[논문]분산 능력을 고려한 기후변화에 따른 붉가시나무의 잠재서식지 분포변화 예측연구

신만석; 서창완; 박선욱; 홍승범; 김진용; 전자영; 이명우

doi:10.14249/eia.2018.27.3.291

분산 능력을 고려한 기후변화에 따른 붉가시나무의 잠재서식지 분포변화 예측연구
Prediction of Potential Habitat of Japanese evergreen oak (Quercus acuta Thunb.) Considering Dispersal Ability Under Climate Change 원문보기

환경영향평가 = Journal of environmental impact assessment, v.27 no.3, 2018년, pp.291 - 306

신만석 (전북대학교 대학원 조경학과) , 서창완 (국립생태원) , 박선욱 (경희대학교 대학원 지리학과) , 홍승범 (국립생태원) , 김진용 (국립생태원) , 전자영 (국립생태원) , 이명우 (전북대학교 대학원 조경학과)

초록
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본 연구는 붉가시나무(Quercus acuta Thunb.)를 대상으로 기후변화의 영향을 평가함에 있어 분산능력을 고려해보고자 하였다. 기후변화에 따른 붉가시나무의 잠재서식지 변화를 예측하기 위하여 종의 분포자료와 기후자료를 활용하여 종분포모형을 개발하였다. 종분포모형은 9개 알고리즘을 True Skill Statistic 평가 값 가중치로 합산하는 앙상블모형을 적용하여 불확실성을 줄이고자 하였다. 미래의 시간적 범위는 2050년과 2070년을 대상으로 하였으며, 기후변화 시나리오는 RCP4.5와 RCP8.5를 선정 하였다. 최종적인 미래 잠재서식지는 현재 적합서식지에서 분산능력에 따라 분산가능한지의 여부를 고려하여 결정하였다. 분산능력은 제한이 없는 경우(Unlimited)와 거리에 따른 분산 확률 함수에 3가지 계수값 (${\theta}=-0.005$, ${\theta}=-0.001$, ${\theta}=-0.0005$)을 적용하여 R 패키지인 Migclim을 사용하여 구현하였다. 2050년 RCP4.5 시나리오에서 계수값이 ${\theta}=-0.005$일 때 붉가시나무의 잠재서식지가 감소하였다. 그 이외의 경우에는 분산능력이 낮은 경우에도 한반도 내의 잠재서식지가 늘어났다. 하지만 분산능력을 고려하였을 경우 붉가시나무의 미래 잠재서식지 확장에는 한계가 분명하게 나타났다. 따라서 기후변화에 따른 미래 잠재서식지 예측에 있어서 분산능력을 고려하는 것이 중요하다고 판단된다.

Abstract ▼ AI-Helper

This study was designed to predict potential habitat of Japanese evergreen oak (Quercus acuta Thunb.) in Korean Peninsula considering its dispersal ability under climate change. We used a species distribution model (SDM) based on the current species distribution and climatic variables. To reduce the uncertainty of the SDM, we applied nine single-model algorithms and the pre-evaluation weighted ensemble method. Two representative concentration pathways (RCP 4.5 and 8.5) were used to simulate the distribution of Japanese evergreen oak in 2050 and 2070. The final future potential habitat was determined by considering whether it will be dispersed from the current habitat. The dispersal ability was determined using the Migclim by applying three coefficient values (${\theta}=-0.005$, ${\theta}=-0.001$ and ${\theta}=-0.0005$) to the dispersal-limited function and unlimited case. All the projections revealed potential habitat of Japanese evergreen oak will be increased in Korean Peninsula except the RCP 4.5 in 2050. However, the future potential habitat of Japanese evergreen oak was found to be limited considering the dispersal ability of this species. Therefore, estimation of dispersal ability is required to understand the effect of climate change and habitat distribution of the species.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

