[논문]봉선화 꽃외화밀 생산에 곤충 초식이 미치는 영향

남기정

doi:10.17663/jwr.2018.20.2.131

봉선화 꽃외화밀 생산에 곤충 초식이 미치는 영향
Effects of insect herbivory on extrafloral nectar production of Impatiens balsamina 원문보기

한국습지학회지 = Journal of wetlands research, v.20 no.2, 2018년, pp.131 - 135

초록
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식물이 생산하는 꽃외화밀(extrafloral nectar)은 주로 단당류, 이당류로 구성되어 있는 액체로서, 개미나 기생벌 등 초식 곤충의 천적을 유인하는 식물의 간접 방어 수단으로 알려져 있다. 본 연구는 봉선화를 이용하여 봉선화 꽃외화밀의 생산이 곤충의 초식에 의해 어떻게 영향을 받는지 알아보고자 시도하였다. 실험은 곤충 초식 방식 두 가지 (잎을 씹어먹는 타입과 체관 액체를 빨아먹는 타입)를 인위적으로 처리하기 위해, 1) 봉선화 잎을 기계적으로 손상시키는 방법 (simulated herbivory), 2) 봉선화 잎을 기계적으로 손상시킨 후 자스몬산 그리고 나방 애벌레 타액이 섞인 토사물(regurgitate)의 두가지 유도물질(elicitor)을 잎에 처리하는 방법 (simulated herbivory + elicitor application), 3) 초식곤충인 진딧물을 봉선화 잎에 인위적으로 감염시키는 방법 (aphid feeding) 등 총 3가지 방법으로 식물을 처리하고, 이후 나타나는 봉선화의 꽃외화밀 생산량의 변화를 관찰하였다. 실험 결과, 봉선화 꽃외화밀의 생산은 기계적 손상, 기계적 손상+유도물질 처리에 영향을 받지 않았다. 이는 봉선화 꽃외화밀의 생산이 나비나 나방 애벌레 등 잎을 씹어먹는 방식으로 섭식하는 곤충의 초식에 의해서는 영향을 받지 않음을 시사한다. 반면에 진딧물 섭식에 의해서 봉선화 꽃외화밀의 생산량이 감소하였는데, 이는 진딧물 등의 체관 내용물을 빨아먹는 방식으로 섭식하는 곤충의 초식에는 봉선화 꽃외화밀의 생산이 부정적인 영향을 받음을 시사한다. 진딧물의 밀도와 꽃외화밀의 생산량 감소와는 상관성을 발견하지 못했는데, 이는 봉선화 잎의 꽃외화밀 생산에 미치는 진딧물의 영향이 광합성 산물의 일부가 진딧물에 의해 소모되기 때문에 생기는 결과라는 증거는 없다는 것을 시사한다.

Abstract ▼ AI-Helper

Plants produce extrafloral nectar (EFN), liquid of carbohydrates to protect themselves against various insect herbivores through attracting natural enemy, ants, wasp and parasitoids, so EFN production is well known as one of indirect defense mechanisms. In many plants, EFN production is increased or induced when plants are attacked and damaged by insect feeding, whereas there are some plants whose EFN production is not altered or even decreased upon insect attack. The feeding types (chewing or sap feeding) of insects attacking plants also affect EFN production. The objective of this study was to examine how insect herbivore alters production of extrafloral nectar of Impatiens balsamina. Two different types of herbivores, leaf chewing and sap feeding insects, Spodoptera litura and Impatientinum impatiens respectively, are utilized. Plants were mechanically damaged by making holes on leaves with Jasmonic acid (JA) and regurgitate of S. litura added on. Two different densities of aphids were confined on leaves. The results of the study was that mechanical damage and JA or regurgitate addition did not affect EFN production in I. balsamina. Aphid feeding, regardless of density treated, decreased EFN production. The results of the study suggest that production of extrafloral nectar of Impatiens balsamina can be changed by insect feeding, and the effects of insect feeding can depend on the type of insects.

주제어

AI 본문요약
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가설 설정

1) 봉선화의 꽃외화밀 생산은 유도 (induced)되는가. 즉 잎이 기계적으로 손상을 입거나 곤충에 의해 기계적으로 섭식될 때 꽃외화밀의 생산량이 변화하는가.

