[논문]꾸지뽕(Cudrania tricuspidata) 열매에서 분리된 조다당의 큰포식세포 면역 활성 조절

조은지; 김이은; 변의홍

doi:10.9721/kjfst.2018.50.5.511

꾸지뽕(Cudrania tricuspidata) 열매에서 분리된 조다당의 큰포식세포 면역 활성 조절
Immunomodulatory activities of polysaccharides extracted from Cudrania tricuspidata fruits in macrophage 원문보기

한국식품과학회지 = Korean journal of food science and technology, v.50 no.5, 2018년, pp.511 - 516

조은지 (공주대학교 식품공학과) , 김이은 (공주대학교 식품공학과) , 변의홍 (공주대학교 식품공학과)

초록
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본 연구는 꾸지뽕 열매로부터 분리한 조다당류(CTPS)가 초기 면역반응에 중추적인 역할을 수행하는 큰포식세포에서 활성화를 유도하는지에 관한 여부를 알아보기 위하여 선천 및 적응면역에서 중추적인 역할을 수행하는 큰포식세포에 CTPS를 처리하여 세포 증식률, 산화질소 분비능 및 사이토카인($TNF-{\alpha}$ 및 IL-6) 분비능이 증가되는 것을 확인하였다. 또한 활성화된 큰포식세포의 세포 표면에서 발현되는 CD80과 CD86의 발현과 탐식세포의 항원 제시에 밀접한 관련이 있는 주조직적합성 복합체(MHC class I 및 II)의 발현이 CTPS 처리구에서 유의적으로 증가되는 것으로 관찰되었다. 이러한 산화질소 분비능과 사이토카인의 증가 원인에 관한 면역기전 분석 결과, MAPKs의 인산화와 $NF-{\kappa}B$의 핵 내 이동성을 증가시켜 면역활성을 증가시키는 것으로 관찰되었다.

Abstract ▼ AI-Helper

Macrophages play a crucial role in the host immune defense system. The current study investigated immunomodulatory activities induced by polysaccharides extracted from Cudrania tricuspidata (CTPS) fruits in murine macrophages and their role in signaling pathways. In macrophages, CTPS predominantly induced nitric oxide (NO), tumor necrosis factor-a, and interleukin-6 production. In addition, CTPS significantly up-regulated expression of the macrophage surface marker (CD80/86 and MHC class I/II). These results indicate that polysaccharides extracted from CTPS may potentially play an immunomodulatory role in macrophages via mitogen-activated protein kinases and nuclear factor-B signaling. These findings may be useful in the development of immune enhancing adjuvant materials obtained from natural sources.

주제어

표/그림 (4)

그림 Fig. 1. Cell proliferation activity of CTPS in RAW 264.7 macrophage cells. Cells were treated with CTPS at the concentration of 31.25, 62.5, 125, 250, 500 and 1,000 μg/mL. Cell proliferation assay was conducted in triplicates (n=3), and the results are expressed as mean±SD.
그림 Fig. 2. Nitric oxide (NO) and cytokine (TNF-α and IL-6) production by CTPS in RAW 264.7 macrophage cells. Cells were treated with CTPS at the concentration of 31.25, 62.5 125, 250, 500 and 1,000 μg/mL. Assays of NO (A) and cytokine (B; TNF-α, C; IL-6) production were conducted in triplicates (n=3), and the results are expressed as mean±SD. Statistical analysis was performed using the Student's two tailed t-test with a significance level of *p<0.05, **p<0.01 and ***P<0.001.
그림 Fig. 3. Expression of co-stimulatory (CD80, 86) and MHC class (I, II) molecules by CTPS in RAW 264.7 macrophage cell. Lipopolysaccharide (LPS) was also treated at the concentration 200 ng/mL in RAW 264.7 cells. Cells were treated with CTPS at the concentration of 500 and 1,000 μg/mL. Measurement of CD80, 86 and MHC class I, II were conducted in triplicates (n=3), and the results are expressed as mean±SD. Statistical analysis was performed using the Student's two tailed t-test with a significance level of ***p<0.001.
그림 Fig. 4. Phosphorylation activity of CTPS on MAPKs and NF-κB in RAW 264.7 macrophage cells. Cells were treated with CTPS at the concentration of 500 and 1,000 μg/mL for 45 min. Cells lysates were subjected to SDS-PAGE and immunoblotting analysis was performed using each specific antibody to MAPKs (phospho-p38, phospho-ERK1/2, and phospho-JNK1/2), and NF-κB (p65). Statistical analysis was performed using the Student's two tailed t-test with a significance level of **p<0.01, ***p<0.001.

