[논문]n-6/n-3 지방산 비율이 비만 랫드의 지질대사에 미치는 영향

신종서; 엄경환; 박병성

doi:10.12925/jkocs.2018.35.3.654

n-6/n-3 지방산 비율이 비만 랫드의 지질대사에 미치는 영향
Effect of n-6/n-3 fatty acid ratio on lipid metabolism in obesity model rats 원문보기

한국유화학회지 = Journal of oil & applied science, v.35 no.3, 2018년, pp.654 - 666

신종서 (강원대학교 동물생명과학대학) , 엄경환 (강원대학교 동물생명과학대학) , 박병성 (강원대학교 동물생명과학대학)

초록
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본 연구는 비만 모델동물 랫드에서 식이 내 오메가 6와 3 지방산 비율(n-6/n-3 0, 4:1, 15:1, 30:1)이 지질대사의 생화학적 메카니즘을 구명하였다. 혈액 중성지방은 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1, 15;1, 30:1 처리군에서 22.21%, 총콜레스테롤 20.60%, LDL-C 52.96%, 혈당 15.71%, ALT 11.97%, AST 9.13%, 인슐린 37.57%, 렙틴 45.98% 낮아졌으나, HDL-C 28.38%, 인지질 80.39% 증가하였고, 특히 4:1 처리군에서 가장 큰 효과가 나타났다. 간 조직에서 SREPB-$1{\alpha}$, SREPB-2 mRNA는 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 처리군에서 하향조절 하였으나 PPARs 그리고 지방조직의 LPL-mRNA는 상향조절 하였다. 간 조직에서 지방세포의 크기는 n-6/n-3 비율 30:1, 대조군, 15:1, 4:1 순서로 낮아졌고, 지방조직에서 지방세포의 크기는 대조군, 30:1, 15:1, 4:1 순서로 낮았다. 결과는 비만 모델동물 랫드에서 오메가 6와 오메가 3 지방산 비율, 특히 4:1을 함유하는 식이를 급여하면 혈액 유해 지질, 간 기능 효소, 렙틴, 인슐린, 간과 지방조직의 유전자 발현 조절을 통하여 건강을 유지할 수 있다는 새로운 사실을 발견하였다.

Abstract ▼ AI-Helper

This study was determined the effects of dietary omega-6 and 3 fatty acid ratios (n-6/n-3, 0, 4:1, 15:1, 30:1) on lipid metabolism in obese model animal rats. Blood triacylglycerol, total cholesterol, LDL-C, glucose, ALT, AST, insulin, and leptin concentrations in n-6/n-3 group were decreased by 22.21, 20.60, 52.96, 15.71, 11.97, 9.13, 37.57, 45.98%, respectively, while HDL-C and phospholipid concentrations were increased by 28.38, 80.39% respectively, compared with control group, as especially in 4:1 group showed the greatest effect. SREPB-$1{\alpha}$ and SREPB-2 mRNA in liver tissues were down-regulated in n-6/n-3 group, but LPL-mRNA of PPARs in adipose tissue was up-regulated compared with control group. The adipocyte size in liver tissues was decreased in the order of n-6/n-3 ratio of 30:1, control, 15:1 groups, and the adipocyte size in adipose tissues was decreased in the order of n-6/n-3 ratio of control, 30:1, 15:1, 4:1 groups.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

그러나, 특정한 n-6/n-3가 비만을 예방한다는 메카니즘은 명확하게 알려져 있지 않으며 비만 모델동물 랫드에서 n-6/n-3와 혈액 지질대사에 관한 연구가 필요하다. 본 연구는 고지방 식 이에 의해서 유도된 비만 모델동물 랫드에서 n-6/n-3가 서로 다른 식이를 급여하였을 때 혈액 지질대사에 미치는 작용 메카니즘을 조사하였다.
본 연구는 고지방식이로 유도한 비만 모델동물에서 n-6/n-3 비율이 혈액 지질대사의 생화학적 메카니즘을 조사하였으며 그 결과를 요약하면 다음과 같다. 실험 처리구는 대조군(n-6/n-3 비율 없음)과 3개의 처리군(n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1)으로 구분하였다.