제안 방법

봉선화 식물의 마디가 2-3개가 되었을 때 실험을 실시하였다. 처리구를 (1) 기계적손상 (mechanical damage), (2) 기계적 손상 + 자스몬산 처리 (mechanical damage + Jamonicacid), (3) 기계적 손상 + 나방의 침토사물 처리 (mechanical damage+ regurgitate), (4) 저밀도 상태의 진딧물 처리(aphids in low density), 5) 고밀도 상태의 진딧물 처리(aphid in high density)로 하였고, 아무처리도 하지 않는 것을 대조구로 하였다. 처리구 (1)은 잎 3개를 임의로 선택하여 1홀 손 펀칭 머신을 이용하여 잎 기저부에서부터 잎 끝까지 일정한 간격으로 9개의 구멍을 뚫었다.
처리 후, 식물은 봉선화 식물을 키운 같은 공간에 두었고, 매일 위치를 무작위로 이동시켜 미환경조건의 영향을 줄이도록 노력하였다. 72시간 후 식물체의 꽃외화밀의 양을 측정하였다. 처리시간 72시간은 Impatiens속 식물을 실험재료로 사용한 Smith et al.
7 ml e-tube에 넣은 후 -20℃ 냉동고에 보관하였다. 꽃외화밀을 측정한 후, 식물체 잎의 무게를 측정하였다. 진딧물 처리구의 경우, 잎 무게를 측정하기 전 모든 진딧물을 제거하였다.
채취한 꽃외화밀의 양을 측정하기 위해 휴대용굴절계(Hand-held refractometer for small sample, Bellingham+Stanley, UK)를 이용하였다. 냉동고에 보관한 꽃외화밀을 녹인 후 5ul 미세유리관을 이용하여 2ul를 취한 후 휴대용굴절계를 이용하여 샘플의 브릭스 (Brix) 값 (mass fraction. Gram sugar / 100g solution)을 구하였다. 튜브에 남아있는 샘플은 100ul 미세유리관으로 부피를 측정하여 기록하였다.
(1979)와 Burquez and Corbet (1991)에서 사용한 방법을 이용하여 gram sugar/ml solution 값으로 변환하였다. 변환한 값과 샘플 전체 부피를 이용하여 샘플 속 총 설탕(sugar)의 양을 구한 후, 식물체 잎 무게 당 값으로 최종 환산하였다. 처리구 간 꽃외화밀 값은 분산분석 (ANOVA) 방법으로 비교하였다.
봉선화 식물의 마디가 2-3개가 되었을 때 실험을 실시하였다. 처리구를 (1) 기계적손상 (mechanical damage), (2) 기계적 손상 + 자스몬산 처리 (mechanical damage + Jamonicacid), (3) 기계적 손상 + 나방의 침토사물 처리 (mechanical damage+ regurgitate), (4) 저밀도 상태의 진딧물 처리(aphids in low density), 5) 고밀도 상태의 진딧물 처리(aphid in high density)로 하였고, 아무처리도 하지 않는 것을 대조구로 하였다.
봉선화의 꽃외화밀을 100ul 미세유리관을 이용하여 채취하였다. 봉선화꽃외화밀은 끈적끈적해서 미세유리관으로 채집이 불가능하여, 먼저 미세유리관에 살균한 증류수 6ul을 넣은 후, 꽃외화밀을 6ul에 녹여 넣는 방법으로 채취하였다. 봉선화 꽃외화밀선의 크기가 100ul 미세유리관의 직경보다 작기 때문에 미세유리관 속 6ul 액체 속에 봉선화 꽃외화밀선을 담그는 것이 가능하여, nectary를 손상시키지 않고 꽃외화밀을 액체 속에 녹여 넣는 것이 가능하였다.
튜브에 남아있는 샘플은 100ul 미세유리관으로 부피를 측정하여 기록하였다. 부피는 전체 미세유리관 길이와 샘플의 길이의 비율로 계산하였다. 굴절계로 구한 값은 Bolton et al.
채취한 꽃외화밀의 양을 측정하기 위해 휴대용굴절계(Hand-held refractometer for small sample, Bellingham+Stanley, UK)를 이용하였다. 냉동고에 보관한 꽃외화밀을 녹인 후 5ul 미세유리관을 이용하여 2ul를 취한 후 휴대용굴절계를 이용하여 샘플의 브릭스 (Brix) 값 (mass fraction.
처리구를 (1) 기계적손상 (mechanical damage), (2) 기계적 손상 + 자스몬산 처리 (mechanical damage + Jamonicacid), (3) 기계적 손상 + 나방의 침토사물 처리 (mechanical damage+ regurgitate), (4) 저밀도 상태의 진딧물 처리(aphids in low density), 5) 고밀도 상태의 진딧물 처리(aphid in high density)로 하였고, 아무처리도 하지 않는 것을 대조구로 하였다. 처리구 (1)은 잎 3개를 임의로 선택하여 1홀 손 펀칭 머신을 이용하여 잎 기저부에서부터 잎 끝까지 일정한 간격으로 9개의 구멍을 뚫었다. 처리구 (2)는 처리구 (1)처럼 구멍을 뚫은 후 1mM 자스몬산을 뚫어진 구멍 언저리 겉으로 들어난 잎 안쪽 부분을 파이펫으로 골고루 묻혀주었다.
처리구 (1)은 잎 3개를 임의로 선택하여 1홀 손 펀칭 머신을 이용하여 잎 기저부에서부터 잎 끝까지 일정한 간격으로 9개의 구멍을 뚫었다. 처리구 (2)는 처리구 (1)처럼 구멍을 뚫은 후 1mM 자스몬산을 뚫어진 구멍 언저리 겉으로 들어난 잎 안쪽 부분을 파이펫으로 골고루 묻혀주었다. 처리구 (3)은 처리구 (1)과 같이 한 후 미리 준비한 담배거세미나방 토사물 100ul를 처리구 (2)처럼 뚫어진 구멍 언저리에 묻혀 주었다.
처리구 (3)은 처리구 (1)과 같이 한 후 미리 준비한 담배거세미나방 토사물 100ul를 처리구 (2)처럼 뚫어진 구멍 언저리에 묻혀 주었다. 처리구 (4)는 잎 3개를 임의로 선택하여 봉선화수염진딧물 3령 유충 5마리를 잎 뒷면에 두고 클립 케이지를 덮어 달아나지 않게 하였다. 처리구 (5)는 잎 3개를 임의로 선택하여 봉선화수염진딧물 3령 유충 25마리를 잎 뒷면에 두고 클립케이지를 덮어 달아나지 않게 하였다.
처리구 (4)는 잎 3개를 임의로 선택하여 봉선화수염진딧물 3령 유충 5마리를 잎 뒷면에 두고 클립 케이지를 덮어 달아나지 않게 하였다. 처리구 (5)는 잎 3개를 임의로 선택하여 봉선화수염진딧물 3령 유충 25마리를 잎 뒷면에 두고 클립케이지를 덮어 달아나지 않게 하였다. 진딧물 성체는 매일 7-8마리의 새끼를 낳기 때문에 진딧물 처리 개체수가 실험 기간 동안 변하지 않게 하기 위해 3령 유충 어린 개체를 이용하였다.