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구는 꾸지뽕 열매로부터 다당류 성분을 추출하고 추출된 다당류의 면역 활성에 관하여 알아보기 위하여 마우스 기원의 큰 포식세포주인 RAW 264.7에 꾸지뽕 열매에서 분리한 다당류을 처리하여 면역 조절 물질인 산화질소(II), 전염증성 사이토카인의 분비능과 세포 표면 분자 활성, mitogen-activated protein kinase (MAPK) 인산화 및 nuclear factor (NF)-κB의 발현 등에 미치는 영향에 관하여 관찰하였다.
본 연구는 꾸지뽕 열매로부터 분리한 조다당류(CTPS)가 초기 면역반응에 중추적인 역할을 수행하는 큰포식세포에서 활성화를 유도하는지에 관한 여부를 알아보기 위하여 선천 및 적응면역에서 중추적인 역할을 수행하는 큰포식세포에 CTPS를 처리하여 세포 증식률, 산화질소 분비능 및 사이토카인(TNF-α 및 IL-6) 분비능이 증가되는 것을 확인하였다.

제안 방법

48-well plate에 RAW 264.7 cell을 5×104 cell/well로 분주한 후 37℃, 5% 이산화탄소 배양기에서 12시간 동안 배양하면서 세포를 완전히 부착시키고, PBS에 용해된 CTPS (31.25, 62.5, 125, 250, 500 및 1,000 μg/mL) 또는 양성대조구인 지방질다당류 (lipopolysacchride, LPS, 200 ng/mL)농도로 처리한 후 24시간 동안 배양하여 배양 상등액을 분리하였다.
따라서 CD80, 86, MHC class I 및 II의 발현의 증가는 큰포식세포와 같은 탐식세포의 활성화에 매우 밀접한 관련이 있다(Piani 등, 2000). CTPS 의 처리가 큰포식세포의 세포 표면 활성 인자의 발현량에 미치는 영향을 유세포 분석기를 통하여 관찰하였다(Fig. 3). CTPS를 농도별(500 및 1,000 μg/mL)로 처리하여 CD80과 86 및 MHC class I과 II의 발현에 관하여 관찰한 결과 모든 CTPS 처리구에서 발현이 증가되는 것으로 관찰되었으며, 처리농도가 증가할수록 발현량이 증가되는 것으로 나타났다.
CTPS가 큰포식세포의 세포독성 여부를 확인하기 위하여 큰포식세포 RAW 264.7 cell에 농도별 CTPS를 처리하여 세포의 생존율을 MTT 방법을 통하여 평가하였다(Fig. 1). CTPS를 31.
CTPS를 31.25, 62.5, 125, 250, 500 및 1,000 μg/mL의 농도로 처리하였을 때 모든 농도에서 세포독성이 나타나지 않은 것을 관찰하였다.
CTPS의 처리가 큰포식세포의 세포 표면 활성 인자의 발현에 미치는 영향을 측정하기 위하여 RAW 264.7 큰포식세포를 각 6 well plate에 well 당 1×106 cell/well의 농도로 분주한 후, CTPS를 각 500 및 1,000 μg/mL의 농도로 처리한 후 24시간 동안 반응시키고 각각의 세포를 회수하였다.
Cells lysates were subjected to SDS-PAGE and immunoblotting analysis was performed using each specific antibody to MAPKs (phospho-p38, phospho-ERK1/2, and phospho-JNK1/2), and NF-κB (p65).
MTT시약의 첨가로 생긴 formazan을 녹이기 위해서 다이메틸설폭사이드(DMSO, Sigma-Aldrich)를 100 μL씩 첨가하고 1시간 후 마이크로플레이트 리더(microplate reader, BioTek, Winooski, VT, USA)를 이용하여 570 nm에서 흡광도를 측정하였고, 대조구(medium only) 의 흡광도 값을 기준으로 세포 생존율을 비교하였다.
RAW 264.7 cell을 96-well plate에 3×104 cell/well의 농도로 분주한 후 37℃, 5% 이산화탄소 배양기에서 12시간 동안 배양하면서 세포를 완전히 부착시고 CTPS를 phosphate buffered saline (PBS, WelGene, Dalseogu, Daegu, Korea)에 용해하여 31.25, 62.5, 125, 250, 500 및 1,000 μg/mL의 농도로 24시간 동안 처리하였다.
RAW 264.7 큰포식세포를 6-well plate에 2×106 cell/well의 농도로 분주하여 12시간 동안 완전히 부착시키고 CTPS를 500 및 1,000 μg/mL의 농도로 처리하였다.
