[논문]n-6/n-3 지방산 비율이 고지혈증 랫드의 지질대사 분할에 미치는 영향

이승형; 엄경환; 박병성

doi:10.12925/jkocs.2018.35.3.643

n-6/n-3 지방산 비율이 고지혈증 랫드의 지질대사 분할에 미치는 영향
Effect of n-6/n-3 fatty acid ratio on metabolic partitioning in hyperlipidemic rats 원문보기

한국유화학회지 = Journal of oil & applied science, v.35 no.3, 2018년, pp.643 - 653

이승형 (강원대학교 동물생명과학대학) , 엄경환 (강원대학교 동물생명과학대학) , 박병성 (강원대학교 동물생명과학대학)

초록
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본 연구는 고지혈증 모델동물 랫드에서 n-6/n-3가 서로 다른 식이를 급여하였을 때 혈액지질의 대사적 분할에 미치는 작용 메카니즘을 생체 모니터링 기법으로 구명하였다. 총 glycerolipids의 간에서 대사된 cholesteryl $^{14}C$-oleate 비율은 n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1, 대조군 순서로 낮았다(p<0.05). 인지질 분비량은 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1 순서로 높았다(p<0.05). 중성지방 분비량은 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1 순서로 특히, 4:1 처리군에서 낮았다(p<0.05). 총 glycerolipid에 대한 인지질의 분할 비율은 n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1, 대조군 순서로 높았다(p<0.05). 간으로부터 중성지방 분할 비율(%)은 대조군 82.25%와 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1에서 각각 72.99, 75.93, 78.12%로써 n-6/n-3 비율이 증가할수록 높아졌다(p<0.05). 인지질 분할 비율(%)은 대조군 11.04%와 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1에서 각 25.15, 18.87, 18.15%로써 n-6/n-3 비율이 증가할수록 낮아졌다(p<0.05).

Abstract ▼ AI-Helper

This study was investigated the mechanism of action of n-6/n-3 fatty acid ratio on the metabolic partitioning of blood glycerolipids by in vivo monitoring technique in hyperlipidemic animal model rats. The ratio of cholesteryl 14C-oleate metabolized in the liver of total glycerolipids was lower in the order of n-6/n-3 ratios of 4:1, 15:1, 30:1 and control group (p<0.05). The secretion amount of phospholipid was higher in the order of n-6/n-3 ratio 4:1, 15:1, 30:1 than the control (p<0.05). The secretion amount of triglyceride was lower in especially 4:1, in order of n-6/n-3 4:1, 15:1 and 30:1 compared with the control. The ratio of phospholipid partitioning to total glycerolipid was high in orfer of n-6/n-3 ratio 4:1, 15:1, 30:1 and control (p<0.05). The triacylglycerol partitioning (%) via liver was higher 72.97, 75.93, 78.12% in n-6/n-3 4;1, 15:1, 30:1, respectively than the control of 82.25%, according to increased n-6/n-3 (p<0.05). The phospholipid partitioning (%) was lower 25.15, 18.87, 18.15% in n-6/n-3 4;1, 15:1, 30:1, respectively, compared to control 11.04%, according to increased n-6/n-3 (p<0.05).