대상 데이터

(1991) 실험을 참고로 하여 정하였다. 봉선화의 꽃외화밀을 100ul 미세유리관을 이용하여 채취하였다. 봉선화꽃외화밀은 끈적끈적해서 미세유리관으로 채집이 불가능하여, 먼저 미세유리관에 살균한 증류수 6ul을 넣은 후, 꽃외화밀을 6ul에 녹여 넣는 방법으로 채취하였다.
봉선화 꽃외화밀선의 크기가 100ul 미세유리관의 직경보다 작기 때문에 미세유리관 속 6ul 액체 속에 봉선화 꽃외화밀선을 담그는 것이 가능하여, nectary를 손상시키지 않고 꽃외화밀을 액체 속에 녹여 넣는 것이 가능하였다. 식물체 전체를 천천히 꼼꼼히 살펴가면서 가능한 모든 꽃외화밀을 채취하였다. 채취한 꽃외화밀은 1.
실험에 사용한 봉선화수염진딧물 (Impatientinum impatiens)은 2017년 가을 창원 내정병산 처진물봉선 (Impatiens koreana)군락에서 채집한 개체들로부터 계대 사육한 것으로, 여러 클론이 섞인 그대로 유지하였다. 계대 사육은 온도 24±1℃ 인 실내공간에서 곤충 케이지 안에서 사육하였다.
계대 사육은 온도 24±1℃ 인 실내공간에서 곤충 케이지 안에서 사육하였다. 실험에 쓰인 나방의 토사물 (regurgitate)을 얻기 위해, 국립농업과학원 (전북 완주)에서 분양 받은 담배거세미나방(Spodoptera litura) 4령 유충 30마리를 실내에서 페트리 디쉬에 두고 봉선화 잎을 먹이로 키웠다. 애벌레 머리부분을 부드럽게 누르면 녹색의 토사물을 페트리 디쉬에 쏘거나 입에 가볍게 토해내므로, 미리 준비한 5ul 미세유리관(microcapillary)을 이용하여 토사물을 채취하여 1.
처리구 (5)는 잎 3개를 임의로 선택하여 봉선화수염진딧물 3령 유충 25마리를 잎 뒷면에 두고 클립케이지를 덮어 달아나지 않게 하였다. 진딧물 성체는 매일 7-8마리의 새끼를 낳기 때문에 진딧물 처리 개체수가 실험 기간 동안 변하지 않게 하기 위해 3령 유충 어린 개체를 이용하였다.
Gram sugar / 100g solution)을 구하였다. 튜브에 남아있는 샘플은 100ul 미세유리관으로 부피를 측정하여 기록하였다. 부피는 전체 미세유리관 길이와 샘플의 길이의 비율로 계산하였다.