본 연구에서 사용된 꾸지뽕 열매는 충청남도 예산군(Yesan, Korea)에서 구매하여 사용하였다. 건조된 꾸지뽕 열매를 실험실용 분쇄기(NSG-1002SS, Hanil, Seoul, Korea)로 분쇄하여, 꾸지뽕 열매 분말 50 g에 400 mL의 증류수(DW)를 가하여 100℃에서 2시간 동안 열수추출하였다. 추출물을 거름종이(No.
따라서 CTPS는 큰포식세포에 세포독성에 영향을 미치지 않았으며, 추후 CTPS의 처리가 사이토카인 및 산화질소(II)의 생성능에 어떠한 영향을 미치는지 알아보기 위하여 CTPS의 농도를 31.25, 62.5, 125, 250, 500 및 1,000 μg/mL로 고정하여 실험하였다.
따라서 CTPS의 처리에 의한 큰포식세포 활성화의 명확한 면역기전을 알아보기 위하여 큰포식세포에 CTPS의 농도를 500 및 1,000μg/mL으로 고정하여 실험하였다.
분리된 cell lysate는 BCA protein detection kit (Thermo scientific, Rockford, IL, USA)를 사용하여 단백질 정량을 실시하였고, well당 20 μg의 cell lysate를 10% 폴리아크릴아마이드 젤에 각각 loading하여 SDS-PAGE로 변성분리하였다.
분리된 배양 상층액에서 TNF-α, IL-6 및 산화질소(II)의 함량을 측정하였다.
분리된 배양 상층액에서 TNF-α, IL-6 및 산화질소(II)의 함량을 측정하였다. 사이토카인 함량은 ELISA kit (eBioscience Co., San Diege, CA, USA)을 사용하여 측정하였으며, 이때 사이토카인의 농도는 키트에 포함되어 있는 표준 용액으로부터 산출된 표준곡선으로부터 계산되었다.
분리된 배양 상등액 100 μL에 동량의 Griess (Sigma-Aldrich) 시약을 처리하여 10분 동안 반응시킨 후 마이크로플레이트 리더를 이용하여 517 nm에서 흡광도를 측정하였다. 산화질소(II)의 농도는 아질산소듐(NaNO₂ , Sigma-Aldrich)을 사용하여 얻은 표준곡선과 비교하여 산출하였다.
이후 TBST (20 nM tris-HCl, 150 mM NaCl, 0.05% Tween-20, pH 7.5)로 5분씩 3회 세척하였으며, p-p38, pERK, p-JNK 및 NF-κB의 발현량을 측정하기 위해 1차항체(Cell signaling, Danvers, MN, USA)를 1:2,000으로 희석하여 4시간 동안 반응시키고, TBST로 5분간 3회 세척하였다.
큰포식세포 활성화에 미치는 영향을 평가하기 위해서 RAW 264.7 큰포식세포에 CTPS를 처리한 후 세포 상층액에서 산화질소(II)와전염증성 사이토카인인 TNF-α 및 IL-6의 생성에 대하여 알아보았다.
항체의 비특이적인 결합을 방지하기 위하여 회수된 각각의 세포에 1 μg/mL의 Fcγ I/III (BD Biosciences, Seoul, Korea)을 처리하여 4℃에서 20분간 반응시킨 후, 큰포식세포 표면 활성 인자 분석을 위하여 anti-CD80-PE, antiCD86-PE, anti-MHC I 및 II-PE (BD Biosciences)와 같은 세포 표면 항체를 각각 1,000배 희석하여 각각의 세포에 처리하고 30 분 동안 반응시키고 유세포 분석기(FACS callibur, BD Biosciences)를 이용하여 CTPS의 처리가 큰포식세포의 세포 표면 활성 인자의 발현에 미치는 영향에 관하여 분석하였다.
핵 내의 단백질을 분리하기 위하여, 상기 수집된 세포에 저장성 완충용액(10 mM HEPES, pH 7.9, 1.5 mM magnesium chloride (MgCl2), 10 mM potassium chloride (KCl), 0.5 mM dithiothreitol (DTT), 1 μM leupeptin와 0.2 mM phenyl methyl sulfonyl fluoride (PMSF))을 20분간 처리한 후 12,000 rpm에서 1분간 원심분리하여 세포질과 핵을 분리하였으며, 분리된 핵을 고장성 완충액(20 mM HEPES, pH 7.9, 25% glycerol, 420 mM ethylene diaminetetraacetic acid (EDTA) 0.5mM DTT, 1 μM leupeptin, 0.2 mM PMSF)을 처리하여 12,000rpm에서 20분간 원심분리하여 핵단백질을 추출하였다.

