[논문]pH의 급성 변화에 따른 넙치(Paralichthys olivaceus)의 혈액학적 성상 및 스트레스 반응

오민혁; 김준영; 김석렬; 김수경; 김준환

doi:10.5657/kfas.2020.0733

pH의 급성 변화에 따른 넙치(Paralichthys olivaceus)의 혈액학적 성상 및 스트레스 반응
Hematological Parameters and Stress Responses of Olive Flounder Paralichthys olivaceus by Acute pH Change 원문보기

한국수산과학회지 = Korean journal of fisheries and aquatic sciences, v.53 no.5, 2020년, pp.733 - 739

오민혁 (군산대학교 해양생명과학과) , 김준영 (군산대학교 해양생명과학과) , 김석렬 (서해수산연구소 양식산업과) , 김수경 (서해수산연구소 양식산업과) , 김준환 (서해수산연구소 양식산업과)

Abstract ▼ AI-Helper

Olive flounder Paralichthys olivaceus (total weight 216.4±14.6 g, total length 28.4±1.7 cm) were exposed to different pH levels (3, 4, 5, 6, 7, 8, and 9) for 96 h. At pH 4, hemoglobin decreased significantly, while plasma calcium, glucose, cholesterol, and ALP increased significantly. Exposure to pH 4 also induced stress responses, as evidenced by a significant decrease in heat shock protein 70 (HSP 70) and a significant increase in cortisol. The results of this study indicate that acute exposure to acidic or alkaline pH (pH 3 or 9) induced significant mortality, while exposure to pH 4significantly affected hematological parameters and stress responses in P. olivaceus.

주제어

표/그림 (6)

그림 Fig. 1. Survival rate of olive flounder Paralichthys olivaceus exposed to different pH levels for 96 h.
표 Table 1. The chemical components of seawater and experimental condition used in the experiments
표 Table 2. Analyzed pH concentrations from each source
그림 Fig. 2. Hematological parameters such as hematocrit and hemoglobin of olive flounder Paralichthys olivaceus exposed to different pH levels for 96 h. Values with different superscript are significantly different (P<0.05) as determined by Tukey's multiple range test. ND, no data by 100% mortality.
그림 Fig. 3. Plasma components of olive flounder Paralichthys olivaceus exposed to different pH levels for 96 hours. Values with different superscript are significantly different (P<0.05) as determined by Tukey's multiple range test. ND, no data by 100% mortality.
그림 Fig. 4. Stress responses such as HSP 70 and cortisol of olive flounder Paralichthys olivaceus exposed to different pH levels for 96 h. Values with different superscript are significantly different (P<0.05) as determined by Tukey's multiple range test. ND, no data by 100% mortality.

AI 본문요약
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문제 정의

, 2001). 따라서 본 연구의 목적은 넙치의 pH 변화에 따른 혈액성상 및 스트레스 반응의 변화를 통해 적정 사육 pH기준을 확립하고 사육 지침을 마련하는데 있다.

제안 방법

노출 96시간 후 살아있는 모든 개체(구간 당 6마리)의 혈액을 sampling하여 분석하였다. 96시간 노출 후 생존율은 Fig. 1과 같으며 생존 개체를 바탕으로 혈액 성상, 혈장 성분 분석 및 스트레스 반응을 측정하였다.
pH 농도 구간별 실제 pH 및 알칼리도는 Table 2와 같다. 노출 96시간 후 살아있는 모든 개체(구간 당 6마리)의 혈액을 sampling하여 분석하였다. 96시간 노출 후 생존율은 Fig.
본 실험분석은 노출물질 별 농도에 따른 각 6마리를 분석에 이용하였고, 모든 실험은 3반복 분석으로 이루어졌다. 본 실험의 대조구는 pH 7-8수준의 자연해수 수준을 기준으로 유의한 변화를 통계 분석하였다.
본 실험분석은 노출물질 별 농도에 따른 각 6마리를 분석에 이용하였고, 모든 실험은 3반복 분석으로 이루어졌다. 본 실험의 대조구는 pH 7-8수준의 자연해수 수준을 기준으로 유의한 변화를 통계 분석하였다. 실험 분석 결과에 대한 통계학적 유의성은 SPSS 통계 프로그램(SPSS Inc.
, Kenilworth, NJ, USA)를 이용하여 측정하였다(Table 1). 본 연구에서 pH는 HCl 및 NaOH를 이용하여 pH 3, 4, 5, 6, 7, 8 및 9를 맞추어 주었으며, 하루 3회 pH 측정하여 지속적으로 보정해 주었다. pH 농도 구간별 실제 pH 및 알칼리도는 Table 2와 같다.
실험 기간 중 수질(수온, 용존산소, 염분 및 pH)은 휴대용 수질 분석기(YSI-Professnal plus, YSI Inc., Ohio, USA)를 이용하여 매일 측정하였으며, 암모니아, 아질산 및 질산은 분석용 키트(Merck & Co., Inc., Kenilworth, NJ, USA)를 이용하여 측정하였다(Table 1).
이후 플레이트를 4회 세척하고, chromogen A 시약을 50 μL 및 chromogen B 시약 50 μL를 각각의 well에 순차적으로 첨가하였다.
혈액학적 분석은 pH 변화 96시간 후 살아있는 개체의 채혈을 실시하였다. 채혈은 헤파린(Sigma Chemical, St. Louis, MO, USA) 처리된 주사기를 하였으며, 채혈 직후 적혈구 용적(Hematocrit)과 헤모글로빈(Hemoglobin)을 측정하였다. Hematocrit는 모세관 내로 혈액을 넣어, Microhematocrit centrifuge(VS-12000, VISION SCIENTIFIC Co.
혈액성상

