사천만과 남해연안에서 새우조망에 어획된 어류의 종조성 및 군집구조 Species composition and community structure of fish by shrimp beam trawl between Sacheon Bay and coastal waters off Namhae, Korea원문보기
It was turned out by shrimp beam trawl monthly survey from March, 2015 to February, 2016 that different species composition and abundance of the fish assemblages in Sacheon Bay and coastal waters off Namhae, Korea were compared. As a result of monthly measured sea temperature and salinity of Sacheon...
It was turned out by shrimp beam trawl monthly survey from March, 2015 to February, 2016 that different species composition and abundance of the fish assemblages in Sacheon Bay and coastal waters off Namhae, Korea were compared. As a result of monthly measured sea temperature and salinity of Sacheon Bay and coastal waters off Namhae, sea temperature of both areas was changed seasonally; however, differences in sea temperature occurred during certain periods depending on the region. Salinity was generally low in Sacheon Bay affected by fresh water, and both areas was low in summer and high in winter. A total of 73 species representing 37 families were collected in Sacheon Bay. The dominant fish species in terms of numbers and biomass were Liparis tanakae, $23,077inds./km^2$, $332.1kg/km^2$. A total of 91 fish species representing 49 families were collected in coastal waters off Namhae. The dominant fish species in terms of numbers were Leiognathus nuchalis, $139,683inds./km^2$ and biomass were Chelidonichthys spinosus, $1,078.6kg/km^2$. Analysis of dendrogram of the clustering showed that Sacheon Bay and coastal waters off Namhae were distinctive featured (global R = 0.691, p = 0.017). And except of summer season (July-October), there was a distinctive feature seasonally (global R = 0.844, p = 0.001). The fish species that appeared in common in both areas, where fish species caught in Sacheon Bay, an important inner bay,were smaller than those caught in coastal waters off Namhae appeared. It presented that Sacheon Bay plays a more important role in spawning and nursery ground for fisheries resource than coastal waters off Namhae, Korea.
It was turned out by shrimp beam trawl monthly survey from March, 2015 to February, 2016 that different species composition and abundance of the fish assemblages in Sacheon Bay and coastal waters off Namhae, Korea were compared. As a result of monthly measured sea temperature and salinity of Sacheon Bay and coastal waters off Namhae, sea temperature of both areas was changed seasonally; however, differences in sea temperature occurred during certain periods depending on the region. Salinity was generally low in Sacheon Bay affected by fresh water, and both areas was low in summer and high in winter. A total of 73 species representing 37 families were collected in Sacheon Bay. The dominant fish species in terms of numbers and biomass were Liparis tanakae, $23,077inds./km^2$, $332.1kg/km^2$. A total of 91 fish species representing 49 families were collected in coastal waters off Namhae. The dominant fish species in terms of numbers were Leiognathus nuchalis, $139,683inds./km^2$ and biomass were Chelidonichthys spinosus, $1,078.6kg/km^2$. Analysis of dendrogram of the clustering showed that Sacheon Bay and coastal waters off Namhae were distinctive featured (global R = 0.691, p = 0.017). And except of summer season (July-October), there was a distinctive feature seasonally (global R = 0.844, p = 0.001). The fish species that appeared in common in both areas, where fish species caught in Sacheon Bay, an important inner bay,were smaller than those caught in coastal waters off Namhae appeared. It presented that Sacheon Bay plays a more important role in spawning and nursery ground for fisheries resource than coastal waters off Namhae, Korea.
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문제 정의
여러 연안역과 내만역이 분포하는 지역 중에서 산란, 색이, 성장회유 등으로 다양한 어류가 서식할 것으로 추정되는 사천만과 남해 해역을 내만역과 연안역으로 구분하여 비교한다면, 각 해역에 대한 군집구조의 차이를 파악할 수 있을 것이다. 따라서 이번 연구는 새우조망에 어획된 어류의 종조성, 우점종과 미성어의 체장조성, 군집구조를 통한 유사도 분석을 통해 장기적인 관점에서 내만역과 연안역의 군집변화를 예측하여 연안어업 관리정책에 기여할 수 있는 기초자료를 제공하는데 그 목적이 있다.
