 결과, 18세기부터 귀족들이 향유하는 스포츠로서 서러브레드종을 활용한 경주가 시행되었다. 이후 여러 국가에서 각기 다양한 형태로 발달하여 현재 크게 평지 경주, 장애물 경주, 마차 경주 등으로 발달하였다. 서러브레드 경주마는 300여 년 동안 강력한 선발 육종 전략에 의하여 선택되어 왔기에, 현재 우수한 경주 능력을 갖추고 있다. 말산업은 번식, 조련, 경마 등을 통하여 막대한 경제적 효과를 유발하기에, 말의 경주 능력을 유지하고 극대화하는 것이 필요하다. 최근에 많은 양의 게놈 데이터를 처리하기 위해 차세대 시퀀싱(Next Generation Sequencing; NGS)이 개발되었으며, 이 분석 기술의 현저한 발전을 토대로 우수한 형질을 가진 동물 육종 전략을 쉽게 수행 할 수 있게 되었다. 따라서 뛰어난 경주 능력을 가진 경주마를 선발 육종하기 위해서는 최신 유전체 분석 기술을 활용하는 전략이 필요하다. 본 논문에서는 경주마의 경주 능력을 향상시키기 의한 유전체 분석의 현재의 노력을 알아보고, 마지막으로 경주마와 제주마에서 유전체 분석을 활용하는 전략을 제안할 것이며, 대한민국의 생명자원인 제주마의 선발 육종 전략을 제안할 것이다. 말 산업은 기술, 사회 및 경제 분야에서 인간에게 강력한 파급 효과를 주는 동물 중 하나이다. 우리는 국내 고부가가치 말의 원천적인 유전 정보를 확보하고 선발 육종 할 수 있는 체계적인 기술을 확립하여 생산, 연구 업무 등에 대한 일자리 확보에 기여할 수 있기를 기대한다.
말을 활용한 경주는 고대 유럽의 여러 국가들에서 마차 경주 혹은 산악 경주 등의 형태로 이루어졌으며, 고대 그리스 올림픽에서 마차 경주가 정식 종목으로 채택되었다. 서러브레드종은 17세기부터 속도, 체력, 그리고 경주 능력을 위해 선택적으로 교배되었다. 그 결과, 18세기부터 귀족들이 향유하는 스포츠로서 서러브레드종을 활용한 경주가 시행되었다. 이후 여러 국가에서 각기 다양한 형태로 발달하여 현재 크게 평지 경주, 장애물 경주, 마차 경주 등으로 발달하였다. 서러브레드 경주마는 300여 년 동안 강력한 선발 육종 전략에 의하여 선택되어 왔기에, 현재 우수한 경주 능력을 갖추고 있다. 말산업은 번식, 조련, 경마 등을 통하여 막대한 경제적 효과를 유발하기에, 말의 경주 능력을 유지하고 극대화하는 것이 필요하다. 최근에 많은 양의 게놈 데이터를 처리하기 위해 차세대 시퀀싱(Next Generation Sequencing; NGS)이 개발되었으며, 이 분석 기술의 현저한 발전을 토대로 우수한 형질을 가진 동물 육종 전략을 쉽게 수행 할 수 있게 되었다. 따라서 뛰어난 경주 능력을 가진 경주마를 선발 육종하기 위해서는 최신 유전체 분석 기술을 활용하는 전략이 필요하다. 본 논문에서는 경주마의 경주 능력을 향상시키기 의한 유전체 분석의 현재의 노력을 알아보고, 마지막으로 경주마와 제주마에서 유전체 분석을 활용하는 전략을 제안할 것이며, 대한민국의 생명자원인 제주마의 선발 육종 전략을 제안할 것이다. 말 산업은 기술, 사회 및 경제 분야에서 인간에게 강력한 파급 효과를 주는 동물 중 하나이다. 우리는 국내 고부가가치 말의 원천적인 유전 정보를 확보하고 선발 육종 할 수 있는 체계적인 기술을 확립하여 생산, 연구 업무 등에 대한 일자리 확보에 기여할 수 있기를 기대한다.
In ancient times, horse racing was done in ancient European countries in the form of wagon races or mountain races, and wagon racing was adopted as a regular event at the Greek Olympic Games. Thoroughbred horse has been bred since 17th century by intensive selective breeding for its speed, stamina, ...