기후변화에 따른 적절한 적응방안과 대책 마련에서 모형 예측 결과들의 활용성을 높이기 위해서는 보다 정확한 예측 결과가 필요한 상황이다. 따라서 본 연구는 식물의 분산능력을 고려하여 종분포모형 결과의 불확실성을 줄여보고자 하였다. 미래의 변화하는 환경이 식물에게 “적합한 서식지로 나타나는 경우”와 그 적합한 서식지로 “이동하여 서식하는 경우”를 구분해 보고자 하였다.
기후변화에 따른 적절한 대응 및 적응 전략을 위해서는 보다 정확한 예측결과가 필요하다. 따라서 본 연구에서 식물의 분산능력을 고려한 종분포모형을 적용함으로써 종분포모형이 갖는 불확실성을 줄여보고자 하였다(Engler et al. 2012). 이를 위하여 난대성 상록활엽수를 대표하는 붉가시나무(Quercus acuta Thunb.
미래의 변화하는 환경이 식물에게 “적합한 서식지로 나타나는 경우”와 그 적합한 서식지로 “이동하여 서식하는 경우”를 구분해 보고자 하였다.
그리고 최종적인 잠재서식지는 현재로부터 미래의 잠재서식지로 분산가능한지의 여부를 고려하여 결정하였다. 여기에서 분산능력에 제한이 없는 경우(Unlimited)와 거리에 따른 분산 확률 함수에 3개의 계수값을 적용하여 비교해 봄으로써, 향후 기후변화 적응 및 대응 전략에서 활용될 수 있는 가능성에 대해 논의해 보고자 한다.
2013). 이러한 고려되어야 하는 다양한 부분 중에서, 본 연구는 분산능력을 고려하여 모형의 불확실성을 줄이고자 하였다. 식물은 씨앗(seeds), 산포체(diaspores), 번식체(propagules)와 같이 번식 할 수 있는 것을 새로운 장소에 정착시키는 것으로 분산이 이뤄진다.

가설 설정

θ = -0.005는 일 년에 최대 약 1km까지 분산할 수 있고, θ = -0.0005는 일 년에 최대 약 10km까지 분산할 수 있다고 가정하였다(Figure 1).
5 시나리오를 사용하였다. 앙상블모형의 결과는 분산가능성에 제한이 없는(Unlimited) 경우로 가정하였다. 그 결과, 붉가시나무의 미래 잠재서식지는 시기와 시나리오에 상관없이 모두 증가하는 것으로 예측되었다(Figure 4).