본 연구는 2015년 3월부터 2016년 2월까지 남해중부의 내만인 사천만과 남해연안에서 어획된 어류의 군집 구조의 변화에 대해 내만역과 연안역에 대한 차이를 비교하여 조사하였다. 사천만과 남해연안의 월별 환경변화를 살펴보기 위하여 수온과 염분을 측정한 결과, 두 해역은 모두 전형적인 계절변화를 하고 있었지만, 해역에 따라 특정기간에는 수온의 차이가 발생하였다.
제안 방법
그러한 사실을 좀 더 확인해보기 위해 소형개체가 어획된 6종의 어류를 대상으로 월별 체장 변화를 살펴보았다. 참서대는 산란기가 6~10월이고 성숙산란체장은 14.
구해진 유사도는 Group-average 방법을 이용하여 집괴분석(Cluster analysis)을 실시한 뒤, 수상도 (Dendrogram)로 나타냈다. 또한 분리된 그룹간의 공간적 분포 특성은 다차원척도분석(nMDS)을 실시하여 2차원 공간에서 군집구조 차이를 파악하였다. 그리고 군집 분석 결과 분리된 생물군집에 영향을 미치는 종을 분석하고 기여율을 파악하기 위해 SIMPER분석을 실시하였으며, 이러한 모든 분석은 Primer v6 statistical package (Clarke and Gorley, 2006)와 R통계에서 제공하는 vegan package를 이용하였다(Doi and Okamura, 2011).
사천만은 한 척의 어선으로 3개의 정점을 모두 조사 하였지만, 남해연안에서는 급변하는 기상환경의 특성에 맞춰 효율적인 조사를 하기 위해 3척의 어선으로 3곳의 정점을 동시에 조사하였다. 조사에 사용된 어선 및 어구의 제원은 다음과 같다(Table 1).
사천만의 수온과 염분자료는 CTD (ConductivityTemperature-Depth, Seabird co., SBE-19)를 이용하여 매월 각각 모든 정점에서 각 1회씩 측정하였고 남해연안은 매월 정점 2에서 수온과 염분을 각 1회씩 측정하였다. 수집된 자료는 표층과 저층으로 구분하여 평균값을 계산하여 나타냈다(Fig.
(2005) 을 따랐다. 월별, 정점별 어류 군집구조의 변화는 어획된 개체수와 생체량을 소해면적으로 나누어 단위면적당 어획개체수(inds./km2)와 어획중량(kg/km2)을 이용하여 계산하였으며, 출현율 0.1% 이상의 종만 나타냈고 나머지 어종은 기타로 합산하였다. 출현종간의 정점별, 월별 어류의 군집간의 유사성은 조사기간 동안 채집된 어류의 총 출현 개체수 자료를 로그 변환하여 Similarity matrix 후 Bray-Curtis유사도지수를 사용하였으며(Bray and Curtis, 1957; Somerfield, 2008) 분리된 군집간의 유의도를 알아보기 위하여 PERMANOVA와 one-way ANOSIM test 를 실시하였다.
정점별 그룹간의 유사성에 대한 종별 기여도를 분석하기 위하여 SIMPER분석으로 각 군집의 기여율이 높은 상위 5개 어종을 선별하였다(Table 5).
채집된 시료는 현장에서 cooler에 빙장보관 후 실험실로 운반 후 동정하였으며, 체장과 체중은 각각 1 mm와 0.1 g까지 측정하였다. 종 동정은 Okiyama (1988), Kim and Han (1990), Kim et al.
대상 데이터
2015년 3월부터 2016년 2월까지의 조사기간 동안 출현한 전체 개체수를 대상으로 어류 군집의 유사성을 확인하였다. 월별 군집은 75% 유사도 수준에서 3개의 그룹으로 구분할 수 있었다(Fig.
총 종수는 봄(3~5월)에 92종으로 가장 많았고, 여름(6~8월)에는 82종, 가을(9~11월)과 겨울 (12~2월)에는 74종이 출현하여, 봄에서 가을, 겨울로 갈수록 점차 감소하는 양상을 보였다. 개체수는 3월에 30,975 inds./km2로 가장 많이 나타났으며, 9월에 1,900 inds.
사천만과 남해연안에서 개체수와 생체량에서 높은 비율을 차지하고 있는 5종을 선정하여 도식화하여 나타냈다(Fig. 3). 정점별 단위면적당 개체수에서는 사천만의 1번 정점이 46,345 inds.