혈액학적 분석은 pH 변화 96시간 후 살아있는 개체의 채혈을 실시하였다. 채혈은 헤파린(Sigma Chemical, St.
pH 노출에 따른 혈장 성분의 변화를 분석하기 위해 채취한 혈액을 4°C에서 3000 g로 15분간 원심분리 후 혈장을 분리하였다. 혈장 무기성분으로 칼슘(calcium), 마그네슘(magnesium)을 측정하였다. 칼슘은 OCPC법, 마그네슘은 Xylidyl blue-I법에 따라 임상용 kit (Asan Pharm.
, Seoul, Korea)를 이용하여 측정하였다. 혈장 유기성분으로 혈당(glucose), 콜레스테롤(cholesterol) 및 총 단백질(total protein)을 측정하였다. 혈당은 GOD/POD법, 콜레스테롤은 비색법, 총 단백질은 Biuret 법에 의해 시판되고 있는 임상용 kit를 이용하였다.
혈당은 GOD/POD법, 콜레스테롤은 비색법, 총 단백질은 Biuret 법에 의해 시판되고 있는 임상용 kit를 이용하였다. 혈장 효소 활성으로 ALP (alkaline phosphatase)를 측정하였다. ALP는 King-King법으로 500 nm에서 임상용 kit를 이용하여 분석하였다.

대상 데이터

본 실험에 이용된 넙치(무게 216.4±14.6 g, 전장 28.4±1.7 cm)는 태안 인근의 종묘생산장에서 분양 받았다.
7 cm)는 태안 인근의 종묘생산장에서 분양 받았다. 실험은 사육 해수에서 2주간 순화 후 실시하였고, 실험수조는 100 L 원형 수조(50 L 물량)를 이용하였으며, 농도구 7개에서 1개의 농도구간(수조) 당 6마리, 총 42마리를 입식하여 진행하였다. 실험 기간 중 수질(수온, 용존산소, 염분 및 pH)은 휴대용 수질 분석기(YSI-Professnal plus, YSI Inc.
혈장 유기성분으로 혈당(glucose), 콜레스테롤(cholesterol) 및 총 단백질(total protein)을 측정하였다. 혈당은 GOD/POD법, 콜레스테롤은 비색법, 총 단백질은 Biuret 법에 의해 시판되고 있는 임상용 kit를 이용하였다. 혈장 효소 활성으로 ALP (alkaline phosphatase)를 측정하였다.

데이터처리

Values with different superscript are significantly different (P<0.05) as determined by Tukey's multiple range test.
실험 분석 결과에 대한 통계학적 유의성은 SPSS 통계 프로그램(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)을 이용하여 ANOVA test를 실시하여 Tukey’s multiple range test를 통해 P<0.05일 때 유의성이 있는 것으로 간주하였다.

이론/모형

혈장 효소 활성으로 ALP (alkaline phosphatase)를 측정하였다. ALP는 King-King법으로 500 nm에서 임상용 kit를 이용하여 분석하였다.
, Daejeon, Korea)에서 12,000 rpm, 10분간 원심분리 후 Micro-hematocrit reader를 이용하여 측정하였다. Hemoglobin 수치는 임상용 kit (Asan Pharm. Co., Ltd., Seoul, Korea)를 이용하여 Cyanmethemoglobin법으로 측정하였다.
혈장 무기성분으로 칼슘(calcium), 마그네슘(magnesium)을 측정하였다. 칼슘은 OCPC법, 마그네슘은 Xylidyl blue-I법에 따라 임상용 kit (Asan Pharm. Co., Ltd., Seoul, Korea)를 이용하여 측정하였다. 혈장 유기성분으로 혈당(glucose), 콜레스테롤(cholesterol) 및 총 단백질(total protein)을 측정하였다.
혈장 Heat shock protein 70은 monoclonal antibody enzymelinked immunosorbent assay (ELISA) 분석 키트(MyBioSource, Inc., San Diego, CA, USA)로 이용하여 분석하였으며, 실험 방법은 표준, 샘플 및 블랭크 well을 설정하고 각 well에 50 μL (표준, 샘플 및 샘플 희석제)을 넣은 후, 각 well에 100μL의 HRP- conjugate 시약을 첨가하고, 스트립으로 덮고 37℃에서 60분 동안 배양한다.
혈장 cortisol 농도는 Kim and Kang (2016b)을 참조하여 ELISA 정량 키트(Enzo Life Sciences, Inc., Farmingdale, NY, USA)로 측정하였다. 먼저, anti-Mouse Ig G를 well plate에 100 μL 표준(156, 313, 625, 1250, 2500, 5,000 pg/mL) 및 100μL 샘플을 추가한 뒤, 50 μL의 assay buffer, 50 μL의 blue conjugate 및 50 μL의 yellow antibody를 차례로 넣어준다.