제안 방법

개별 모형 방법에서 오는 불확실성을 줄이기 위하여, 9개의 방법을 TSS 검증을 통해 검증값이 높은(≥0.7) 결과들을 합산하여 최종 앙상블모형에 적용하였다.
현재와 미래의 잠재서식지는 9개 종분포모형 알고리즘을 True Skill Statistic(TSS) 가중치로 합산하는 앙상블모형을 적용하여 불확실성을 줄이고자 하였다. 그리고 최종적인 잠재서식지는 현재로부터 미래의 잠재서식지로 분산가능한지의 여부를 고려하여 결정하였다. 여기에서 분산능력에 제한이 없는 경우(Unlimited)와 거리에 따른 분산 확률 함수에 3개의 계수값을 적용하여 비교해 봄으로써, 향후 기후변화 적응 및 대응 전략에서 활용될 수 있는 가능성에 대해 논의해 보고자 한다.
기후변화 시나리오는 IPCC 5차 평가보고서(IPCC 2013)에서 채택된 대표농도경로(Representative Concentration Pathways, RCP)의 4가지 시나리오 중에서 RCP 4.5와 RCP 8.5를 선택하였다. RCP 4.
2017). 따라서 본 연구에서는 9개의 종분포모형 알고리즘(Artificial Neural Networks(ANN), Classification Tree Analysis(CTA), Flexible Discriminant Analysis(FDA), Generalized Additive Models(GAM), Generalized Boosted Models(GBM), Generalized Linear Models(GLM), Multivariate Adaptive Regression Splines(MARS), Random Forest(RF), Surface Range Envelope(SRE))을 개별적으로 실시하였다. 그 이후에 9개의 개별 결과 중에서 True Skill Statistics(TSS) 값이 0.
도토리는 설치류와 같은 야생동물의 먹이로 주로 이용된다. 따라서 본 연구에서는 붉가시나무의 씨앗이 주로 동물에 의해 분산(일 년에 최대 약 4km, Vellend et al. 2003)될 것으로 판단되어 모형을 적용하였다. 또한, 불확실성을 줄이기 위해서 일년에 최대 약 1km와 10km까지의 분산가능성도 고려하였다.
746). 또한, 동해안에서는 울릉도와 해안가를 중심으로 설악산 국립공원과 인접한 고성군까지 잠재서식지로 예측하였다. 이곳에서는 실제 붉가시나무의 분포가 발견되지 않았지만, 동해안은 서해안과 비교해 상대적으로 고온 다습한 조건을 갖고 있어서 잠재서식지로 예측한 것으로 보인다.
2012). 본 연구에서는 식물 종자의 분산능력을 고려하기 위해서 거리에 따른 분산 확률을 적용하였다. 일 년에 종자가 분산할 수 있는 분산 확률 D는 현재 잠재서식지로부터의 거리(d)에 따라서 감소한다(Portnoy & Willson 1993; Crossman et al.
분산능력의 불확실성을 고려하기 위해서 3가지 계수 값(coefficient value, θ)을 적용하였다.
분산능력을 고려한 붉가시나무의 미래 잠재서식지는 앙상블모형에 사용된 동일한 시기와 시나리오를 대상으로 하였다. 붉가시나무의 미래 분산 능력을 고려하기 위해서 3개의 분산 가능성(Figure 1)을 가정하고 앙상블모형에서 예측된 현재와 미래의 잠재서식지 자료를 활용하여 분산 능력을 모의하였다(Figure 4). 붉가시나무의 미래 잠재서식지는 분산 가능성에 따라 다르게 예측 되었다.
7이상의 높은 결과를 보여주었다. 붉가시나무의 잠재서식지는 각 개별 종분포모형에서 TSS값이 0.7보다 낮은 모형결과 8개(SRE 5개, CTA 3개)를 제외하여 앙상블모형에 TSS 값 가중치를 적용하였다. 앙상블모형의 예측 정확도는 AUC 값이 0.
미래의 변화하는 환경이 식물에게 “적합한 서식지로 나타나는 경우”와 그 적합한 서식지로 “이동하여 서식하는 경우”를 구분해 보고자 하였다. 앙상블모형과 분산모형을 활용하여 한반도에서 기후변화에 따른 붉가시나무의 잠재서식지를 예측하였다. 현재 붉가시나무의 잠재서식지는 제주도와 남해안 해안가 지역, 서해안의 대청도와 백령도 그리고 동해안의 울릉도와 강원도의 고성군 지역으로 나타났다.
2012). 이를 위하여 난대성 상록활엽수를 대표하는 붉가시나무(Quercus acuta Thunb.)를 대상으로 한반도 내에서 기후변화에 따른 잠재서식지 예측에 있어서 분산능력을 고려하였다. 현재와 미래의 잠재서식지는 9개 종분포모형 알고리즘을 True Skill Statistic(TSS) 가중치로 합산하는 앙상블모형을 적용하여 불확실성을 줄이고자 하였다.
2017; Equation (1)). 최종 앙상블모형의 예측값 P_TWA는 개별 알고리즘 의 TSS값과 확률값(P)을 곱하여 합산한 값을 TSS값의 총 합산 값으로 나누어 산정하였다.
)를 대상으로 한반도 내에서 기후변화에 따른 잠재서식지 예측에 있어서 분산능력을 고려하였다. 현재와 미래의 잠재서식지는 9개 종분포모형 알고리즘을 True Skill Statistic(TSS) 가중치로 합산하는 앙상블모형을 적용하여 불확실성을 줄이고자 하였다. 그리고 최종적인 잠재서식지는 현재로부터 미래의 잠재서식지로 분산가능한지의 여부를 고려하여 결정하였다.

