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논문 상세정보

유전자편집 작물의 개발 현황 및 농업생명공학기술의 국가 경쟁력 강화

Strengthening the competitiveness of agricultural biotechnology through practical application of gene editing technology

초록

본 논문은 현재까지 개발된 유전자편집 기술들의 작용기작 및 장 단점 등을 비교하고 이들 기술로 개발된 유전자편집(site-directed mutagenesis, SDN)작물들의 안전성 평가를 위한 분류 기준 등을 살펴보았다. 또한 2016년부터 2018년 5월 현재까지 발표된 유전자편집 식물 개발과 관련된 논문들을 조사하여 ZFN, TALENS, CRISPR기술별 발표 논문 추세를 조사한 결과 CRISPR기술을 적용한 연구건수가 절대적으로 많았다. 또한 애기장대와 벼를 대상으로 수행한 연구건수가 가장 많았으며, 담배와 토마토, 밀, 옥수수 등이 그 뒤를 이었다. 하지만 발표건수는 아직 1~2건에 해당하지만 대상 식물들은 주곡작물을 포함하여 화훼, 채소, 과수 등으로 다양하게 그 응용 범위가 확대되고 있는 것으로 조사되었다. 특히 실용화 또는 향후 상업화를 목표로 한 연구건수도 해마다 증가하는 추세에 있으며 그 응용 범위도 유용단백질 또는 물질의 대량생산을 위한 대사공학 연구와 바이러스, 세균, 곰팡이 등에 대한 병저항성 작물의 개발, 가뭄 등의 무생물적 환경스트레스 저항성 작물, 수량이 증대된 작물 등의 개발에 집중되었다. 이 외에도 단위결실 토마토, 웅성불임성 이용 hybrid벼, 탈립 저항성 증진 등으로 응용 범위가 점점 다양화되어 가고 있음을 알 수 있었다. 또한 미국 농무성의 동 식물 검역소에서 허가를 득한 CRISPR유전자편집 작물의 건수도 해마다 증가하여 조만간 이들이 국제 종자시장에 출시될 것으로 전망된다.

Abstract

In this paper, mechanisms of gene editing technologies including ZFN, TALENS and CRISPR were briefly discussed with mutual advantages and disadvantages. Classification criteria of gene edited, site-directed mutagenesis (SDN) crops for regulatory purpose were also discussed. The number of studies using CRISPR technology was high and studies conducted on Arabidopsis thaliana and rice were highest, followed by tobacco, tomato, wheat, and corn. It has been applied to a variety of plants such as other grain crops, flower crops, vegetable crops, and fruit trees. The number of studies focused on practical application or commercialization in the future were also increasing yearly, and the scope of studies also expanded to include research on metabolic engineering for mass production of useful proteins or substances, development of disease resistant crops against viruses, bacteria, and fungi, abiotic environmental stressresistant crops, and increased yields. In addition to this, it was revealed that application range is becoming more diversified, including the development of parthenocarpic tomatoes, hybrid rice lines using male sterility and increased shattering resistance Brassica napus. It was also revealed that the number of CRISPR gene edited crops permitted by the USDA(APHIS) increases yearly, to be released in the international seed market soon.

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핵심어 질문 논문에서 추출한 답변
CRISPR
CRISPR란?
Jansen 등(2002)이 발표한 논문에 처음 사용되었는데 대장균의 iap유전자의 하위영역에 존재하는 비 반복서열 다음에 인접해 있는 tandem repeat를 지칭한다

3세대 기술인 CRISPR기술은 절단하고자 하는 DNA영역을 single-guide RNA (sgRNA)가 인식한다는 점이 앞서 설명한 두 가지 기술과 비교하여 가장 크게 다르다. CRISPR라는 용어는 Clustered Regulatory Inter-spaced Short Palindromic Repeat의 약어로서 Jansen 등(2002)이 발표한 논문에 처음 사용되었는데 대장균의 iap유전자의 하위영역에 존재하는 비 반복서열 다음에 인접해 있는 tandem repeat를 지칭한다(Ishino et al.1987).