가설 설정

1)Fat was adjusted according to the n-6/n-3 ratio.

제안 방법

비만 유도 랫드의 간, 지방조직을 채취 후 액체질소에 급속 동결해서 -80℃ 보관하였다. 30 mg의 간, 지방조직에 Xprep tissue RNA mini Kit (Philekorea Technology, PKT)의 lysis buffer를 사용하여 총 RNA를 추출하였다. RNA 농도는 NanoDrop ND-1000 spectrophotometer (USA) 를 사용하여 260 nm에서 흡광도에 의해서 측정하였으며 추출된 RNA 300-500 ng/μL를 얻었다.
2% osmium tetroxide (O_SO4, 2%)로 후 고정, 완충용액으로 세척하였고 에탄올로써 탈수하였다. Propylene oxide로 치환, EPON resin으로 조직 내의 탈수용매를 대체하고 채워주었다. 60℃에서 포매, 중합하고 ultramicrotome로 300 nn 두께의 절편을 제작하여 toluidine blue로 염색하였다.
최종적으로, cDNA는 RT-PCR에 의해서 주형(template)으로써 사용되고 reference gene인 GAPDH에 대한 각 목표 유전자의 mRNA 전사에 관한 상대적인 농도를 확인하였다. RT-PCR은 Quantimix SYBR Kit (PKT)를 이용하였으며 cDNA를 증류수로써 1/5 로 희석한 후 각 유전자 프라이머 (forward 및 reverse)를 혼합하여 수행하였다. 유전자 발현은 Eco Real-Timc PCR (Illumina Inc.
비만을 유도한 이후 평균 체중에 가깝게 체중에 따라서 4처리구*처리구 당 5반복(반복 케이지 당 1마리씩)으로 완전임의 배치하였다. n-6/n-3 비율이 서로 다른 실험사료 를 각각 60일 동안 각각 급여하면서 성장능력 및 지질대사의 생화학적 메카니즘을 규명하였다. 실험 처리구는 대조군(n-6/n-3 비율 0)과 3개의 처리군(n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1)으로 구분하였다.
, Palo Alto, CA, USA)를 사용하여 측정하였다. 간 기능효소 AST (aspartate aminotransferase), ALT (alanine aminotransferase)는 혈액 생화학적 자동분석기 (Fuji Dri-Chem 3500, Japan)로써 측정하였다.
간 조직에서 SREPB-1α, SREPB-2 mRNA는 대조구와 비교할 때 n-6/n-3 지방산 비율 처리구에서 하향조절 하였으며, 간 조직의 PPARs, 지방조직의 LPL-mRNA는 대조구와 비교할 때 n-6/n-3 지방산 비율 처리구에서 상향 조절 하였다.
실험에 사용된 기름과 실험식이의 지방산 조성은 Table 2, Table 3과 같다. 동물은 실온 20-24℃, 상대습도 55-58%, 12시간 점등조절로 유지되는 사육실에서 폴리에틸렌 케이지에 넣어 사육하였으며 물과 실험식이를 무제한 급여하였다.
비만 유도 랫드의 간에서 glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH)에 대한 sterol regulatory element binding proteins (SREPB-1α, SREPB-2), peroxisome proliferator-activated receptors (PPARα) 및 지방조직에서 ℬ-actin에 대한 lipoprotein lipase (LPL) mRNA transcripts의 상대적인 수준을 real-time polymerase chain reaction (RT-PCR)에 의해서 다음과 같은 방법으로 측정하였다.
1). 비만을 유도한 이후 평균 체중에 가깝게 체중에 따라서 4처리구*처리구 당 5반복(반복 케이지 당 1마리씩)으로 완전임의 배치하였다. n-6/n-3 비율이 서로 다른 실험사료 를 각각 60일 동안 각각 급여하면서 성장능력 및 지질대사의 생화학적 메카니즘을 규명하였다.
상기 4항에서 기술한 바와 같은 방법으로 복대 동맥으로부터 plain처리된 튜브(VACUETTE® Z Serum Sep Clot Activator tubes) 속으로 1.5 mL의 혈액을 채취하였다.
n-6/n-3 비율이 서로 다른 실험사료 를 각각 60일 동안 각각 급여하면서 성장능력 및 지질대사의 생화학적 메카니즘을 규명하였다. 실험 처리구는 대조군(n-6/n-3 비율 0)과 3개의 처리군(n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1)으로 구분하였다.