대상 데이터

마우스의 큰포식세포주인 RAW 264.7 cell은 한국세포주은행 (KCLB, Korea cell line bank, Seoul, Republic of Korea)에서 분양받아 사용하였으며, 세포배양을 위해 100 unit/mL 페니실린 및 100 unit/mL 스트렙토마이신과 10% 소태아혈청을 포함하는 Dulbecco’s modified Eagle‘s medium (DMEM) (Life Technology, Carlsbad, CA, USA)를 사용하였으며, 세포는 37℃, 5% 이산화탄소 배양기(Thermo, Carlsbad, CA, USA)에서 배양하였다.
본 연구에서 사용된 꾸지뽕 열매는 충청남도 예산군(Yesan, Korea)에서 구매하여 사용하였다. 건조된 꾸지뽕 열매를 실험실용 분쇄기(NSG-1002SS, Hanil, Seoul, Korea)로 분쇄하여, 꾸지뽕 열매 분말 50 g에 400 mL의 증류수(DW)를 가하여 100℃에서 2시간 동안 열수추출하였다.
건조된 꾸지뽕 열매를 실험실용 분쇄기(NSG-1002SS, Hanil, Seoul, Korea)로 분쇄하여, 꾸지뽕 열매 분말 50 g에 400 mL의 증류수(DW)를 가하여 100℃에서 2시간 동안 열수추출하였다. 추출물을 거름종이(No. 4, Whatman, Kent, UK)로 여과 후 여과액에 70% 에탄올을 가하여 4℃에서 12시간 동안 방치한 후 원심분리(3,200 rpm, 20 min)하여 침지된 조다당류(CTPS)을 분리하여(Khawla 등, 2016), 이를 냉동 건조하여 실험에 사용하였고, 이때 얻어진 조다당류의 수율은 4.49% (w/w)였다.

데이터처리

Statistical analysis was performed using the Student’s two tailed t-test with a significance level of ***p<0.001.
Statistical analysis was performed using the Student’s two tailed t-test with a significance level of **p<0.01, ***p<0.001.
Statistical analysis was performed using the Student’s two tailed t-test with a significance level of *p<0.05, **p<0.01 and ***P<0.001.
이상의 실험에서 얻어진 결과는 Statistical Package for Social Sciences (SPSS, ver 10.0, IBM, Chicago, IL, USA) 소프트웨어를 이용하여 일원분산분석으로 분석하였으며, 시료 간의 유의성은 던컨 시험으로 p<0.05 수준에서 비교하였다.

