[논문]PromSearch: 신경망을 이용한 코어 프로모터 예측 프로그램

김병희; 김윤희; 남진우; 임명은; 심정섭; 박선희; 장병탁

PromSearch: 신경망을 이용한 코어 프로모터 예측 프로그램
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김병희 (서울대학교 컴퓨터공학부 바이오지능연구실) , 김윤희 (서울대학교 컴퓨터공학부 바이오지능연구실) , 남진우 (서울대학교 컴퓨터공학부 바이오지능연구실) , 임명은 (한국전자통신연구원) , 심정섭 (한국전자통신연구원) , 박선희 (한국전자통신연구원) , 장병탁 (서울대학교 컴퓨터공학부 바이오지능연구실)

PromSearch는 DNA 염기서열 상에서 프로모터의 위치를 예측하는 프로그램이다. 다루는 대상은 인간 DNA의 프로모터이며, 프로모터의 TSS(transcription start site, 전사시작지점)를 예측하는 것을 목표로 한다. 프로모터 영역을 세분하여 각 영역에 대한 프로파일을 PWM(position weight matrix)을 이용해 작성하며, 임의의 염기서열이 입력으로 주어지면 세분한 영역의 점수를 신경망을 이용해 통합하여 프로모터 여부와 TSS의 위치를 결정한다. 프로모터 영역의 분할은 코어 프로모터의 구성 요소인 TATA-box와 Inr, DPE(downstream promoter element), 그리고 코어 프로모터의 위쪽으로 150bp 크기의 영역 등으로 4분할하였다. Fickett의 데이터를 이용한 평가 결과 sensitivity 43%, specificity 88fp(1/376bp)의 성능을 보였다.

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문제 정의

이 논문에서는 다양햔 방식의 프로모터 예측 프로그램 간의 공정한 비교 방법을 제시하였으며, 당시 EPD에 포함되 지 않은 새로운 인간 염기서열을 이용하여 여러 프로모터 예측 시스템의 평가를 수행하고 결과를 비교하였다. 본 논문에서는 이 리뷰 논문을 기준으로 IaomSemch의 성능 평가 및 비교 결과를 제시한다.

제안 방법

TATA PWMe [-40, 14], Inr PWMe [-7, 14] 영역 내에서 유동적으로 적용되며, 해당 영역에서의 최고값을 프로 파일로 사용한다. 또한, Inr PWM에 대해 최고값을 가지는 영역의 중심점을 TSS의 위치로 예측한다.
PromSearch에서 사용된 프로모터 모델은 [그림 2]와 같다. 많은 인간 DNA상의 프로모터에서 공통적으로 발견되는 두 코어 프로모터 요소, TATA-box와 In「영역의 위치는 가변적이며, 이룰 반영하기 위해 본 모델에서는 두 요소의 PWM의 적용 범위를 유동적으로 설정한다.
본 연구에서는 SSA를 이용해 EPD(eukaryotic promoter database) 의 척추동물 프로모터 집합에서 생성한 TATA-bOx 및 In「의 PWM을 사용하였다. 최적화 과정을 거쳐 생성된 이 PWM에는 프로파일의 중요도룔 결정하는 임계 값으로서의 cut-off value 및, PWM을 적용할 수 있는 범위 가 부수적으로 주어진다.
신경망은 기본적인 순방향(feed-forward) network, 즉 MLP(m니tHayer perceptron)B 적용하며, Weka 패키지[1 이를 이용해 학습하였다. 학습에는 PWM을 생성한 데이터와는 별도의 데이터를 사용한다.
PromSea「아!에서는 프로모터 영역을 4개의 부분으로 나누어 PWM을 이용한 프로파일을 생성하고, 이를 신경망으로 통합하여 프로모터를 예측하였다. 성능 향상을 위한 방안은 다음과 같다.
데이터는 24개의 TSS를 포함하는 전체 길이 33, 120bp인 여러 서열의 집합으로 구성되어 있다. 이 논문에서는 다양햔 방식의 프로모터 예측 프로그램 간의 공정한 비교 방법을 제시하였으며, 당시 EPD에 포함되 지 않은 새로운 인간 염기서열을 이용하여 여러 프로모터 예측 시스템의 평가를 수행하고 결과를 비교하였다. 본 논문에서는 이 리뷰 논문을 기준으로 IaomSemch의 성능 평가 및 비교 결과를 제시한다.
이 데이터를 10너이d cross validation믈 통해 학습하였으며, 히든 노드의 수는 3, 학습율 0.3, 모멘텀 0.2, epoch 500으로 설정하였다.

