본 연구에서는 학자간에 견해 차이를 보이는 인동과 Linnaeeae족의 한계와 분류체계를 검토하고 속의 한계를 명확히 하며 나아가 현재까지 발표된 본 족내 6속 83종 20변종 171품종 도합 272분류군에 대한 분류학적 재검토를 수행하고 한계를 명확히 하는 한편, 본 족내 분류군간의 계통을 논의하고자 하였다. 족의 한계에 있어서 본 족은 화서의 형태, 열매, 악열편, ...
본 연구에서는 학자간에 견해 차이를 보이는 인동과 Linnaeeae족의 한계와 분류체계를 검토하고 속의 한계를 명확히 하며 나아가 현재까지 발표된 본 족내 6속 83종 20변종 171품종 도합 272분류군에 대한 분류학적 재검토를 수행하고 한계를 명확히 하는 한편, 본 족내 분류군간의 계통을 논의하고자 하였다. 족의 한계에 있어서 본 족은 화서의 형태, 열매, 악열편, 화관의 형태, 수술의 수 및 밀선의 위치 등의 특징으로 인동과의 다른 족과 뚜렷하게 구분되었다. 또한 본 족은 줄기와 수피의 특성, 목재의 해부학적 특성, 화서와 화관의 형태, 화사와 화관의 유합 정도 등에 의해 Linnaeinae아족과 Zabeliinae아족 등 두 개의 뚜렷한 아족으로 구분되었다. 그리고 생활형, 소화경의 특성, 자방 및 악통지지포의 형태, 악열편의 특성 등에 의해 Zabeliinae아족에 Zabelia속이 그리고 Linnaeinae아속에 Abelia속, Vesalea, Kolkwitzia, Dipelta, Linnaea 속 등 5개의 속이 포함되어 본 족내에는 총 6개 속이 포함되는 것으로 나타났다. 그러나 무한화서를 갖는 Symphoricarpos속과 Heptacodium속은 유한화서를 갖는 본 족에서 제외해야 되는 것으로 나타났다. 본 족에 있어서 화서의 진화는 줄기 기부에서 정단 쪽으로, 밀추상복기산 화서 혹은 기산화서에서 단정화서로 단순화되는 방향으로 이루어지고 있다. 그러나 subtribe Linnaeinae에 있어서는 밀추상복기산화서에서 단순 기산화서로 그리고 다시 한 쌍의 포를 갖는 측소화경이 단순화되어 궁극적으로는 줄기의 정단에 포가 없는 단정화서가 나타나는 것으로 판단되었다. 그러나 subtribe Zabeliinae에 있어서는 기산화서 중앙의 꽃이 먼저 소실되고 포가 없는 두 개의 측소화경이 남아 종국에는 줄기 정단에 두 개의 소화경을 갖는 변형된 기산화서의 형태가 되는 것으로 판단이 되었다. 본 족에서만 나타나는 매우 독특한 구조인 악통지지포는 형태가 다양하게 나타나며, 그 수는 꽃의 수와 밀접한 관계가 있는 것으로 판단되었다. 특히 Dipelta속과 Linnaea속의 악통지지포의 형태는 매우 독특하며, 본 속들의 종자산포와 밀접한 관계가 있는 것으로 판단이 되었다. 본 족 식물의 대부분은 개화 후 신장하는 악열편을 가지고 있으며, 신장된 악열편은 바람에 의한 종자산포를 위한 것으로 판단되었다. 그러나 악열편이 신장하지 않거나 피침형인 종류들은 종자 분산과 연관된 독특한 구조를 따로 가지는 것을 나타났다. 즉 Dipelta속과 Linnaea속은 악통지지포가 크게 신장 하거나 고도로 분화되어 종자 확산에 관여하는 것으로 나타났다. Kolkwitzia속과 Zabelia triflora의 경우 악통과 악열편에 극상의 강모나 긴 우상모가 밀생하여 종자의 확산에 관여하는 것으로 판단되었다. 