새우조망어업의 조업구역인 사천만과 남해연안 6개의 정점을 선정하여(Fig. 1) 2015년 3월부터 2016년 2월까지 매월 1회, 예망속도 평균 1.7 knot, 각 정점 모두 평균 60분씩 예망하여 채집하였다.
데이터처리
출현종간의 정점별, 월별 어류의 군집간의 유사성은 조사기간 동안 채집된 어류의 총 출현 개체수 자료를 로그 변환하여 Similarity matrix 후 Bray-Curtis유사도지수를 사용하였으며(Bray and Curtis, 1957; Somerfield, 2008) 분리된 군집간의 유의도를 알아보기 위하여 PERMANOVA와 one-way ANOSIM test 를 실시하였다. 구해진 유사도는 Group-average 방법을 이용하여 집괴분석(Cluster analysis)을 실시한 뒤, 수상도 (Dendrogram)로 나타냈다. 또한 분리된 그룹간의 공간적 분포 특성은 다차원척도분석(nMDS)을 실시하여 2차원 공간에서 군집구조 차이를 파악하였다.
또한 분리된 그룹간의 공간적 분포 특성은 다차원척도분석(nMDS)을 실시하여 2차원 공간에서 군집구조 차이를 파악하였다. 그리고 군집 분석 결과 분리된 생물군집에 영향을 미치는 종을 분석하고 기여율을 파악하기 위해 SIMPER분석을 실시하였으며, 이러한 모든 분석은 Primer v6 statistical package (Clarke and Gorley, 2006)와 R통계에서 제공하는 vegan package를 이용하였다(Doi and Okamura, 2011).
, SBE-19)를 이용하여 매월 각각 모든 정점에서 각 1회씩 측정하였고 남해연안은 매월 정점 2에서 수온과 염분을 각 1회씩 측정하였다. 수집된 자료는 표층과 저층으로 구분하여 평균값을 계산하여 나타냈다(Fig. 2). 표층수온은 사천만과 남해 연안의 정점에서 12~2월을 제외하고 거의 유사하게 나타났으며, 저층수온은 남해연안보다 사천만에서 여름철과 겨울철의 수온의 변화가 크게 나타났다.
1% 이상의 종만 나타냈고 나머지 어종은 기타로 합산하였다. 출현종간의 정점별, 월별 어류의 군집간의 유사성은 조사기간 동안 채집된 어류의 총 출현 개체수 자료를 로그 변환하여 Similarity matrix 후 Bray-Curtis유사도지수를 사용하였으며(Bray and Curtis, 1957; Somerfield, 2008) 분리된 군집간의 유의도를 알아보기 위하여 PERMANOVA와 one-way ANOSIM test 를 실시하였다. 구해진 유사도는 Group-average 방법을 이용하여 집괴분석(Cluster analysis)을 실시한 뒤, 수상도 (Dendrogram)로 나타냈다.
이론/모형
1 g까지 측정하였다. 종 동정은 Okiyama (1988), Kim and Han (1990), Kim et al. (1993), Lee and Go (2003) 등을 이용하였고, 분류체계 및 학명은 Kim et al. (2005) 을 따랐다. 월별, 정점별 어류 군집구조의 변화는 어획된 개체수와 생체량을 소해면적으로 나누어 단위면적당 어획개체수(inds.
성능/효과
남해연안에서 어획된 어류는 총 49과 91종이었고, 개체수로는 주둥치가 139,683 inds./km2 로 가장 우점하였고, 생체량에서는 성대가 1,078.6 kg/km2 로 가장 높았다. 사천만의 정점간 어류군집은 남해연안과 뚜렷이 구분되는 특징이 있었고, 여름철(7~10월) 어류의 군집은 두 해역에서 큰 차이가 없었으나, 그 외의 계절에서는 정점별로 유의한 군집의 차이가 있었다.
그룹 A는 사천만의 2번 정점과 3번 정점으로 구분되었고, 그룹 B는 사천만의 1번 정점이, 그룹 C는 남해연안의 3개 정점이 속하였다. PERMANOVA분석을 통해 집괴분석으로부터 나누어진 그룹간의 군집의 유의한 차이를 확인한 결과, 세그룹간의 차이(global R=0.691, p=0.017)는 95% 신뢰수준에서 유의하였다.