주제어

AI 본문요약
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제안 방법

20시간 원심분리가 끝난 후 약 2 mL정도의IDL 함유물질을 분리하여 Sephadex G25 column (10cm)을 통과시켜서 KBr을 제거한 다음 분획을 모아서 IDL을 분리하고 LPS(Lipopolysaccharide)를 조제하였다. 한 개의 Quick fit small tube에 [³H]-cholesteroyl ether 9 μL와 cholesteryl-[¹⁴C]-oleate 7.
6 g을 citric saline 2 mL에 용해)를 복강주사 하였다. jugula vein을 노출시켜 소독된 cannula를 주입시키고 수술부위에 acramide를 뿌려주어 꿰맨 다음 카테타 주사기를 이용하여 cannula를 머리 쪽으로 이동시켜 완전히 꿰맨 다음, citric saline 0.3 mL를 이용하여 1일 3회 cannula flushing를 실시하여 주면서 혈액의 흐름을 확인하고 5일간의 회복기를 두었다[19, 21].
간의 나머지 부분, 뒷다리 근육 및 지방조직은 액체질소가스에서 급속냉동 후 분석 시까지 보관하였다. 각 조직에서 지질을 추출하여 TLC (Thin-layer chromatography)에 의해 각 지질 분획을 분리하였다[19, 22].
지질단백질 donor animal로써 체중 600g의 Sprague-Dawley 계통 수컷 쥐를 (주)대한바이오링크로부터 구입하였다. 간에서 새롭게 합성된 초저밀도지질단백질-중성지방(Very low density lipoprotein-triacylglycerol, VLDL-TAG)의 분비를 가속화하기 위하여 혈액 채취 48시간 전에 10% fructose 용액을 음수로써 공급하였다. 48시간 후 donor를 희생하여 복대동맥으로부터 혈액 10 mL를 채취하여 plasma를 분리한 다음 지질단백질 동위원소 labelling에 사용하였다[19, 23].
경정맥캐뉼라를 통하여 지질단백질을 주입한 다음 공기(air 5/min rate)가 공급되는 호흡대사 장치(desiccator chamber)에 넣고 [14C]-CO2 (이하 14CO2로 표기함)를 알칼리 흡습제를 이용․수집하여 산화율을 계산하였다.
고지혈증 모델동물 랫드에서 n-6/n-3 비율이 서로 다른 식이를 급여한 후 경정맥 캐뉼라를 설치하여 조사한 지질합성에 관한 각 대사적 분기점 내 기여도를 Fig. 1과 같이 정량화하였다.
실험에 사용된 기름과 실험식이의 지방산 조성은 Table 2, Table 3과 같다. 동물은 실온 20-24℃, 상대습도 55-58%,12시간 점등조절로 유지되는 사육실의 폴리에틸렌 케이지에 사육하였으며 물과 실험식이를 무제한 급여하였다.
차세대 랫드에서n-6/n-3 비율이 8:1 이하로 낮아질수록 간에서 합성, 분비되는 중성지방과 인지질의 대사적 분할 능력을 조절하는 메카니즘에 의해 혈액지질이 낮아진다는 보고가 있다[19]. 본 연구는 고지혈증 모델동물 랫드에서 n-6/n-3가 서로 다른 식이를 급여하였을 때 혈액지질의 대사적 분할에 미치는 작용 메카니즘을 구명하였다.
사양실험이 종료된 후 경정맥 캐뉼라를 부착한 후 지질대사 분할에 관한 생체 모니터링을 진행하였다[19, 21, 22, 23].
상기 제조하여 동위원소가 표식된 IDL을 β-cuunter (Packard 1600 TR)에서 측정한 후 동물에게 주입할 양을 계산하여 주입량을 [14C] 300,000 dpm, [3H] 300,000 dpm으로 조절하였다.
상기의 방법으로 마취 후 적외선 등을 이용하여 랫드의 체온을 유지하면서 복강을 절개하여 펼친 다음 동맥으로부터 3 mL의 혈액을 신속하게 채취하였다. 간의 경우 왼쪽 간엽을 급속동결 시료채취법(cold clampling technique)에 의해서 취했으며 이때 스테인레스를 이용하여 삼각형 모양으로 제작된 clamp를 이용하였다.
그 후 n-6/n-3 비율이 서로 다른 실험식이를 각각 60일 동안 급여하였다. 실험 처리군은대조군(n-6/n-3 비율이 없음)과 3개의 처리군(n-6/n-3 비율 4:1, 15:1,30:1)으로 구분하였다.
실험식이를 제조한 후 펠렛 가공하였고 20℃ 송풍건조기에서 수분 함량 12% 될 때까지 건조하였으며 저온실에서 보관하면서 실험동물에게 급여해 주었다. 실험식이 내 n-6/n-3 비율은 대조군(n-6/n-3 비율이 없음)의 경우 돼지기름(pork belly oil, 삼겹살을 불판에 직접 구워서 획득) 7.0%를 첨가하였으며, n-6/n-3 수준은 4:1(옥수수유 82%+들기름 18%), 15:1(옥수수유 96%+들기름 4%), 30:1(옥수수유 82%+대두유18%)로 각각 조절하였다. 실험에 사용된 기름과 실험식이의 지방산 조성은 Table 2, Table 3과 같다.
실험식이는 미국 영양연구소(American Institute of Nutrition, AIN)에서 제시한 랫드의 영양소요구량[19, 20]을 충족 또는 초과할 수 있도록 조절된 정제 펠렛식이를 이용하였다(Table 1). 실험식이를 제조한 후 펠렛 가공하였고 20℃ 송풍건조기에서 수분 함량 12% 될 때까지 건조하였으며 저온실에서 보관하면서 실험동물에게 급여해 주었다. 실험식이 내 n-6/n-3 비율은 대조군(n-6/n-3 비율이 없음)의 경우 돼지기름(pork belly oil, 삼겹살을 불판에 직접 구워서 획득) 7.
Sprague-Dawley 랫드 숫컷 (평균 체중 230 g) 20마리를 대한바이오링크(주)로부터 구입하였다. 일반식이를 이용하여 1주일의 환경 적응 기간을 거친 후, 우지를 함유한 고지방 식이(high fat diet, D12451, 45 kcal% fat, USA)로써 30일간 자유롭게 섭취할 수 있도록 공급하면서 고지혈증을 유도하였다[17]. 고지혈증을 유도한 이후 평균 체중에 가깝게 체중에 따라서 4처리구 5반복으로 완전임의 배치하였다.
저자가 취득한 유럽 실험동물 취급면허(영국 특허장법인, SCT-W94058)에 의하여 생체 캐뉼레이션을 실시하였다. 케타민(50 mg/mL)과 럼푼 혼합액(3:1)을 흰쥐 체중 100 g당 0.15 mL 복강 주사 하여 마취시키고 항생제 0.4 mL(amoxycillin 0.6 g을 citric saline 2 mL에 용해)를 복강주사 하였다. jugula vein을 노출시켜 소독된 cannula를 주입시키고 수술부위에 acramide를 뿌려주어 꿰맨 다음 카테타 주사기를 이용하여 cannula를 머리 쪽으로 이동시켜 완전히 꿰맨 다음, citric saline 0.