본 연구는 고지방식이로 유도한 비만 모델동물에서 n-6/n-3 비율이 혈액 지질대사의 생화학적 메카니즘을 조사하였으며 그 결과를 요약하면 다음과 같다. 실험 처리구는 대조군(n-6/n-3 비율 없음)과 3개의 처리군(n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1)으로 구분하였다. 혈액 HDL-C, 인지질을 제외한 지질 프로파일, 혈당, ALT, AST, 혈액 인슐린과 렙틴의 농도는 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 지방산 비율 4:1, 15:1, 30:1 처리구가 낮았다.
정제 펠렛식이는 제조 후 70℃ 건조오븐에서 24시간 건조하여 수분 12%를 함유하였다. 실험식이 내 n-6/n-3 비율은 대조군(n-6/n-3 비율이 없음)의 경우 돼지기름(pork belly oil, 삼겹살을 불판에 직접 구워서 획득) 7.0%를 첨가하였으며, n-6/n-3 수준은 4:1(옥수수유 82%+들기름 18%), 15:1(옥수수유 96%+들기름 4%), 30:1(옥수수유 82%+대두유 18%)로 각각 조절하였다. 실험에 사용된 기름과 실험식이의 지방산 조성은 Table 2, Table 3과 같다.
60℃에서 포매, 중합하고 ultramicrotome로 300 nn 두께의 절편을 제작하여 toluidine blue로 염색하였다. 에너지 여과 투과전자현미경(EF-TEM, Leo 912AB, Carl Zeiss Inc., Germany)으로 간, 지방세포를 관찰하였다.
RT-PCR은 Quantimix SYBR Kit (PKT)를 이용하였으며 cDNA를 증류수로써 1/5 로 희석한 후 각 유전자 프라이머 (forward 및 reverse)를 혼합하여 수행하였다. 유전자 발현은 Eco Real-Timc PCR (Illumina Inc.)에서 제시한 프로토콜의 메뉴얼에 따라서 실행하였다. GAPDH와 β-actin는 house keeping gene으로 써 mRNA 의 농도 조절로써 사용하였다.
Sprague-Dawley 랫드 숫컷(체중 180-185 g) 40마리를 대한바이오링크(주)로부터 구입하였다. 일반식이를 이용하여 1주일의 환경 적응기간을 거친 후, 대조군(20마리, 체중 208 g)과 비만군(20 마리, 체중 207 g)으로 구분하여 비만군에 대해서는 우지를 함유한 고지방식이(high fat diet, HFD, D12451, 45 kcal% fat, USA)로써 30일간 자유롭게 섭취할 수 있도록 공급하면서 비만을 유도하였다(Fig. 1). 비만을 유도한 이후 평균 체중에 가깝게 체중에 따라서 4처리구*처리구 당 5반복(반복 케이지 당 1마리씩)으로 완전임의 배치하였다.
지방세포로부터 분비된 혈청 랩틴의 농도는 항체에 효소를 결합시켜 항원-항체반응을 확인하는 96 well ELISA kit (Biovision, Milpitas, CA, USA)를 사용하여 450 nm에서 microplate reader (Thermo Scientific, Waltham, MA, USA)로 측정하였다.
추출된 1 μg RNA를 cDNA synthesis kit (PKT)를 이용하여 1st strand cDNA를 합성하였다.
액체 질소가스 (-196℃)에 급속 동결 처리한 다음 생화학적 분석을 위해 -20℃에서 냉동 보관하였다. 혈액 내 중성지방(TAG, triacylglycerol), 총콜레스테롤 (TC, total cholesterol), 고밀도지질단백질 콜레스테롤(HDL-C, high density lipoprotein cholesterol), 저밀도지질단백질 콜레스테롤 (LDL-C, low density lipoprotein cholesterol) 및 인지질(phospholipid)은 Diagnostic kit (Sigma Chemical Co., St, Louis, MO, USA)를 이용하여 자동분석장치 (Hitachi 917, Japan)로써 측정하였다. 혈당은 Beckman glucose analyzer (Beckman instrument Co.
혈액 지질 프로파일 분석을 위하여 실험 종료 7시간 전에 식이를 철회하여 절식을 시킨 후 흰 쥐를 에틸에테르로써 가볍게 마취시킨 다음 복부를 절개하여 헤파린 처리된 튜브(Franklin lakes, NJ07417, USA) 속으로 25게이지 주사기를 이용하여서 복대동맥으로부터 1.5 mL의 혈액을 채취하였다. 혈액을 3,000 rpm에서 15분간 원심분리하여 혈장(plasma)을 얻었다.