그룹 A는 남해연안의 2~4월로 구분되었으며, 그룹 B는 사천만의 7~10월과 남해연안의 5~1월로 구분되었으며, 그룹 C는 사천만의 11~6월로 구분되었다. one-way ANOSIM분석을 통해 집괴분석으로부터 나누어진 그룹간의 군집의 유의한 차이를 확인한 결과, 그룹 A, 그룹 B, 그룹 C간 차이(global R=0.844, p=0.001)는 99% 신뢰수준에서 유의하였다.
그룹 A와 그룹 B간 군집의 유의한 차이에 영향을 주었던 어종을 살펴보면 꼼치 11.35%, 등가시치 8.39%, 도화망둑 7.43%, 가시망둑(Pseudoblennius cottoides) 6.68%, 미역치(Hypodytes rubripinnis) 4.26%로 어종에 따른 기여율이 나타났다. 그룹 A와 그룹 C에서는 주둥치 12.
26%로 어종에 따른 기여율이 나타났다. 그룹 A와 그룹 C에서는 주둥치 12.86%, 청멸 7.76%, 열동가리돔 4.84%, 상어횟대 4.47%, 등가시치 4.10%의 기여율이 차례로 나타나고 있었고, 그룹 B와 그룹 C에서는 주둥치 13.01%, 꼼치 9.17%, 청멸 8.52%, 열동가리돔 4.69%, 성대 3.77%의 기여율로 그룹 간의 유의한 차이를 나타냈다.
90%로 어종에 따른 기여율이 나타났다. 그룹 A와 그룹 C에서는 청멸 4.36%, 멸치 4.32%, 상어횟대 3.56%, 전어 (Konosirus punctatus) 3.10%, 참돛양태 2.85%의 기여율이 나타났고, 그룹 B와 그룹 C에서는 상어횟대 3.60%, 보구치 3.17%, 청멸 3.08%, 주둥치 2.79%, 꼼치 2.75% 의 기여율을 나타냈다(Table 6).
하구형 연안 내만역에서는 다양한 기원의 기초생산자가 존재하는 생태계로 외양역에 비하여 상대적으로 더욱 다양한 무척추동물과 함께 더욱 복잡한 먹이망을 가지는 것으로 알려져 있다 (McLusky, 1989; Nybakken, 1997). 내만역의 풍부한 기초생산자는 소형개체들이 서식하고 성장하기에 매우 적합하다고 할 수 있고, 사천만에서의 소형개체들이 출현하는 현상을 통해 내만역이 성육장으로서의 기능이 연안역보다 더 크게 나타나는 것을 확인할 수 있었다.
, 2013). 도화망둑은 주거종으로서(Kim et al., 2003b) 난을 가지는 성체와 어린 개체들이 동시에 두 해역에서 출현하는 것으로 보아 작은 체장이 어획된 사천만이 성육장의 기능을 하고 남해연안이 성육장과 산란장으로 이용되고 있는 것으로 판단하였다. 하구형 연안 내만역에서는 다양한 기원의 기초생산자가 존재하는 생태계로 외양역에 비하여 상대적으로 더욱 다양한 무척추동물과 함께 더욱 복잡한 먹이망을 가지는 것으로 알려져 있다 (McLusky, 1989; Nybakken, 1997).
두 해역에서 우점하였던 3종의 출현양상과 체장분포를 분석한 결과(Fig. 4), 주둥치는 사천만에서 5월, 6월, 9월, 2월을 제외하고 출현하였으며, 평균 체장은 2.8~10.0 cm의 범위를 보였다. 남해연안에서는 6월을 제외하고 매월 출현하였으며, 평균 체장은 1.
사천만과 남해연안에 출현하는 어류의 시·공간적인 변동에 유의한 차이를 확인하기 위해 유사도분석과 다차원척도법에 의해 도식화한 결과, 사천만의 어류군집은 남해연안과 뚜렷이 구분되는 특징이 있었고, 특히 사천만의 내만 2개 정점과 1개 정점이 별도로 구분되면서 내만역을 중심으로 하는 어류 군집의 차이가 비교적 좁은 지역임에도 두드러지게 나타났다. 사천만과 남해 연안의 정점을 월별로 구분하여 유사도분석과 집괴분석을 실시한 결과는 크게 3개의 그룹으로 나눌 수 있었는데, 7~10월에 두 해역의 어류군집은 하나의 그룹에 속하면서 여름철 어류의 군집이 매우 유사한 양상을 나타났고 여름철을 제외하면 두 해역간 어류군집의 계절적인 차이가 나타나고 있었다. 남해 연안역과 사천 내만역은 2~4월에 뚜렷한 차이를 나타내고 있었으나, 계절에 따라 특정하게 어획되는 소수의 회유어종을 제외한다면 두 해역에서 주거하는 어종의 출현양상은 유사하다고 판단하였다.