대상 데이터

동물실험을 포함한 모든 절차는 EEC Directive(86/609/EEC)에서 제시된 과학적이고 윤리적인 규정을 따랐으며 강원대학교 동물실험윤리위원회의 승인을 얻어서 진행하였다(승인번호 2018-0017). Sprague-Dawley 랫드 숫컷 (평균 체중 230 g) 20마리를 대한바이오링크(주)로부터 구입하였다. 일반식이를 이용하여 1주일의 환경 적응 기간을 거친 후, 우지를 함유한 고지방 식이(high fat diet, D12451, 45 kcal% fat, USA)로써 30일간 자유롭게 섭취할 수 있도록 공급하면서 고지혈증을 유도하였다[17].
5 μL를 취하여 질소가스 하에서 건조시키고, 다시 여기에 acetone 약 1 mL를 첨가한 다음 아주 서서히 혼합하였다. 사용할 [³H]와 [¹⁴C]의 동위원소는 영국의 Amershm Intemational (Amersham,Bucks., U.K.) 제품이고 labelling의 탄소 위치는cholesteryl [1-¹⁴C] oleate이었다. 앞의 시험관에CETP (Cholesterol ester transfer protein) 1.
지질단백질 donor animal로써 체중 600g의 Sprague-Dawley 계통 수컷 쥐를 (주)대한바이오링크로부터 구입하였다. 간에서 새롭게 합성된 초저밀도지질단백질-중성지방(Very low density lipoprotein-triacylglycerol, VLDL-TAG)의 분비를 가속화하기 위하여 혈액 채취 48시간 전에 10% fructose 용액을 음수로써 공급하였다.