대상 데이터

그 중, 모형결과에 유의미한 결과를 낼 수 있는 조사지점(n≥7, Kwon 2011) 이상의 식물 중에서 비교적 미래 분포 예측 연구가 적은 붉가시나무를 대상으로 하였다.
본 연구를 통한 현재 붉가시나무의 잠재서식지 예측은 기존에 알려진 붉가시나무의 분포를 잘 설명하였다. 기존에 천연기념물로 보호되고 있던 붉가시나무의 자생북한계지인 함평군 중심을 잠재서식지로 예측하였고, 서해안에서는 대청도, 백령도 그리고 그 인접한 황해남도 일부를 잠재서식지로 예측하였다. 제주도와 남해안 지역은 매우 높은 잠재서식지로 나타났다(＞0.
산림청 한반도 기후변화 적응 대상 식물은 특산식물, 북방계식물 그리고 남방계식물 각 100종으로 이루어져있다. 기후변화에 따른 분산능력을 고려하기 위하여 한반도에서 적합서식지가 늘어날 것으로 판단되는 남방계식물을 연구 후보 종으로 하였다. 그 중, 모형결과에 유의미한 결과를 낼 수 있는 조사지점(n≥7, Kwon 2011) 이상의 식물 중에서 비교적 미래 분포 예측 연구가 적은 붉가시나무를 대상으로 하였다.
5는 현재 추세로 저감 없이 온실가스가 배출되는 시나리오이다. 미래 시간적 범위는 전 지구 기후모델(Global Climate Model, GCM) 중에서 영국 헤들리 연구소의 HadGEM2-AO를 통해 예측된 2050년(2041에서 2060년까지의 평균)과 2070년(2061에서 2080년까지의 평균)을 사용하였다.
본 연구는 난대성 상록활엽수를 대표하는 식물로 붉가시나무(Quercus acuta Thunb.)를 대상으로 하였다. 국내 기후변화와 관련된 생물종으로는 2010년 환경부 국립생물자원관에서 발표한 ‘국가 기후변화 생물지표 100종’과 2011년에 산림청 국립수목원에서 발표한 ‘한반도 기후변화 적응 대상 식물 300종’이 있다.
본 연구는 대한민국과 북한을 포함한 한반도를 대상으로 하였다. 한반도의 총면적은 220,847km²이다.
본 연구에서는 현재와 미래의 Bioclim 변수를 한반도 지역을 포함하며, 국내에서 제공하는 자료보다 상세한 WorldClim(http://www.worldclimorg/)의 30″(30 arc-seconds, 약 1km)의 가장 상세한 공간해상도를 사용하였다.
기후변화를 고려한 붉가시나무의 미래 잠재서식지는 TSS값 가중치 앙상블모형을 활용하여 예측하였다. 시기는 2050년과 2070년을 대상으로 RCP 4.5 와 8.5 시나리오를 사용하였다. 앙상블모형의 결과는 분산가능성에 제한이 없는(Unlimited) 경우로 가정하였다.
연구를 수행하기 위해 사용된 붉가시나무의 분포자료는 국립수목원의 한반도 관속식물분포도(Korea National Arboretum 2004; 2005; 2006; 2007; 2008; 2009; 2010a; 2010b; 2011)와 전국자연환경조사 3차 자료(National Institute for Environmental Research 2013)를 활용하였다.
7) 변수들은 제외하였다. 최종적으로 식물의 서식 적합지를 설명할 수 있고 다른 변수들을 대표할 수 있는 6개의 Bioclim 변수를 사용하였다(Table 1; Koo et al. 2015; Park et al. 2016b). 6개의 변수들 중에서 Bio1, Bio2 그리고 Bio3은 기온과 관련된 변수이고 Bio12, Bio13 그리고 Bio14는 강수량과 관련된 변수이다.

데이터처리

종분포모형의 예측 정확도는 10회 교차검증을 통하여 ROC(Receiver Operating Characteristic) 곡선의 AUC(Area Under the Curve) 값과 TSS(True Skill Statistic) 값을 측정하였다(Allouche et al. 2006; Pearson 2007). AUC 값은 종 출현-비출현정보의 비율에 영향을 받지 않아 종분포모형을 검증하는데 많이 사용되고 있다(Lobo et al.