데이터처리

분산분석 (ANOVA)을 수행하기 전, 모든 값들이 정규분포를 이루는지 샤피로-윌크 (shapiro-wilk) 테스트를 이용하여, 처리구들의 분산값에 차이가 없는지는 라빈 (Levene) 테스트를 이용하여 확인하였다. 로그 변환시킨 값이 다변량분석의 가정 (정규분포, 등분산)을 만족하였으므로 로그변환한 값을 이용하여 통계분석하였다. 모든 통계분석은 R 3.
처리구 간 꽃외화밀 값은 분산분석 (ANOVA) 방법으로 비교하였다. 분산분석 (ANOVA)을 수행하기 전, 모든 값들이 정규분포를 이루는지 샤피로-윌크 (shapiro-wilk) 테스트를 이용하여, 처리구들의 분산값에 차이가 없는지는 라빈 (Levene) 테스트를 이용하여 확인하였다. 로그 변환시킨 값이 다변량분석의 가정 (정규분포, 등분산)을 만족하였으므로 로그변환한 값을 이용하여 통계분석하였다.
변환한 값과 샘플 전체 부피를 이용하여 샘플 속 총 설탕(sugar)의 양을 구한 후, 식물체 잎 무게 당 값으로 최종 환산하였다. 처리구 간 꽃외화밀 값은 분산분석 (ANOVA) 방법으로 비교하였다. 분산분석 (ANOVA)을 수행하기 전, 모든 값들이 정규분포를 이루는지 샤피로-윌크 (shapiro-wilk) 테스트를 이용하여, 처리구들의 분산값에 차이가 없는지는 라빈 (Levene) 테스트를 이용하여 확인하였다.

이론/모형

부피는 전체 미세유리관 길이와 샘플의 길이의 비율로 계산하였다. 굴절계로 구한 값은 Bolton et al. (1979)와 Burquez and Corbet (1991)에서 사용한 방법을 이용하여 gram sugar/ml solution 값으로 변환하였다. 변환한 값과 샘플 전체 부피를 이용하여 샘플 속 총 설탕(sugar)의 양을 구한 후, 식물체 잎 무게 당 값으로 최종 환산하였다.
72시간 후 식물체의 꽃외화밀의 양을 측정하였다. 처리시간 72시간은 Impatiens속 식물을 실험재료로 사용한 Smith et al. (1991) 실험을 참고로 하여 정하였다. 봉선화의 꽃외화밀을 100ul 미세유리관을 이용하여 채취하였다.