대상 데이터

Fickett & Hatzigeorgiou (1997) [12]의 리뷰 논문에서 사용한 데이터를 사용한다. 데이터는 24개의 TSS를 포함하는 전체 길이 33, 120bp인 여러 서열의 집합으로 구성되어 있다.
신경망의 학습에는 GENIE[11]에서 사용한 데이터 집합을 사용하였다. GENIE 데이터는 프로모터, 엑손, 인트론 세 종 导의 서열의 집합이며, 프로모터 서열은 EPD release 50에서 추출한 565개 샘플, 엑손과 인트론 서열은 GenBank에서 추출한 890개, 4, 445개의 샘플로 구성되어 있다.
TATA나)ox와 Inr의 PWMe EPD release 75의 척추동물 프로모터 집합을 입력으로 SSA의 PatOp 서비스를 실행하여 생성한다. 근접 프로모터 영역 및 DPE의 5-mer PWM 생성 에는 EPD release 75의 인간 프로모터를 사용하며, 별도의 프로그램을 작성하였다. PWM 생성에 사용하는 FASTA 포맷 의 서열에서 와일드 카드 이 일정 비율 이상 포함된 경우에는 해당 서열은 사용하지 않았다.
Fickett & Hatzigeorgiou (1997) [12]의 리뷰 논문에서 사용한 데이터를 사용한다. 데이터는 24개의 TSS를 포함하는 전체 길이 33, 120bp인 여러 서열의 집합으로 구성되어 있다. 이 논문에서는 다양햔 방식의 프로모터 예측 프로그램 간의 공정한 비교 방법을 제시하였으며, 당시 EPD에 포함되 지 않은 새로운 인간 염기서열을 이용하여 여러 프로모터 예측 시스템의 평가를 수행하고 결과를 비교하였다.

이론/모형

표 2. Fickett 메이터 집합에 대한 평가 결과 (PromSearch 이외의 방법에 대한 결과는 [9]를 참조하였다).
신경망의 학습에는 GENIE[11]에서 사용한 데이터 집합을 사용하였다. GENIE 데이터는 프로모터, 엑손, 인트론 세 종 导의 서열의 집합이며, 프로모터 서열은 EPD release 50에서 추출한 565개 샘플, 엑손과 인트론 서열은 GenBank에서 추출한 890개, 4, 445개의 샘플로 구성되어 있다.
이런 영역 에 대해 k-mer.의 통계적인 분포를 반영한 모델링 기법의 선 례가 있으몌2, 4, 7, 8, 9], 본 논문에서는 DPF[2]에서 사용한 5-me「의 PWM 을 이용한 프로파일링 기법을 적용하였다. Wmer의 PWMe [그림 3]과 달리 4’늬024의 행을 가지며, 길이가 L인 염기서열에 대해 다음과 같은 식을 통해 0과 1 사이의 값을 가지는 프로파일을 계산하게 된다.

후속연구

변별력을 높이고 특수도를 높이기 위한 방안으로는 non-promoter signal 추가 및 세분화, antisense strand> 포함한 프로파일링을 고려하고 있다. 그리고, 추가 프로모터 데이터(MGC, DBTSS, PRESTA, 기타)를 사용하고, 여러 데이터 집합을 이용한 평가가 병행되어야 한다.

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