In ancient times, horse racing was done in ancient European countries in the form of wagon races or mountain races, and wagon racing was adopted as a regular event at the Greek Olympic Games. Thoroughbred horse has been bred since 17th century by intensive selective breeding for its speed, stamina, and racing ability. Then, in the 18th century, horse racing using the Thoroughbred species began to gain popularity among nobles. Since then, horse racing has developed into various forms in various countries and have developed into flat racing, steeplechasing, and harness racing. Thoroughbred racehorse has excellent racing abilities because of powerful selection breeding strategy for 300 years. It is necessary to maintain and maximize horses' ability to race, because horse industries produce enormous economic benefits through breeding, training, and horse racing. Next-generation sequencing (NGS) methods which process large amounts of genomic data have been developed recently. Based on the remarkable development of these genomic analytical techniques, it is now possible to easily carry out animal breeding strategies with superior traits. In order to select breeding racehorse with superior racing traits, the latest genomic analysis techniques have to be introduced. In this paper, we will review the current efforts to improve race performance for racehorses and to examine the research trends of genomic analysis. Finally, we suggest to utilize genomic analysis in Thoroughbred racehorse and Jeju horse, and propose a strategy for selective breeding for Jeju horse, which contributes job creation of Korea.
In ancient times, horse racing was done in ancient European countries in the form of wagon races or mountain races, and wagon racing was adopted as a regular event at the Greek Olympic Games. Thoroughbred horse has been bred since 17th century by intensive selective breeding for its speed, stamina, and racing ability. Then, in the 18th century, horse racing using the Thoroughbred species began to gain popularity among nobles. Since then, horse racing has developed into various forms in various countries and have developed into flat racing, steeplechasing, and harness racing. Thoroughbred racehorse has excellent racing abilities because of powerful selection breeding strategy for 300 years. It is necessary to maintain and maximize horses' ability to race, because horse industries produce enormous economic benefits through breeding, training, and horse racing. Next-generation sequencing (NGS) methods which process large amounts of genomic data have been developed recently. Based on the remarkable development of these genomic analytical techniques, it is now possible to easily carry out animal breeding strategies with superior traits. In order to select breeding racehorse with superior racing traits, the latest genomic analysis techniques have to be introduced. In this paper, we will review the current efforts to improve race performance for racehorses and to examine the research trends of genomic analysis. Finally, we suggest to utilize genomic analysis in Thoroughbred racehorse and Jeju horse, and propose a strategy for selective breeding for Jeju horse, which contributes job creation of Korea.
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문제 정의
우수한 혈통을 가지거나, 경주 능력이 좋은 씨수말에 대한 다양한 유전학적 연구 방법이 제안되었고, 이러한 연구는 말의 게놈이 공개되면서 가속화되었다. 따라서, 아래에서는 말의 유전학적 연구를 말 게놈 서열 공개 전과 후로 나누어서 살펴 보고자 한다.
최근 눈부신 유전체 분야의 발전으로 인하여, 전 세계적으로 우수한 서러브레드종을 선발 육종하기 위한 전략이 급속도로 발전하고 있다. 본 논문에서는 이러한 최신 전략들을 살펴보았고, 우리나라 고유의 생명자원인 제주마를 선발 육종하는데 적용 가능함을 시사하였다. 2011년 말 산업 육성법이 시행됨에 따라, 제주도를 비롯한 각 지자체들을 중심으로 하여 우수한 말에 대한 혈통을 유지 및 보유하려는 노력이 계속되고 있는 바, 본 논문에서 소개된 전략들이 우수 종마 선발시의 지표로 활용 가능할 것이라 기대된다.
1986년 제주의 제주마가 대한민국의 천연기념물 제 347호로 지정되었고, 현재까지 종 보존 및 우수 혈통 유지를 위한 노력이 계속되어 왔다. 본 논문에서는 현재까지 다양한 국가에서 수행되었던 우수한 서러브레드 경주마를 선별 육종 하는 연구 방법에 대하여 토의하고, 앞으로의 육종 전략에 대하여 전망하였다. 이러한 최신 분자육종 전략을 제주마에 적용할 수 있음을 시사함으로써, 제주마의 경주 능력 향상에 대한 가능성을 타진해 보고자 한다.