대상 데이터

동물실험을 포함한 모든 절차는 EEC Directive (86/609/EEC)에서 제시된 과학적이고 윤리적인 규정을 따랐으며 강원대학교 동물실험윤리위원회의 승인을 얻어서 진행하였다(KNU-1708). Sprague-Dawley 랫드 숫컷(체중 180-185 g) 40마리를 대한바이오링크(주)로부터 구입하였다. 일반식이를 이용하여 1주일의 환경 적응기간을 거친 후, 대조군(20마리, 체중 208 g)과 비만군(20 마리, 체중 207 g)으로 구분하여 비만군에 대해서는 우지를 함유한 고지방식이(high fat diet, HFD, D12451, 45 kcal% fat, USA)로써 30일간 자유롭게 섭취할 수 있도록 공급하면서 비만을 유도하였다(Fig.
GAPDH와 β-actin는 house keeping gene으로 써 mRNA 의 농도 조절로써 사용하였다. specific oligonuclotide primer (Table 3)는 미국의 NCBI로부터 검색하여 전문회사에 제작의뢰 해서 사용하였다[19].

데이터처리

one-way analysis of variance과 Duncan's multiple range test에 의해서 각 처리구의 평균 값에 대한 통계적인 유의차 (p<0.05)를 검증하였다.

이론/모형

실험식이는 미국 영양연구소에서 제시한 랫드의 영양소 요구량을 충족 또는 초과할 수 있도록 조절된 정제 펠렛식이(Table 1)를 이용하였다[17, 18]. 정제 펠렛식이는 제조 후 70℃ 건조오븐에서 24시간 건조하여 수분 12%를 함유하였다.