데이터처리

one-way analysis of variance과 Duncan's multiple range test에 의해서 각 처리구의 평균값에 대한 통계적인 유의차 (p<0.05)를 검증하였다.

이론/모형

실험식이는 미국 영양연구소(American Institute of Nutrition, AIN)에서 제시한 랫드의 영양소요구량[19, 20]을 충족 또는 초과할 수 있도록 조절된 정제 펠렛식이를 이용하였다(Table 1). 실험식이를 제조한 후 펠렛 가공하였고 20℃ 송풍건조기에서 수분 함량 12% 될 때까지 건조하였으며 저온실에서 보관하면서 실험동물에게 급여해 주었다.
저자가 취득한 유럽 실험동물 취급면허(영국 특허장법인, SCT-W94058)에 의하여 생체 캐뉼레이션을 실시하였다. 케타민(50 mg/mL)과 럼푼 혼합액(3:1)을 흰쥐 체중 100 g당 0.

성능/효과

05). 14CO2 발산율 범위는 9.78-25.25%로 나타나서 n-6/n-3 비율 함유식이를 섭취한 동물 특히 n-6/n-3 비율 4:1 처리군에서 glycerolipid 대사가 빠르게 진행되는 것으로 나타났다. 간 지방산의 대사에 관한 생체모니터링 연구에서 ¹⁴CO₂의 발산동력학은 약간씩의 차이를 보이는데 그 이유는 간에서 ¹⁴CO₂의 직접적인 생성 둘째, 상피조직에서 [¹⁴C] 케톤체의 산화를 들 수가 있다[19, 23].
[14C] 총 glycerolipid에 대한 14CO2 생성비율은 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1 특히, 4:1 처리군이 높았으며 각 처리군 사이의 유의차가 있었다(p<0.05).
[14C]표식물의 간, 혈액으로 합병율은 n-6/n-3 비율 대조군, 30;1, 15:1, 4:1 순서로, 특히 간의 경우 4:1에서 가장 낮았으며, 간, 혈액에서 합병율 범위는 각각 28.87-40.01%, 17.20-23.70%로 나타나서 간이 혈액의 합병율에 비해 높았다(p<0.05).
[14C]표식물의 지방조직, 간, 근육조직 내 축적율은 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1,15:1, 30:1 처리군에서 유의하게 낮았고 특히, 4:1 처리군이 가장 낮았다(p<0.05).
[14C]표식물의 흡수율과 14CO2 발산율은 모든 처리군에서 유의적인 차이를 나타냈다(p<0.05).
glycerolipid 대사에 의한 14CO2 발산율은 n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1 순서로 특히, 4:1에서 가장 높았고 0에서 가장 낮았으며 처리군 사이의 차이가 인정되었다 (p<0.05).
간으로부터 새롭게 만들어진 중성지방 분비 감소율 및 인지질 분비의 증가율은 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율이 낮아질수록 특히 4:1에서 가장 높았다(p<0.05).
식이를 섭취한 쥐에서 지방산의 대사는 중성지방(TAG, triacyglycerol)과 인지질(PL,phospholipid) 합성 쪽으로 진행되며 간에서 합성되어 혈액 속으로 분비된 중성지방을 함유하는 초저밀도지질단백질(VLDL, very low density lipoprotein)은 동물의 지방조직 내 지질단백질 분해효소(lipoprotein lipase)의 기질로써 사용된다 [19, 23-25]. 결과는 n-6/n-3 비율이 4:1로 낮아질수록 간에서 합성 분비되는 중성지방과 인지질의 대사적 분할조절 메카니즘에 의해서 혈액지질을 낮추고 고지혈증 예방효과를 갖는다는 새로운 사실을 발견하였다.