특히 이러한 서열 정보를 데이터베이스 화하여 언제 어디서든 다운로드 할 수 있고, 다양한 종, 아종 및 품종에서 얻은 특정 유전자 서열과 BLAST와 같은 방법을 사용하여 비교 분석이 가능하다. 이는 기존에 수행되었던 유전체 내의 일부 영역에 대한 특성을 확인하기 위한 기술인 RFLP, VNTR, microsatellite, FISH, comparative mapping, mutation 분석을 뛰어넘어, 전장 유전체의 특성을 확인하기 위한 실험을 가능하도록 한다. 특히, 전장 유전체에서 경제적 형질을 상대적으로 쉽고 빠르게 확인할 수 있는 GBS, RNA-Seq, MeDIP-Seq과 같은 기술이 대두됨으로써, NGS에 대한 진입 장벽이 점차 낮아지고 있다[15].
본 논문에서는 현재까지 다양한 국가에서 수행되었던 우수한 서러브레드 경주마를 선별 육종 하는 연구 방법에 대하여 토의하고, 앞으로의 육종 전략에 대하여 전망하였다. 이러한 최신 분자육종 전략을 제주마에 적용할 수 있음을 시사함으로써, 제주마의 경주 능력 향상에 대한 가능성을 타진해 보고자 한다.
제안 방법
“Twilight”의 게놈을 참조서열로 하여, 아랍종, 프셰발스키마, 당나귀 등과 같은 각 품종에서 SNP 분석, whole genome re-sequencing (WGRS) 등이 이루어졌다.
최근 NGS 비용의 하락으로 WGRS 비용이 낮아지고 있다고 하나, DNA chip 기술에 비하면 아직까지 비싼 실정이다. 따라서, Illumina는 10개의 말 품종에 대하여 WGRS와 유전자형 타입 분석을 통하여, Equine SNP50K chip 등을 개발하여 출시하였다. 이를 통하여 발굴된 SNP 마커들은 말의 질병, 모색, 성격, 항병성, 운동 능력과 관련된 각 형질들과의 연관성 분석을 통하여, 경제형질과 관련된 후보 유전자를 찾는데 이용되고 있다[52, 53].
이들 지도 데이터셋은 연구자가 이용하기 쉽도록 웹 기반의 데이터베이스로 구축되어 서비스되고 있다[16, 17]. 비슷한 시기의 연구로써, 연령에 따른 후성유전학적 패턴을 확인하기 위하여, 혈액에서의 후성유전학적 분석이 이루어졌다. 말이 노화되면서 반복서열에서의 후성유전학적 패턴이 변화함에 따라, 유전체 불안정성이 유도된다는 결론이 제시된 바 있다[63].
이러한 분석 결과를 통하여, 말 유전자 연구에서 NGS 기술을 활용한 게놈 기반의 연구가 본격적으로 시작될 것이라는 것을 시사해 주었다[61]. 서러브레드 경주마와 제주마를 포함한 가축화된 말, 몽고야생마로 알려져 있는 프셰발스키마, 그리고 말속에 속하는 당나귀와 얼룩말의 간략화된 계통수를 제시하였다(Fig. 1). 계통수는 일본에서의 가축화된 말에 대한 계통연구와[58], 말속에 속하는 종들의 계통연구를 참고로 하였다[11].
이론/모형
한편, NGS 기술의 발달은 전장 전사체의 발현 양상을 더욱 쉽게 확인할 수 있게 해 준다. NGS 기술의 대두 전, 유전자의 발현을 다양한 샘플에서 보기 위한 전략으로 microarray 기법이 사용되었다. Microarray는 현재에도 여러 유전자의 발현 정도를 한 번에 확인하기 위한 전략으로 사용되지만, 상대적으로 많은 비용이 들고, 특정 유전자에 대하여 real-time RTPCR 등의 기법을 통한 교차검증(cross-checking) 실험을 필요로 한다는 단점이 있다.
1). 계통수는 일본에서의 가축화된 말에 대한 계통연구와[58], 말속에 속하는 종들의 계통연구를 참고로 하였다[11].
성능/효과
이는 2007년 이전까지 연구되었던 연관지도, RH mapping 결과, FISH mapping 결과와 대부분 일치하는 것으로 확인되었다[61]. Repeat Masker 구동 결과, 이동성 유전인자를 비롯한 반복서열이 약 50% 정도를 차지하고 있었으며, 특히 X 염색체에 60%에 달하는 반복서열이 존재함이 확인되었다. Long interspersed nuclear element (LINE) 서열이 약 20%, song interspersed nuclear element (SINE) 서열이 약 7%, 및 long terminal repeat(LTR) 서열이 약 6% 정도를 차지하고 있었다.