성능/효과

간 조직에서 지방세포의 크기(m²)는 n-6/n-3 비율 30:1(7197), 대조군(7049), 15:1(6989), 4:1(6615) 순서로 낮았으며, 지방조직에서 조사한 지방세포의 크기(m²)는 대조군(10510), 30:1(10087), 15:1(9914), 4:1(9074) 순서로 낮았다. 간 조직에서 중심정맥을 위주로 분포한 간 세포의 형태는 4:1 처리군이 가장 우수하게 나타났으나 15:1, 30:1, 대조군 순서로 간 세포의 형태가 틀어짐을 보이면서 간 조직 내 지방과립이 축적되는 것을 알 수 있었다. 특히, 대조군에서 간 조직 내 지방세포가 침착되고 있음을 확인하였다.
간 조직에서 지방합성에 관여하는 SREPB-1α, SREPB-2 mRNA는 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 처리군에서 하향조절 하였으며 특히, 4:1 처리군이 가장 낮았고 각 처리군 사이의 유의적인 차이가 나타났다(p<0.05).
결과는 비만 랫드에서 n-6/n-3 비율 4:1 식이의 섭취가 간, 지방조직의 콜레스테롤 대사를 조절하는 SREPB-1α, SREPB-2, PPARα, LPL-mRNA 수준을 조절하여 줌으로써 혈액 지질을 낮춘다는 새로운 사실을 확인하였다.
결과는 비만 랫드에서 n-6/n-3 비율 4:1의 식이를 섭취가 혈액 중 유해 지질과 간 기능을 나타내는 효소의 수준을 낮춘다는 점을 보여준다.
05). 본 결과로부터 n-6/n-3 비율 4:1 이하의 식이를 섭취한 비만 랫드에서 혈액 인슐린과 렙틴의 수준을 낮추어 줌으로써 항비만 효과를 갖는다는 사실을 확인할 수 있었다. 고지방식 이는 수컷 Sprague-Dawley 흰쥐는 물론 갈색 지방조직을 제거한 후 정상 및 형질전환 마우스 모델에서 혈장 렙틴 수치와 체지방량을 증가시켰다 [23].
비만 유도실험 종료 시에 고지방식이 섭취군에서 평균 체중(405±6.2 g)은 일반식이 섭취군(374±5.72 g)에 비해 유의하게 높았다(p<0.05).
인슐린과 렙틴은 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 처리 군에서 유의하게 낮았으며 특히, 4:1 처리군이 가장 낮게 나타났다(p<0.05).
인슐린은 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1, 15;1, 30:1 처리 군에서 각각 37.57, 29.59, 15.73%, 렙틴은 각각 45.98, 41.10, 8.90% 유의하게 낮아졌으며 특히, 4:1 처리군에서 가장 높은 감소가 있었다 (p<0.05).
일일 식이섭취량은 일반식이 섭취군(22.12±2.07 g) 비교할 때 고지방식이 섭취군(19.14±2.22 g)에서 낮았으나 식이효율은 유의하게 높았다(p<0.05).
지방분해에 관여하는 간 조직의 PPARs, 지방조직의 LPL-mRNA는 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 처리군에서 상향조절 하였으며 특히, 4:1 처리군이 가장 높았고 각 처리군 사이의 통계적인 유의차가 있었다(p<0.05).
특히, 대조군에서 간 조직 내 지방세포가 침착되고 있음을 확인하였다. 지방조직에서 조사한 지방세포의 크기는 대조군에서 가장 크게 나타났으며 30:1, 15:1, 4:1 순서로 작아졌다. 비만은 간, 지방조직 내 지방과립의 축적을 유도함으로써 비정상적인 혈액 지질 대사 및 고지혈증, 고혈압, 동맥경화증 및 암을 포함하는 많은 만성질환과 깊은 관련이 있다[29].
cDNA는 70℃ 5분, 42℃ 30분, 85℃ 5분 배양하여 증폭하였다. 최종적으로, cDNA는 RT-PCR에 의해서 주형(template)으로써 사용되고 reference gene인 GAPDH에 대한 각 목표 유전자의 mRNA 전사에 관한 상대적인 농도를 확인하였다. RT-PCR은 Quantimix SYBR Kit (PKT)를 이용하였으며 cDNA를 증류수로써 1/5 로 희석한 후 각 유전자 프라이머 (forward 및 reverse)를 혼합하여 수행하였다.
간 조직에서 중심정맥을 위주로 분포한 간 세포의 형태는 4:1 처리군이 가장 우수하게 나타났으나 15:1, 30:1, 대조군 순서로 간 세포의 형태가 틀어짐을 보이면서 간 조직 내 지방과립이 축적되는 것을 알 수 있었다. 특히, 대조군에서 간 조직 내 지방세포가 침착되고 있음을 확인하였다. 지방조직에서 조사한 지방세포의 크기는 대조군에서 가장 크게 나타났으며 30:1, 15:1, 4:1 순서로 작아졌다.
혈액 HDL-C, 인지질을 제외한 지질 프로파일, 혈당 및 간 기능 효소 ALT, AST 수준은 n-6/n-3 비율 0인 대조군과 비교할 때 4:1, 15:1, 30:1 처리군에서 유의하게 감소하였다(p<0.05).
실험 처리구는 대조군(n-6/n-3 비율 없음)과 3개의 처리군(n-6/n-3 비율 4:1, 15:1, 30:1)으로 구분하였다. 혈액 HDL-C, 인지질을 제외한 지질 프로파일, 혈당, ALT, AST, 혈액 인슐린과 렙틴의 농도는 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 지방산 비율 4:1, 15:1, 30:1 처리구가 낮았다. 간 조직에서 SREPB-1α, SREPB-2 mRNA는 대조구와 비교할 때 n-6/n-3 지방산 비율 처리구에서 하향조절 하였으며, 간 조직의 PPARs, 지방조직의 LPL-mRNA는 대조구와 비교할 때 n-6/n-3 지방산 비율 처리구에서 상향 조절 하였다.
혈액 중성지방은 대조군과 비교할 때 n-6/n-3 비율 4:1, 15;1, 30:1 처리군에서 각각 22.21, 9.30, 11.21%, 총 콜레스테롤 20.60, 14.07, 9.58%, LDL-C 52.96, 43.29, 12.23%, 혈당 15.71, 10.54, 6.18%, ALT 11.97, 5.62, 6.81%, AST 9.13, 8.11, 0.27% 낮아졌으며 특히, 4:1 처리군에서 가장 높은 감소가 나타났다(p<0.05).