이론/모형

기후변화를 고려한 붉가시나무의 미래 잠재서식지는 TSS값 가중치 앙상블모형을 활용하여 예측하였다. 시기는 2050년과 2070년을 대상으로 RCP 4.
2017). 본 연구에서는 미래 기후의 불확실성을 줄이기 위하여 IPCC에서 채택된 2가지 RCP 시나리오(RCP 4.5, 8.5)를 사용하였다. 개별 모형 방법에서 오는 불확실성을 줄이기 위하여, 9개의 방법을 TSS 검증을 통해 검증값이 높은(≥0.
붉가시나무의 현재와 미래의 잠재서식지를 예측하기 위해서 종분포모형을 적용하였다. 잠재서식지 예측 방법은 중첩분석, 다 기준평가(Multi-criteria Evaluation)와 퍼지이론을 통합한 방법 그리고 발견된 생물종의 개체수(종속변수)와 기온 또는 환경변수(독립변수)를 사용하는 선형회귀분석 등이 이용되기도 한다(Kim et al.
0005는 일 년에 최대 약 10km까지 분산할 수 있다고 가정하였다(Figure 1). 최종 분산가능 여부는 종분포모형에 의해 예측된 현재의 잠재서식지로부터의 분산 확률을 R 패키지인 MigClim를 사용하여 구현하였다(Engler et al. 2012).

성능/효과

884(GAM)까지의 범위로 나타났다. AUC 값과 TSS 값을 함께 고려해보면, GAM(AUC=0.971, TSS=0.884)이 가장 높은 예측 정확도를 보여주었다. 반면에 SRE(AUC=0.
붉가시나무의 잠재서식지 예측을 위한 9개 종분포모형의 예측 정확도는 Figure 2와 같다. 각 개별 종분포모형의 검증결과는 AUC 평균값이 0.83(SRE)에서 0.971(GAM)까지의 범위로 나타났고 TSS 평균값도 0.66(SRE)에서 0.884(GAM)까지의 범위로 나타났다. AUC 값과 TSS 값을 함께 고려해보면, GAM(AUC=0.
앙상블모형의 결과는 분산가능성에 제한이 없는(Unlimited) 경우로 가정하였다. 그 결과, 붉가시나무의 미래 잠재서식지는 시기와 시나리오에 상관없이 모두 증가하는 것으로 예측되었다(Figure 4). 2050년 기준으로 현재 대비 RCP 4.
5를 대상으로 하였다. 기후변화에 따라서 남해안 지역, 황해남도 서해안 지역 그리고 강원도의 동해안 지역에서 각각 내륙으로 점차 확장되는 양상을 보였다. 하지만 분산능력을 고려하면 붉가시나무의 잠재서식지 확장에 한계가 나타났다.
5 시나리오에서는 잠재서식지가 확장되는 면적 보다 소실되는 면적이 더 크게 예측 되었다(Table 2, Figure 5). 동일한 시기의 RCP4.5 시나리오에서 전체 붉가시나무 잠재서식지는 현재 대비 4% 감소되는 것으로 예측되었다. 하지만 미래로 갈수록 현재 잠재서식지의 대부분이 유지되면서 서식지가 확장되어 분산 가능성이 비교적 낮음에도 불구하고 한반도 내에서 전체 잠재서식지는 늘어나는 경향을 보였다.
본 연구를 통한 현재 붉가시나무의 잠재서식지 예측은 기존에 알려진 붉가시나무의 분포를 잘 설명하였다. 기존에 천연기념물로 보호되고 있던 붉가시나무의 자생북한계지인 함평군 중심을 잠재서식지로 예측하였고, 서해안에서는 대청도, 백령도 그리고 그 인접한 황해남도 일부를 잠재서식지로 예측하였다.
7보다 낮은 모형결과 8개(SRE 5개, CTA 3개)를 제외하여 앙상블모형에 TSS 값 가중치를 적용하였다. 앙상블모형의 예측 정확도는 AUC 값이 0.988이고 TSS 값이 0.923으로 개별 종분포모형과 비교하면 매우 우수한 결과로 나타났다. 최종 붉가시나무의 잠재서식지는 모형의 민감도와 특이도의 합이 최대가 되는 0.
이는 현재 붉가시나무가 그 지역에 존재하지는 않지만 울릉도 서면에서 자생지가 확인된(Lee & Choi 2010) 만큼 예측된 현재의 적합서식지를 기준으로 할 경우 적절한 분산이 이뤄진다면, 북상할 것으로 예측되었다. 전체적으로 서식지 손실지역은 2050년도 보다 2070년도가 적게 나타났다. 2050년도에는 붉가시나무에게 적합하지 않았던 지역이 2070년도에는 적합한 서식지로 변하는 것으로, 현재의 적합서식지가 가까운 미래에는 적합하지 않은 서식지로 변했다가 먼 미래에는 다시 적합한 서식지로 변하는 지역들이 존재하였다.
923으로 개별 종분포모형과 비교하면 매우 우수한 결과로 나타났다. 최종 붉가시나무의 잠재서식지는 모형의 민감도와 특이도의 합이 최대가 되는 0.212 값을 기준으로 출현가능 여부로 구분되었다(Figure 3).