성능/효과

pH 변화에 의한 넙치 hemoglobin 농도는 pH 4(5.11±0.43)에서 pH 7 (5.78±0.75) 및 pH 8 (6.27±0.84)에 비해 유의하게 감소하였다(P<0.05).
또한 pH 변화에 의한 스트레스 반응에도 변화를 나타내었다. 또한 pH 4의 산성의 노출은 넙치 혈액 hemoglobin의 유의한 감소 및 혈장 calcium, glucose, cholesterol 및 ALT의 유의한 증가를 나타내었다. 또한 스트레스 지표인 HSP 70에서 유의한 억제 및 cortisol에서 유의한 증가를 유발했다.
또한 pH 4의 산성의 노출은 넙치 혈액 hemoglobin의 유의한 감소 및 혈장 calcium, glucose, cholesterol 및 ALT의 유의한 증가를 나타내었다. 또한 스트레스 지표인 HSP 70에서 유의한 억제 및 cortisol에서 유의한 증가를 유발했다. 본 실험의 결과 pH 4 수준의 산성은 넙치의 혈액학적 성상 및 스트레스 반응에 영향을 줄 수 있으며, 급격한 변화 pH 3 및 pH 9는 폐사를 유발할 수 있음을 나타낸다.
2007b). 본 실험에서 산성의 pH로 인하여 넙치 혈장 cholesterol이 유의하게 증가시켰으며, 이는 pH 변화에 의한 스트레스 반응에 의한 것으로 판단된다. Kim et al.
또한 스트레스 지표인 HSP 70에서 유의한 억제 및 cortisol에서 유의한 증가를 유발했다. 본 실험의 결과 pH 4 수준의 산성은 넙치의 혈액학적 성상 및 스트레스 반응에 영향을 줄 수 있으며, 급격한 변화 pH 3 및 pH 9는 폐사를 유발할 수 있음을 나타낸다. 일반 해수에서는 pH는 완충 작용이 있어 큰 변화는 나타나지 않지만, 바이오플락과 같은 폐쇄식 양식기법에서는 꾸준한 변화가 나타날 수 있다.
, 2000). 본 연구에서 pH 4의 산성 노출은 넙치 혈장 cortisol의 유의한 증가를 나타내었다. Wan et al.
(2004)는 낮은 pH에 의한 산성화된 환경이 어류의 혈액 생리 및 다양한 혈장 성분에 영향을 미칠 수 있음을 보고했다. 본 연구에서 낮은 pH의 노출은 넙치의 이온 성분의 변화를 유발하여 적절한 삼투 기능의 문제를 유발할 수 있음을 나타낸다.
, 2020a). 본 연구에서 넙치 혈장 magnesium은 유의한 변화는 나타나지 않았지만, 혈장 calcium 수치는 산성의 pH 4에서 유의하게 증가하였다. Vuorinen et al.
, 2014). 본 연구에서 산성(pH 4)의 환경에서 넙치 혈장 ALP의 유의한 증가가 나타났으며, 이는 산성 노출이 넙치의 간 기능에 영향을 미칠 수 있음을 나타낸다.
5 이하의 산성은 Indian major carps (catla Catla catla와 mrigal Cirrhinus mrigala)의 혈장 glucose의 유의한 증가를 유발했다고 보고했다. 본 연구에서 산성의 pH는 넙치의 glucose 수치를 유의하게 증가시켰으며, 이는 스트레스 상황에 의한 gluconeogenesis에 의한 증가로 판단된다. 혈중 cholesterol은 세포막의 필수 구조 성분으로, 혈장 내 지질 단백질 및 스테로이드 호르몬 필수 구조 성분이며, 급격한 pH변화와 같은 환경 스트레스에 의해 영향을 받을 수 있다(Yang and Chen, 2003; Agrahari et al,.
(2001)역시 낮은 pH 노출에 의한 산스트레스는 carp Cyprinus carpio의 혈장 cortisol의 유의한 증가를 유발했다고 보고하였다. 본 연구에서 스트레스 반응은 증가 또는 감소를 보였으며, 이는 pH 변화에 의한 스트레스 방어 메커니즘의 자극 또는 억제를 나타낸다. Celi et al.
급격한 pH의 변화는 폐사 및 혈액학적 성상에 영향을 주었으며, 이러한 성상의 영향은 넙치의 스트레스 반응에도 영향을 주었을 것이다. 본 연구에서 스트레스 지표를 평가하기 위한 HSP 70은 낮은 pH 4에서 유의한 감소를 나타내었다. 이는 높은 스트레스 반응에 의한 방어 메커니즘의 손상에 의한 감소로 판단된다.
0)는 극한의 스트레스로 인해 방어 메커니즘의 붕괴로 hemoglobin의 감소를 유발할 수 있다고 주장했다. 본 연구에서, 산성 노출에 따른 넙치 hemoglobin의 유의한 감소는 pH의 급격한 변화에 따른 혈액 산소 운반 능력의 감소를 의미하며, 이는 급격한 산성의 pH가 호흡기 스트레스로 작용할 수 있음을 나타낸다. Hematocrit는 어류의 생리적 건강상태를 나타내는 주요한 지표 중 하나이다(Kim et al.
(2020b)은 넙치 암모니아 내성 한계를 벗어난 암모니아 노출은 오히려 HSP 70의 감소를 유발할 수 있음을 보고했다. 본 연구의 낮은 pH에 의한 cortisol과 HSP 70의 상반된 결과가 나타났으며, HSP 70에서 오히려 감소를 나타낸 것은 방어 메커니즘을 벗어난 pH에 의한 기능의 소실로 판단된다.