성능/효과

CTPS를 농도별(500 및 1,000 μg/mL)로 처리하여 CD80과 86 및 MHC class I과 II의 발현에 관하여 관찰한 결과 모든 CTPS 처리구에서 발현이 증가되는 것으로 관찰되었으며, 처리농도가 증가할수록 발현량이 증가되는 것으로 나타났다.
따라서 본 실험에서는 큰포식세포의 활성 지표인 사이토카인 (TNF-α 및 IL-6)의 분비량을 통해서 큰포식세포의 활성화 정도를 알아본 결과, CTPS를 큰포식세포에 세포독성이 없는 31.25, 62.5, 125, 250, 500 및 1,000 μg/mL의 농도로 처리하였을 때 TNF-α 및 IL-6의 함량이 농도 의존적으로 증가하는 것으로 보아 CTPS의 처리는 큰포식세포의 활성화를 유도하는 것으로 사료된다(Fig. 2).
본 연구는 꾸지뽕 열매로부터 분리한 조다당류(CTPS)가 초기 면역반응에 중추적인 역할을 수행하는 큰포식세포에서 활성화를 유도하는지에 관한 여부를 알아보기 위하여 선천 및 적응면역에서 중추적인 역할을 수행하는 큰포식세포에 CTPS를 처리하여 세포 증식률, 산화질소 분비능 및 사이토카인(TNF-α 및 IL-6) 분비능이 증가되는 것을 확인하였다. 또한 활성화된 큰포식세포의 세포 표면에서 발현되는 CD80과 CD86의 발현과 탐식세포의 항원 제시에 밀접한 관련이 있는 주조직적합성 복합체(MHC class I 및 II)의 발현이 CTPS 처리구에서 유의적으로 증가되는 것으로 관찰되었다. 이러한 산화질소 분비능과 사이토카인의 증가 원인에 관한 면역기전 분석 결과, MAPKs의 인산화와 NF-κB의 핵 내 이동성을 증가시켜 면역활성을 증가시키는 것으로 관찰되었다.
앞선 결과 에서 세포독성에 영향을 미치지 않는 농도인 31.25, 62.5, 125, 250, 500 및 1,000 μg/mL의 CTPS를 처리하여 산화질소(II) 분비능을 평가하였을 때, 산화질소(II) 분비능이 농도 의존적으로 증가하는 것으로 관찰되어 CTPS의 처리는 큰포식세포의 면역활성능을 증강시키는 것으로 사료된다.
CTPS를 농도별(500 및 1,000 μg/mL)로 처리하여 CD80과 86 및 MHC class I과 II의 발현에 관하여 관찰한 결과 모든 CTPS 처리구에서 발현이 증가되는 것으로 관찰되었으며, 처리농도가 증가할수록 발현량이 증가되는 것으로 나타났다. 이러한 결과로 미루어 보아 CTPS의 처리는 큰포식세포의 세포 표면활성 인자들의 발현을 직접적으로 증가시켜 면역세포를 활성화시키는 것으로 사료된다.
또한 활성화된 큰포식세포의 세포 표면에서 발현되는 CD80과 CD86의 발현과 탐식세포의 항원 제시에 밀접한 관련이 있는 주조직적합성 복합체(MHC class I 및 II)의 발현이 CTPS 처리구에서 유의적으로 증가되는 것으로 관찰되었다. 이러한 산화질소 분비능과 사이토카인의 증가 원인에 관한 면역기전 분석 결과, MAPKs의 인산화와 NF-κB의 핵 내 이동성을 증가시켜 면역활성을 증가시키는 것으로 관찰되었다.
큰포식세포에 CTPS를 처리하고 MAPKs 및 NF-κB의 인산화 정도를 관찰하였을 때, CTPS의 처리가 MAPK (ERK, p38 및 JNK) 및 NF-κB의 인산화와 핵내 NF-κB의 발현이 유의적으로 증가하는 것으로 관찰되었다(Fig. 4).

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	후천성 면역반응에 관여하는 세포는 무엇인가?	선천성 면역반응에 관여하는 세포는 큰포식세포와 수지상세포 등이 있으며, 감염 초기에 활성화되어 병원균에 대한 정보를 내부에 전달하는 역할을 하며 항원특이적인 반응을 수반하지 않는다. 후천성 면역반응에 관여하는 세포는 T 세포와 B 세포에 의하여 이루어지고 선천성 면역반응 후 포식세포에 의하여 제시되는 특이 항원을 인식하면서 감염된 세포를 직접 죽이거나 병원성 물질에 대한 항체 생산을 촉진하여 무력화 시키는 작용을 유도한다(Byun과 Byun, 2015; Byun 등, 2016).
	꾸지뽕나무(Cudrania tricuspidata)는 무엇인가?	꾸지뽕나무(Cudrania tricuspidata)는 뽕나뭇과에 속하는 낙엽교목으로 한국을 비롯한 일본, 중국과 러시아 동부지역 등에서 주로 분포하며 우리나라에서는 1종만이 전국 각지에서 자생하고 있다. 서아시아지역에서는 전통약초로서 사용되어 온 약재 중 하나로서 줄기가 주로 사용되며, 잎과 열매는 식용작물로 이용되어 왔다(Choi 등, 2012; Hano 등, 1990).
	꾸지뽕나무 줄기의 효능은 무엇인가?	서아시아지역에서는 전통약초로서 사용되어 온 약재 중 하나로서 줄기가 주로 사용되며, 잎과 열매는 식용작물로 이용되어 왔다(Choi 등, 2012; Hano 등, 1990). 예로부터 잎, 뿌리는 습진, 폐결핵, 만성 요통, 타박상, 급성관절염 등의 한방치료에 사용되었으며, 줄기는 잔톤(xanthones), 플라보노이드 등의 폴리페놀 성분이 다량 함유되어 있으며, 타이로시네이스 억제, 산화방지, 세포독성, 항염증 활성에 대한 효과가 알려져 있다(Cha 등, 2000; Chen 등, 1995; Jang, 2003; Kang 등, 2002; Ottersen 등, 1997). 하지만 이들 연구는 주로 줄기에 대하여 많은 연구가 진행된 반면, 열매에 대한 연구는 항균활성, 산화방지 및 항염증 활성에 대한 연구가 보고되어 있을 뿐이다(Seo 등, 2013; Youn과 Kim, 2012).

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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