후속연구

식물의 분산능력이 미래의 잠재서식지 예측에 중요한 영향을 미칠 것으로 판단된다. 본 연구의 한계 또한 존재한다. 잠재서식지 예측을 위해서는 각 종이 선호하는 물리적 환경요소 외에도 종간 경쟁관계를 포함한 생태적 지위(ecological niche) 그리고 인간으로 인한 서식지 파편화와 훼손 등의 여러요소를 고려해야한다.
하지만 현재 생태계에 미치는 기후변화의 영향이 매우 심각할 것으로 예측되는 상황에서, 기후변화에 따른 적응 및 대응 계획 수립이 시급한 상황이다. 이러한 모형을 활용한 예측은, 불확실성은 존재하지만, 한정된 시간과 제한된 예산에서 생태계를 좀 더 잘 파악할 수 있는 안내자로서 적절한 기후변화 적응전략 수립에 도움이 될 것으로 사료된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	종분포모형은 어디에 활용되고 있는가?	2011). 종분포모형은 종 관찰 조사를 통하여 공간과 환경자료를 통계적 방법으로 모형화하고 이를 공간적 형태로 변환하여 예측함으로써 자원관리, 생물다양성의 평가, 보호구역 디자인, 생물종 서식지 관리 및 복원, 외래종의 위험 평가 그리고 종의 기후변화 영향예측 등 정책 및 계획분야에서 다양하게 활용되고 있다(Miller et al. 2004; Peters et al.
	제2차 국가기후변화적응대책에서 강조하는 사항은 무엇인가?	제2차 국가기후변화적응대책의 기본체계는 기후변화로 인한 위험감소 및 기회의 현실화를 목표로 4대 정책부문(과학적위험관리, 안전한 사회건설, 산업계 경쟁력 강화, 지속가능한 자연자원관리)으로 구분하여 추진계획을 수립하였다. 생태계와 관련해서는 지속가능한 자연자원 관리를 위해서 생태계 피해 및 생물다양성 감소를 최소화하기 위해서 기후변화로 인한 서식환경 변화 및 멸종위기종·취약생물종·생태계를 중심으로 복원 및 보전대책을 강조하고 있다(제2차 국가기후변화 적응대책 2015).
	지구의 기후변화 전망은 어떤 상황인가?	기후변화에 관한 정부간 협의체(IPCC, Intergovernmental Panel on Climate Change)는 지난 133년(1880~2012)간 지구의 평균기온이 0.85℃(0.65~1.06℃)상승하였고, 현재의 온실가스 배출추세(RCP8.5)를 유지할 경우 2100년 지구 평균기온은 현재보다 3.7℃(2.6~4.8℃) 상승할 것으로 전망하고 있다(IPCC 2013). 한반도의 경우 21세기 후반의 기온은 약 4.6℃ 증가할 것이며, 그 상승폭은 고위도일수록 가파르게 증가할 것으로 보인다(Ahn et al. 2014). 이러한 기후변화에 따른 생태계 및 생육지에 대한 영향은 증가할 것이며(IPCC 2007), 생태계의 피해를 최소한으로 하기 위한 적응방안 마련을 위하여, 그 영향의 정도를 평가하고 파악하는 것이 중요한 과제로 부각되고 있다(IPCC 2001).

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

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용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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