후속연구

일반 해수에서는 pH는 완충 작용이 있어 큰 변화는 나타나지 않지만, 바이오플락과 같은 폐쇄식 양식기법에서는 꾸준한 변화가 나타날 수 있다. 따라서 본 연구의 결과는 넙치의 급성 pH 내성 한계 기준을 제시하여 줄 것이다.
, 1997). 따라서, HSP 70 및 cortisol과 같은 스트레스 지표는 pH 변화에 따른 어류의 독성 영향을 평가하는 기준을 제시해 줄 것이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	pH는 7을 기준으로 어떻게 구분되는가?	수중의 수소이온농도를 나타내는 지표로서 pH는 질소대사과정 후 배출되어 이온화된 NH4+가 NH3로 변하는 과정에서 방출되는 H+에 의하여 pH가 낮아지며, 양식장에서 조류 및 식물, 세균에 의한 광합성 작용으로 수중의 CO₂ 및 alkaline과 같은 화학성분의 상호작용을 통해 pH는 상승한다(Wurts, 2003). pH는 7을 기준으로 알칼리성과 산성으로 구분되는데, 일반적인 어류의 사육 pH 범위는 6.5-9.
	넙치 육상 양식장의 pH는 무엇에 의해 pH 6 이하로 내려갈 수 있나?	일반적인 넙치 육상 양식장의 pH는 7-8 수준으로 유지 운영된다. 하지만, 특정 친환경양식시스템인 바이오플락 및 순환여과시스템에서는 암모니아 질산화 과정에 의해 pH가 꾸준히 감소하여 pH 6 이하로 내려갈 수도 있다. pH의 급격한 변화는 양식 생물에게 독성으로 영향을 미칠 수 있어, 사육 양성에 필요한 생물의 적정 pH 범위의 기준 지표가 필요하다(Ip et al.
	일반적인 어류의 사육 pH 범위는 어떻게 되는가?	수중의 수소이온농도를 나타내는 지표로서 pH는 질소대사과정 후 배출되어 이온화된 NH4+가 NH3로 변하는 과정에서 방출되는 H+에 의하여 pH가 낮아지며, 양식장에서 조류 및 식물, 세균에 의한 광합성 작용으로 수중의 CO₂ 및 alkaline과 같은 화학성분의 상호작용을 통해 pH는 상승한다(Wurts, 2003). pH는 7을 기준으로 알칼리성과 산성으로 구분되는데, 일반적인 어류의 사육 pH 범위는 6.5-9.0 (약산성-약알칼리성)이고, 평균 혈중 pH는 7.4으로 중성이다(Wurts, 2003).

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Zhou C, Lin H, Huang Z, Wang J, Wang Y and Yu W. 2015. Effects of dietary soybean isoflavones on non-specific immune responses and hepatic antioxidant abilities and mRNA expression of two heat shock proteins (HSPs) in juvenile golden pompano Trachinotus ovatus under pH stress. Fish Shellfish Immunol 47, 1043-1053. https://doi.org/10.1016/j.fsi.2015.10.036

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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