CRISPR-Cas9
CRISPR-Cas9 또는 Cpf1 시스템을 동물 또는 식물 등의 생물체에 차용하기 위해 필요한 것은?
목표로하는 유전자 내 Protospacer adjacent motif (PAM)염기서열 확인, 단일가닥 RNA (sgRNA)합성, 적합한 운반체 내 클로닝, 숙주세포로의 도입, 스크리닝, 검정 등

CRISPR-Cas9 또는 Cpf1시스템을 동물 또는 식물 등의 생물체에 차용하기 위하여 다음과 같은 실험 단계들 즉 목표로하는 유전자 내 Protospacer adjacent motif (PAM)염기서열 확인, 단일가닥 RNA (sgRNA)합성, 적합한 운반체 내 클로닝, 숙주세포로의 도입, 스크리닝, 검정 등이 필요하다. CRISPR기술의 가장 큰 장점은 PAM영역의 다양한 돌연변이 유발, target RNA의 합성, 운반체 내 클로닝 등의 바이오 부품 제작 등의 기술이 지속적으로 개발되고 있어 제작이 용이하고 효율성과 정확도가 높다는 점이다.

안전성평가
EFSA는 안전성평가를 용이하게 하기 위하여 ZFN 기술을 어떻게 분류하고 정의하였는가?
ZFN-1은 NHEJ기작에 의하여 단일염기의 변화, 짧은 염기의 삽입 또는 결실이 일어난 것으로 이중나선의 절단 후 교정과정에서 주형가닥(repair template)을 사용하지 않아야 한다고 정의하였다. 또한 삽입이 일어난 경우에 삽입된 염기는 반드시 자신의 게놈으로 부터 유래된 것이어야 하고 외부에서 삽입되지 않아야 한다. ZFN-2는 상동성재조합기작(homologous recombination, HR)에 의하여 특정단일 또는 작은 수의 염기가 변화, 삽입, 결실 등이 일어나는 점 돌연변이의 경우로 한정하였다. ZFN-2는 점 돌연변이를 도입하기 위하여 target DNA와 상동성이면서 도입하기를 원하는 점 돌연변이를 포함하는 DNA주형가닥을 사용한다. ZFN-3는 상동성재조합(HR)기작을 이용하여 외래 DNA단편 또는 유전자 카셋트를 도입한 것으로 정의하였다. 이때 도입된 DNA단편의 길이는 수 천 염기쌍(kilo base pairs, kbps)까지 포함한다고 하였다. 그리고 실제로는 HR뿐만 아니라 NHEJ 기작에 의하여도 특정 외래 DNA단편의 도입도 일어날 수 있으며 이 경우를 특별히 ZFN3-NHEJ로 구분하였다

European Food Safety Authority (EFSA, 2012)는 안전성평가를 용이하게 하기 위하여 ZFN 기술을 ZFN-1, ZFN-2, ZFN-3기술로 분류하고 각각을 다음과 같이 정의하였다. ZFN-1은 NHEJ기작에 의하여 단일염기의 변화, 짧은 염기의 삽입 또는 결실이 일어난 것으로 이중나선의 절단 후 교정과정에서 주형가닥(repair template)을 사용하지 않아야 한다고 정의하였다. 또한 삽입이 일어난 경우에 삽입된 염기는 반드시 자신의 게놈으로 부터 유래된 것이어야 하고 외부에서 삽입되지 않아야 한다. ZFN-2는 상동성재조합기작(homologous recombination, HR)에 의하여 특정단일 또는 작은 수의 염기가 변화, 삽입, 결실 등이 일어나는 점 돌연변이의 경우로 한정하였다. ZFN-2는 점 돌연변이를 도입하기 위하여 target DNA와 상동성이면서 도입하기를 원하는 점 돌연변이를 포함하는 DNA주형가닥을 사용한다. ZFN-3는 상동성재조합(HR)기작을 이용하여 외래 DNA단편 또는 유전자 카셋트를 도입한 것으로 정의하였다. 이때 도입된 DNA단편의 길이는 수 천 염기쌍(kilo base pairs, kbps)까지 포함한다고 하였다. 그리고 실제로는 HR뿐만 아니라 NHEJ 기작에 의하여도 특정 외래 DNA단편의 도입도 일어날 수 있으며 이 경우를 특별히 ZFN3-NHEJ로 구분하였다. EFSA는 이러한 등급 구분 체계는 TALENS와 CRISPR 그리고 앞으로 새로이 개발되는 모든 유전자편집기술에도 동일하게 적용하여 이들 site-directednuclease (SDN)기술을 SDN-1, SDN-2, SDN-3로 구분하고 특히 SDN-3에 해당하는 것들은 외래 DNA단편을 사전에 알고 있는 위치(predefined region)에 삽입한다는 것 외에는 기존의 유전자변형생물체와 동일한 것으로 간주하고 안전성평가과정을 필하여야 한다고 주장하였다.

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