사천만과 남해연안에 출현하는 어류의 시·공간적인 변동에 유의한 차이를 확인하기 위해 유사도분석과 다차원척도법에 의해 도식화한 결과, 사천만의 어류군집은 남해연안과 뚜렷이 구분되는 특징이 있었고, 특히 사천만의 내만 2개 정점과 1개 정점이 별도로 구분되면서 내만역을 중심으로 하는 어류 군집의 차이가 비교적 좁은 지역임에도 두드러지게 나타났다.
사천만과 남해연안을 월별로 구분하여 그룹간의 유사성에 대한 종별 기여도를 분석하기 위하여 SIMPER 분석으로 각 군집의 기여율이 높은 상위 5개 어종을 선별한 결과, 그룹 A와 그룹 B간 군집의 유의한 차이에 영향을 주었던 어종은 실양태(Ucenus valenciennei) 3.39%, 멸치(Engraulis japonicus) 3.39%, 보구치 3.03%, 참돛양태(Repomucenus koreanus) 2.93%, 성대 2.90%로 어종에 따른 기여율이 나타났다. 그룹 A와 그룹 C에서는 청멸 4.
본 연구는 2015년 3월부터 2016년 2월까지 남해중부의 내만인 사천만과 남해연안에서 어획된 어류의 군집 구조의 변화에 대해 내만역과 연안역에 대한 차이를 비교하여 조사하였다. 사천만과 남해연안의 월별 환경변화를 살펴보기 위하여 수온과 염분을 측정한 결과, 두 해역은 모두 전형적인 계절변화를 하고 있었지만, 해역에 따라 특정기간에는 수온의 차이가 발생하였다. 염분은 연안수의 영향을 받는 사천만에서 전반적으로 낮게 나타났으며, 두 해역 모두 여름철 염분이 낮고 12월의 염분이 높게 나타났다.
사천만은 신수도 주변과 남해와 삼천포에 둘러 쌓여있는 폐쇄적인 지역적 특성이 나타나고 있었다. 사천만의 3개 정점 중에서 신수도 주변에 위치한 1번 정점이 다소 개방된 위치의 2번 정점과 3번 정점보다 더 많은 꼼치 유어가 출현 하였던 것으로 보아 꼼치 유어가 성장하기 위해서는 폐쇄적인 지형학적 특성이 더 적합하다고 판단하였다.
사천만의 단위면적당 개체수와 생체량에서는 꼼치가 가장 우점하고 있는 것으로 나타났다(Fig. 3). 꼼치는 단년생으로 산란 후 사망하고(Kosaka, 1971; Ustadi et al.
사천만의 출현양상을 보면 양태는 연중 출현하였으며, 문치가자미(Pleuronectes yokohamae)와 쌍동가리 (Parapercis sexfasciata)가 11회, 도화망둑, 등가시치, 붕장어(Conger myriaster), 쑤기미, 쥐노래미(Hexagrammos otakii)가 10회 출현하였고 나머지 종들은 10회 미만으로 출현하였다. 총 종수는 봄(3~5월)에 92종으로 가장 많았고, 여름(6~8월)에는 82종, 가을(9~11월)과 겨울 (12~2월)에는 74종이 출현하여, 봄에서 가을, 겨울로 갈수록 점차 감소하는 양상을 보였다. 개체수는 3월에 30,975 inds.
남해연안의 출현양상을 보면 문치가자미가 연중 출현하였으며, 주둥치, 청멸, 붕장어가 11회, 개서대 (Oglossus robustus), 보구치(Pennahia argentata), 쌍동 가리, 성대가 10회 출현하였고 나머지 종들은 10회 미만의 출현 양상을 보였다. 총 종수는 봄에 106종으로 가장 많았고, 여름에 83종, 가을에 86종, 겨울에는 87종이 출현하여 사천만과 달리 남해연안의 여름철 총 출현종 수가 적게 나타나고 있었다. 개체수에서는 12월에 74,096 inds.