새롭게 주입된 [¹⁴C]표식물로부터 간에서 혈액 속으로 분비된 glycerolipid 분할율은 중성지방의 경우 n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1 처리군이 낮았으나 인지질 분비율과 ¹⁴CO₂ 생성율은 증가하였다. 결과는 고지혈증 모델동물 랫드에서 n-6/n-3 비율 특히 4:1 을 포함하는 식이섭취가 지방산의 산화율을 가속화시켜준다는 점을 나타낸다. 본 연구에서 밝혀낸 새로운 사실은 고지혈증 모델동물 랫드에서 n-6/n-3 비율 4:1을 함유하는 식이가 간에서 새롭게 합성된 glycerolipid 분할에서 중성지방 분비를 낮춤과 동시에 인지질 분비를 증가시키고 ¹⁴CO₂ 발산을 증가시켜서 혈액 중 유해한 지질을 낮추어 고지혈증 예방효과를 갖는다는 점이었다.
결과는 고지혈증 모델동물 렛드의 식이 내 n-6/n-3 비율 4:1로 유지해주면 지방산 대사가 활성화되어 고지혈증 예방효과를 갖는다는 사실을 새롭게 확인하였다.
05). 결론적으로 고지혈증 모델동물 랫드에서 오메가 6와 오메가 3 지방산 비율이 4:1로 낮아질수록 간에서 합성, 분비되는 중성지방과 인지질의 대사적 분할능력을 조절하는 메카니즘에 의해 혈액지질이 낮아지는 것으로 볼 수있다.
05). 따라서 동물에서 n-6/n-3 비율 4:1을 포함하는 식이의 섭취가 지질의 흡수를 억제함과 동시에 산화를 가속화하여 줌으로써 생체조직 내 지질축적을 낮추는 것으로 판단된다.
결과는 고지혈증 모델동물 랫드에서 n-6/n-3 비율 특히 4:1 을 포함하는 식이섭취가 지방산의 산화율을 가속화시켜준다는 점을 나타낸다. 본 연구에서 밝혀낸 새로운 사실은 고지혈증 모델동물 랫드에서 n-6/n-3 비율 4:1을 함유하는 식이가 간에서 새롭게 합성된 glycerolipid 분할에서 중성지방 분비를 낮춤과 동시에 인지질 분비를 증가시키고 ¹⁴CO₂ 발산을 증가시켜서 혈액 중 유해한 지질을 낮추어 고지혈증 예방효과를 갖는다는 점이었다.
이론적으로는 [¹⁴C] 케톤체가 지방합성 조직 내 [¹⁴C]-TG속으로 합병될 수 있음을 추정할 수 있으나 그 양은 [¹⁴C]표식물을 주입 1시간 후 약 2% 미만의 아주 적은 양으로 보고되었기 때문에 생체모니터링 연구에서는 [¹⁴C] 케톤 체 산화보다도 ¹⁴CO₂ 발산량에 더욱 중요성을 두고 있다[19, 25]. 새롭게 주입된 [¹⁴C]표식물로부터 간과 혈액 속으로 glycerolipid 합병율은 대조군에서 가장 높았고 n-6/n-3 비율이 낮은 순서대로 특히, 4:1 처리군이 가장 낮았으나 ¹⁴CO₂ 발산율은 그 반대로 나타났다. 결과는 고지혈증 모델동물 렛드의 식이 내 n-6/n-3 비율 4:1로 유지해주면 지방산 대사가 활성화되어 고지혈증 예방효과를 갖는다는 사실을 새롭게 확인하였다.
생체모니터링에서 얻어진 분할자료로부터 평가한 것으로써 간으로부터 [¹⁴C] 중성지방으로써 분비된 표식 비율에서 대조군 82.25%와 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1에서 각각 72.99, 75.93, 78.12%로써 n-6/n-3 비율이 증가할수록 중성지방 분할이 높아졌다. 인지질 분할에서 대조군 11.
총 glycerolipids의 간에서 대사된 cholesteryl 14C-oleate 비율(%)은 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1 처리군이 낮았으며 각 처리군 사이의 유의차가 있었다(p<0.05).
총 glycerolipid에 대한 인지질의 분할 비율은 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1 특히, 4:1 처리군이 높았으며 각 처리군 사이의 유의차가 있었다(p<0.05).
15%로써 n-6/n-3 비율이 증가할수록 중성지방 분할이 낮아졌다. 특히, 간으로부터 새롭게 만들어진 중성지방 분비율 감소 및 인지질 증가율은 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1에서 가장 강하게 나타났음을 확인하였다. 이와 같은 결과는 acyl-CoA, DG, 인지질 및 중성지방 분할로 이어지는 acyl moiety의 분할 방향에서 다중적인 감소효과에 의해서 나타난 것으로 볼 수 있다[19, 23, 24].