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	n-6/n-3 균형이 중요한 이유는 무엇인가?	필수지방산으로써 n-6/n-3의 중요성은 에이코사노이드 생성, 세포막 인지질로의 통합에 의한 세포막 유동성, 유전자 전사 조절 및 우울증과 관련하고 있음이 알려졌다[2, 3]. n-6의 과잉섭취로 인한 n-3의 감소는 n-6/n-3를 높이며 염증을 비롯한 대사증후군을 일으키는 원인이 되기 때문에 n-6/n-3 균형은 대단히 중요하다[4, 5, 6]. 식품 중 n-6/n-3가 높으면 혈액응고, 종양, 고혈압, 알츠하이머치매, 자가면역질환 및 갱년기 여성의 혈관 질환의 원인이 될 수 있다[7, 8].
	식품 중 n-6/n-3가 높으면 발생할 수 있는 인체 변화는 무엇인가?	n-6의 과잉섭취로 인한 n-3의 감소는 n-6/n-3를 높이며 염증을 비롯한 대사증후군을 일으키는 원인이 되기 때문에 n-6/n-3 균형은 대단히 중요하다[4, 5, 6]. 식품 중 n-6/n-3가 높으면 혈액응고, 종양, 고혈압, 알츠하이머치매, 자가면역질환 및 갱년기 여성의 혈관 질환의 원인이 될 수 있다[7, 8]. n-6/n-3는 비만, 인슐린 저항성, 염증 및 지질 프로파일을 비롯한 대사장애 조절 마커와 관계가 있다[9].
	SREPBs가 인체에 미치는 영향은 무엇인가?	지질대사에 포함된 여러 가지 목표 유전자 가운데 SREPBs (SREPB-1α, SREPB-1c, SREPB-2)는 콜레스테롤, 지방산, 중성지방 및 인지질의 합성 및 획득에 포함된 30개 이상의 유전자발현을 직접적으로 활성화하는 중요한 전사활성 유전자이다[26]. SREBP-1α는 콜레스테롤과 지방산 생합성 효소와 LDL 수용체 전사유전자의 발현을 촉진 조절하지만, SREPB-1c는 중성지방과지방산의 합성에 포함된 유전자를 선택적으로 활성화하는 한편 SREPB-2는 HMG-CoA synthase, HMG-CoA reductase, LDL 수용체 전사유전자의 발현을 촉진조절해서 콜레스테롤 항상성 유지에 중요한 유전자를 조절한다[27]. PPARs는 유전자발현을 조절하는 전사인자로써 핵수용체 단백질이다.

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저자의 다른 논문 :

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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