2). 표층수온은 사천만과 남해 연안의 정점에서 12~2월을 제외하고 거의 유사하게 나타났으며, 저층수온은 남해연안보다 사천만에서 여름철과 겨울철의 수온의 변화가 크게 나타났다. 표층염분은 남해연안의 정점보다 사천만의 정점에서 더 낮게 나타났으며, 저층염분도 4월을 제외하면 사천만의 염분이 남해연안보다 낮게 나타났다.
후속연구
, 2012)에서는 내만역과 연안역간의 군집의 차이가 나타나는 것을 확인하였다. 따라서 동 연구의 조사대상 해역과 같은 다양한 지역에서의 연안역과 내만역에 대한 추가 연구가 요구된다.
본 연구는 내만역인 사천만과 연안역인 남해연안에서 2015년 3월부터 2016년 2월까지의 어류군집의 특성을 통해 연안역에 대한 산란장과 성육장으로서의 기능에 대해 중요성을 강조하였고 내만역과 연안역에 대한 각각의 특성을 파악하여 연안역을 더욱 세분화하여 관리하기 위한 정책의 기초자료로서 활용될 수 있다. 향후 연구에서는 내만역에서부터 시작하여 연안역과 외해역까지 연결되는 기초생태학적 접근방법과 정밀모니터링이 새롭게 필요할 것이다.
여러 연안역과 내만역이 분포하는 지역 중에서 산란, 색이, 성장회유 등으로 다양한 어류가 서식할 것으로 추정되는 사천만과 남해 해역을 내만역과 연안역으로 구분하여 비교한다면, 각 해역에 대한 군집구조의 차이를 파악할 수 있을 것이다. 따라서 이번 연구는 새우조망에 어획된 어류의 종조성, 우점종과 미성어의 체장조성, 군집구조를 통한 유사도 분석을 통해 장기적인 관점에서 내만역과 연안역의 군집변화를 예측하여 연안어업 관리정책에 기여할 수 있는 기초자료를 제공하는데 그 목적이 있다.
본 연구는 내만역인 사천만과 연안역인 남해연안에서 2015년 3월부터 2016년 2월까지의 어류군집의 특성을 통해 연안역에 대한 산란장과 성육장으로서의 기능에 대해 중요성을 강조하였고 내만역과 연안역에 대한 각각의 특성을 파악하여 연안역을 더욱 세분화하여 관리하기 위한 정책의 기초자료로서 활용될 수 있다. 향후 연구에서는 내만역에서부터 시작하여 연안역과 외해역까지 연결되는 기초생태학적 접근방법과 정밀모니터링이 새롭게 필요할 것이다. 또한, 사천만과 남해연안의 지속적인 수산자원의 보호를 위해서는 소형어류의 성장에 관한 장기적인 관점에서 초기자원 보호에 대한 연구가 우선적으로 필요하다고 판단하였다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
우리나라 연근해어업 총 생산량은?
우리나라 남해안은 연근해어업 총 생산량 92만톤(2016년 기준) 중 69%를 차지할 정도로 높은 어업생산량을 기록했으며(Yoon et al., 2014), 반 폐쇄성 내만과 개방형 해역이 발달해 다양한 어류들이 서식하고 있다.
반 폐쇄성 내만역의 특징은?
, 2014), 반 폐쇄성 내만과 개방형 해역이 발달해 다양한 어류들이 서식하고 있다. 반 폐쇄성 내만역은 개방형 연안역에 비해 하천수의 영향을 직접적으로 받고 연직혼합이 크게 일어나면서 다양한 먹이생물이 존재하고 있다. 또한, 해수교환이 안정적으로 일어나면서 개방형 연안역이나 외해역에 비해 다양한 어종의 초기 생활에 도움이 되는 장소가 되고 있다.
반 폐쇄성 내만과 개방형 해역이 중요한 2가지 이유는?
, 2017). 두 곳의 해역은 어류의 생활사를 완성하고(Boaden, 1985), 주요 수산자원이 되는 어류 유어의 성장 및 생존에 중요한 역할을 하고 있다(Klump et al., 1992;Nybakken, 1993).
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