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	식품의 섭취와 에너지 소비 조절을 관장하는 것은 무엇인가?	2016년 우리나라 사망률 1위인 암 다음으로 뇌혈관, 심장혈관질환이 차지하고 있으며 전 세계적으로 비만, 혈액지질과 관련한 대사성 질환 및 폐경기 여성에서의 고지혈증 등과 관련하여지질대사 개선에 관한 연구가 진행되고 있다[8,9]. 식품의 섭취와 에너지 소비 조절은 시상하부 내의 신경신호 전달에 의해 조절되며 이러한 신호 전달의 조절장애는 에너지 불균형, 고지혈증과 비만으로 이어지며[10, 11], n-6/n-3의 균형은 비만, 인슐린 저항성 및 지질대사 장애를 예방한다[12]. 고지방 식이를 섭취한 고지혈증 모델동물에서 식이 내 저 수준의 n-6/n-3는 혈액 중성지방, 총콜레스테롤, 저밀도지질단백질-콜레스테롤(Low density lipoprotein-cholesterol, LDL-C)를 낮추고 대사성질환을 예방하는데 도움이 될 수 있다[13, 14].
	Sprague-Dawley 랫의 고지혈증을 유도하는 방법은 무엇인가?	Sprague-Dawley 랫드 숫컷 (평균 체중 230 g) 20마리를 대한바이오링크(주)로부터 구입 하였다. 일반식이를 이용하여 1주일의 환경 적응 기간을 거친 후, 우지를 함유한 고지방 식이(high fat diet, D12451, 45 kcal% fat, USA)로써 30일간 자유롭게 섭취할 수 있도록 공급하면서 고지혈증을 유도하였다[17]. 고지혈증을 유도한 이후 평균 체중에 가깝게 체중에 따라서 4처리구 5반복으로 완전임의 배치하였다.
	n-6/n-3의 과잉으로 비롯된 질환은 무엇이 있는가?	필수지방산으로써 n-6/n-3 균형은 에이코사노이드 생성과 관련하여 중요하지만 식용유 산업이 발달하면서 n-6 지방산의 섭취가 증가하고 n-3 지방산이 감소하여 n-6/n-3가 크게 높아졌다[3,4]. n-6/n-3의 과잉은 염증을 비롯한 대사증후군을 일으키는 원인이 되며[5], 고지혈증, 혈액응고, 종양, 고혈압, 알츠하이머치매, 자가면역질환 및 갱년기 여성의 혈관질환의 원인이 될 수 있다[6, 7]. 2016년 우리나라 사망률 1위인 암 다음으로 뇌혈관, 심장혈관질환이 차지하고 있으며 전 세계적으로 비만, 혈액지질과 관련한 대사성 질환 및 폐경기 여성에서의 고지혈증 등과 관련하여지질대사 개선에 관한 연구가 진행되고 있다[8,9].

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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