“Twilight”의 게놈을 참조서열로 하여, 아랍종, 프셰발스키마, 당나귀 등과 같은 각 품종에서 SNP 분석, whole genome re-sequencing (WGRS) 등이 이루어졌다. 그 결과 100만 개 이상의 SNP들을 발굴하였으며, SNP 마커 지도를 구축하였다. 이러한 분석 결과를 통하여, 말 유전자 연구에서 NGS 기술을 활용한 게놈 기반의 연구가 본격적으로 시작될 것이라는 것을 시사해 주었다[61].
첫 번째로, CpG 섬(CpG island)염기서열 가운데 시토신(cytosine) 염기에 메틸기(methyl group)특이적으로 일어나는 DNA 메틸화(DNA methylation)를 들 수 있다. 두 번째로, 히스톤 단백질의 특정 영역에 아세틸기(acetyl group)가 붙음으로써 히스톤 변형(histone modification)에 의해 조절되는 크로마틴 구조의 변화를 들 수 있다. 유전자 프로모터 영역에 위치한 CpG 섬에 메틸기가 많이 붙을수록, 전사인자(transcription factor)의 발현이 저해되고, 이로 인하여 유전자 발현이 저해된다.
말이 노화되면서 반복서열에서의 후성유전학적 패턴이 변화함에 따라, 유전체 불안정성이 유도된다는 결론이 제시된 바 있다[63]. 또한, West Nile virus 감염과 관련되어 있는 OAS1 locus에서의 유전적 다형성과 함께, 후성유전학적 패턴이 확인되었다. 후성유전학적 연구를 통하여, 유전적 다형성 연구가 갖는 한계를 보완해 주고, 바이러스 감염에 대한 새로운 기작을 제시해 주고 있다[66].
이러한 서열은 말의 참조 서열(reference sequence)로써 활용되어 유전체학 분야에서의 다양한 연구에 적용되고 있다. 암말에서 수행된 결과이기에 Y 염색체에 대한 서열은 제공되지 않으나, 각 염색체의 기본적인 핵형과 각 염색체 별 위치에 해당되는 서열을 UCSC genome browser 및 Ensembl과 같은 웹 기반의 데이터베이스에서 확인할 수 있다. 이러한 말 유전체 정보를 이용하여, 대략 4,400여개의 맵핑된 마커가 발굴되었고, 이러한 마커는 약 620 kb마다 하나가 존재하게 된다[8].
이를 매개하는 분자적 기작은 크게 두 가지로 나누어 볼 수 있다. 첫 번째로, CpG 섬(CpG island)염기서열 가운데 시토신(cytosine) 염기에 메틸기(methyl group)특이적으로 일어나는 DNA 메틸화(DNA methylation)를 들 수 있다. 두 번째로, 히스톤 단백질의 특정 영역에 아세틸기(acetyl group)가 붙음으로써 히스톤 변형(histone modification)에 의해 조절되는 크로마틴 구조의 변화를 들 수 있다.
후속연구
본 논문에서는 이러한 최신 전략들을 살펴보았고, 우리나라 고유의 생명자원인 제주마를 선발 육종하는데 적용 가능함을 시사하였다. 2011년 말 산업 육성법이 시행됨에 따라, 제주도를 비롯한 각 지자체들을 중심으로 하여 우수한 말에 대한 혈통을 유지 및 보유하려는 노력이 계속되고 있는 바, 본 논문에서 소개된 전략들이 우수 종마 선발시의 지표로 활용 가능할 것이라 기대된다. 특히, 제주도는 말 산업 육성법에 근거한 말 산업 특구로 지정되었고, 한국마사회는 2020년부터 제주경마에 한하여 한라마와 제주마가 아닌 100% 제주마로 시행하겠다는 계획을 세운 바 있다.
NGS 기술을 통하여 가축화된 말의 경제형질을 발굴하는 연구 이외에도 말속에 속하는 타 종과 프셰발스키마와의 계통연구를 통한 진화적 연구가 필요할 것으로 생각된다.
앞으로 NGS 기술이 발달함으로 인하여, 유전자와 SNP, genetic mapping에 집중되었던 연구 방향이 다양한 방법으로 재정립 될 것이라 기대된다. 이미 우리나라의 연구에서 전장 후성유전체 연구가 서러브레드 경주마와 제주마, 그리고 서러브레드 경주마 2두의 운동 전후에 있어서 수행된 바 있다.