성능/효과

2) 봉선화의 꽃외화밀 생산은 식물체에 기계적인 손상을 거의 주지 않는 섭식습성을 가진 곤충 (진딧물류)의 섭식에도 반응하는가.
봉선화 속 식물은 꽃화밀과 (혹은) 꽃외화밀을 분비하며 수분과정과 적에 대한 방어과정을 화밀에 의존하고 있으므로, 식물의 화밀 생산에 관련된 생태학적 메커니즘을 이해하는 일은 식물의 적응도 및 생존전략을 이해하는 중요한 방법이 될 것이다. 본 실험의 결과는 봉선화 꽃외화밀 생산은 초식 곤충의 타입에 따라 다르게 영향을 받으며, 특히 진딧물과 같은 섭식패턴을 가진 곤충의 초식에 의해 꽃외화밀의 생산량이 감소할 수 있음을 시사한다. 이러한 생산량의 변화가 생태학적으로 의미하는 바는 더 자세히 연구가 되어야 할 부분이다.
본 연구에서, 봉선화의 꽃외화밀 생산은 체관 내용물을 빨아 먹는 섭식패턴을 가진 진딧물의 초식에 의해 감소하였다(Fig.1). 진딧물의 초식이 꽃외화밀 생산에 어떻게 영향을 미치는지에 관해서는 변화가 없거나 (Carrillo et al.
2004). 본 연구의 결과, 봉선화의 꽃외화밀의 생산은 다른 많은 식물들에서 관찰된 사실과는 달리, 기계적인 손상에 의해 영향을 받지 않았다. 또한 식물의 방어 체계가 가동되도록 유도하는 유도물질 (elicitor)로 알려져 있는 자스몬산이나, 나방 유충의 침(saliva)속에 존재하는 것으로 생각되는 유도물질에 의해서도 영향을 받지 않았다.
봉선화꽃외화밀은 끈적끈적해서 미세유리관으로 채집이 불가능하여, 먼저 미세유리관에 살균한 증류수 6ul을 넣은 후, 꽃외화밀을 6ul에 녹여 넣는 방법으로 채취하였다. 봉선화 꽃외화밀선의 크기가 100ul 미세유리관의 직경보다 작기 때문에 미세유리관 속 6ul 액체 속에 봉선화 꽃외화밀선을 담그는 것이 가능하여, nectary를 손상시키지 않고 꽃외화밀을 액체 속에 녹여 넣는 것이 가능하였다. 식물체 전체를 천천히 꼼꼼히 살펴가면서 가능한 모든 꽃외화밀을 채취하였다.

후속연구

일반적으로 꽃외화밀이 유혹의 대상이 개미이며, 개미는 진딧물과도 공생하는 관계를 형성하기 때문에, 꽃외화밀과 개미 그리고 진딧물과의 상호관계는 다소 복잡할 수 있다. 앞으로의 실험은 이 부분을 다룰 계획이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	꽃의 화밀은 어떤 역할을 하는 가?	식물의 화밀 (nectar)은 주로 단당류나 이당류로 구성된 액체로 식물체 지상부 어디에서든 발견될 수 있다. 꽃의 화밀 (floral nectar)은 수분자와의 상리공생의 관점에서 식물-곤충간의 이로운 상호작용을 촉진시키는 역할을 하는 것으로 여겨진다 (Pyke 1991). 반면 꽃 이외의 장소에서 생산되는 화밀 (extrafloral nectar)는 개미나 기생벌 등을 유인하는 유인책으로 식물의 간접 방어에 있어서 중요한 역할을 하는 것으로 파악되고 있다 (Marazzi et al.
	꽃외화밀은 무엇인가?	식물이 생산하는 꽃외화밀(extrafloral nectar)은 주로 단당류, 이당류로 구성되어 있는 액체로서, 개미나 기생벌 등 초식 곤충의 천적을 유인하는 식물의 간접 방어 수단으로 알려져 있다. 본 연구는 봉선화를 이용하여 봉선화 꽃외화밀의 생산이 곤충의 초식에 의해 어떻게 영향을 받는지 알아보고자 시도하였다.
	봉선화 꽃외화밀의 생산이 기계적 손상에 영향을 받지 않은 것이 무엇을 시사하는 가?	실험 결과, 봉선화 꽃외화밀의 생산은 기계적 손상, 기계적 손상+유도물질 처리에 영향을 받지 않았다. 이는 봉선화 꽃외화밀의 생산이 나비나 나방 애벌레 등 잎을 씹어먹는 방식으로 섭식하는 곤충의 초식에 의해서는 영향을 받지 않음을 시사한다. 반면에 진딧물 섭식에 의해서 봉선화 꽃외화밀의 생산량이 감소하였는데, 이는 진딧물 등의 체관 내용물을 빨아먹는 방식으로 섭식하는 곤충의 초식에는 봉선화 꽃외화밀의 생산이 부정적인 영향을 받음을 시사한다.

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Yoshida, T, Kakuta, H and Choh, Y (2017). Pea aphids (Acyrthosiphon pisum Harris) reduce secretion of extrafloral nectar in broad bean (Vicia faba). Ecological Entomology, 43(1), pp. 134-136. [DOI: 10.1111/ een.12476]

저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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