3). 앞으로 NGS 분석 비용이 계속해서 떨어지고 있어 위의 실험을 통하여 강력하고도 효과 있는 분자육종마커를 제시할 수 있을 것이라 기대된다.
추후 NGS 분석 비용이 더욱 낮아짐으로써, 운동 관련 유전자의 발현 변화, 후성유전학적 변화 및 miRNA와 같은 small RNA에 대한 시퀀싱도 이루어질 것이라 기대된다. 이러한 NGS 분석 파이프라인은 특정 형질에 대한 마커를 찾고, 확인된 마커를 검증할 타깃을 제시해 준다는 점에서 매우 가치가 있을 것이다. 게다가 이러한 분석 기법은 기존의 분석 방법과 비교하여 더 정확하면서도 보다 더 적은 비용으로 빠른 시일 내에 데이터를 제공해 준다는 점에서 강점을 가진다고 할 것이다.
이러한 EST 데이터 및, RNA-Seq 기반의 발현 데이터를 통하여, 다양한 감염성, 자가 면역, 퇴행성 질환 및 연골과 관절과 관련된 다양한 질병의 연구에 적용되고 있다. 이러한 다양한 질병에 있어서의 유전자 발현 양상의 변화 데이터는, 말 유전체 연구자에게 좋은 연구 테마를 제시해 줄 뿐 아니라, 실제 말 산업 현장에서의 수의사, 선발 육종관리자에게도 실험적 대상을 제공해 줄 수 있을 것이다.
따라서, 다양한 환경에서 사육된 말들의 장기간에 걸친 연도별 샘플 분석을 통하여, 최적의 경주 능력을 갖게 되는 후성유전학적 조건 확인이 필요하다. 이와 더불어, 각 샘플에서 RNA-Seq 등과 같은 전장전사체 분석과 함께 microRNAome을 수행하여 각 조건별 small RNA 분석 역시 수행할 수 있을 것이다(Fig. 3). 앞으로 NGS 분석 비용이 계속해서 떨어지고 있어 위의 실험을 통하여 강력하고도 효과 있는 분자육종마커를 제시할 수 있을 것이라 기대된다.
이미 우리나라의 연구에서 전장 후성유전체 연구가 서러브레드 경주마와 제주마, 그리고 서러브레드 경주마 2두의 운동 전후에 있어서 수행된 바 있다. 추후 NGS 분석 비용이 더욱 낮아짐으로써, 운동 관련 유전자의 발현 변화, 후성유전학적 변화 및 miRNA와 같은 small RNA에 대한 시퀀싱도 이루어질 것이라 기대된다. 이러한 NGS 분석 파이프라인은 특정 형질에 대한 마커를 찾고, 확인된 마커를 검증할 타깃을 제시해 준다는 점에서 매우 가치가 있을 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
서러브레드종은 어떻게 생겨났는가?
15세기 말 1마일을 1분대에 주파한 아랍계 우수 종마가 생산되면서, 경주마를 선별하는 전략이 수립되기 시작되었다. 현재 경주마로 널리 쓰이는 서러브레드종은 17세기부터 속도, 체력, 그리고 경주 능력을 위해 선택적으로 교배되었다. 이후 18세기 영국에서는 귀족이 향유하는 스포츠로써 서러브레드종을 활용한 경주가 시행되었다.
제주마는 어떤 특징을 갖는가?
제주마(Jeju horse)는 중간 체구의 말로, 온순한 성격을 갖고 있으며, 항병성을 갖고 있기에 생존력이 강한 종이다. 이들은 원래 제주도에 서식하였던 조랑말과 1276년 몽고로부터 들여온 160마리의 몽고마(Mongolian horse)와의 교잡종이다.
제주마의 기원은 무엇인가?
제주마(Jeju horse)는 중간 체구의 말로, 온순한 성격을 갖고 있으며, 항병성을 갖고 있기에 생존력이 강한 종이다. 이들은 원래 제주도에 서식하였던 조랑말과 1276년 몽고로부터 들여온 160마리의 몽고마(Mongolian horse)와의 교잡종이다. 제주마는 13세기부터 제주도에 정착하였고, 주민들은 이들을 농경용, 이동용 및 식용으로 사용하였다[44].
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