본 족의 기본 염색체 수는 Linnaeinae아족이 x = 8 그리고 Zabeliinae아족이 x = 9로 나타났다. 즉 족내 두 아족간에 염색체 수준에서의 이미 분화가 일어난 것으로 판단되었다. 화분의 형태, 표벽무늬, 환대의 존재여부에 의해서도 두 개의 아족이 잘 식별되었다. 즉 subtribe Linnaeinae아족은 화분이 구형으로 표벽에 극상의 돌기를 갖으며 환대는 발달하지 않았다. 반면 subtribe Zabeliinae아족은 화분이 약 장구형이고 표벽무늬는 평활상이며 환대는 잘 발달하였다. 특히 동일 개체 내에서 화분 크기와 발아구의 수의 변이가 큰 분류군은 잡종일 가능성이 높은 것으로 판단되었다. 본 족 식물의 분포와 화석 기록으로 유추한 결과, 신생대 3기초에 이미 Abelia속은 유라시아대륙 전체에, Vesalea속은 북미 대륙에, Linnaea속은 북반구의 거의 전지역에 그리고 Zabelia속은 적어도 중앙아시아와 동아시아지역에 광범위하게 분포하였으리라 판단되었다. 또한 그 외의 분류군에 있어서도 역시 신생대 3기초에는 적어도 중국대륙에 광범위하게 분포했던 것으로 판단 되었으며 신생대 제 4기에 있었던 수 차례의 빙하기에 대부분이 절멸하고 일부만이 살아남아 현재와 같은 불연속적 분포를 하는 것으로 판단되었다. 38개의 형태형질을 이용한 분지분석에서 본 족은 Lonicereae족과는 별개의 단계통군을 형성하는 것으로 나타나 별개의 족으로 처리하는 것이 타당한 것으로 나타났다. 또한 Linnaeeae족 내에서 뚜렷한 두 개의 단계통군이 형성되어 두 개의 아족으로 처리한 본 연구에서 제시한 분류체계를 잘 지지해 주고 있다. 핵 리보소옴 DNA의 염기서열 자료를 이용한 분지분석에서 본 족은 Lonecereae족과는 별개의 단계통군을 형성하는 것으로 나타나 별개의 족으로 처리하는 것이 타당한 것으로 나타났다. 또한 본 족내에서 뚜렷한 두 개의 단계통군이 형성되어 본 족을 두 개의 아족으로 처리한 본 연구에서 제시한 분류체계를 잘 지지해 주고 있다. 그러나 Symphoricarpos속은 Lonicereae족에 포함되는 것이 타당한 것으로 나타났으며 Heptacodium속은 Lonicereae족에 통합하거나 혹은 별 개의 족으로 처리함을 지지하였다. 결과적으로 Linnaeeae족은 Linnaea속이 1종, Abelia속이 6종, Vesalea속이 2종, Dipelta속이 3종, Kolkwitzia속이 1종 그리고 Zabelia속이 6종으로 도합 6속 19종으로 정리가 되었다.
본 연구에서는 학자간에 견해 차이를 보이는 인동과 Linnaeeae족의 한계와 분류체계를 검토하고 속의 한계를 명확히 하며 나아가 현재까지 발표된 본 족내 6속 83종 20변종 171품종 도합 272분류군에 대한 분류학적 재검토를 수행하고 한계를 명확히 하는 한편, 본 족내 분류군간의 계통을 논의하고자 하였다. 족의 한계에 있어서 본 족은 화서의 형태, 열매, 악열편, 화관의 형태, 수술의 수 및 밀선의 위치 등의 특징으로 인동과의 다른 족과 뚜렷하게 구분되었다. 또한 본 족은 줄기와 수피의 특성, 목재의 해부학적 특성, 화서와 화관의 형태, 화사와 화관의 유합 정도 등에 의해 Linnaeinae아족과 Zabeliinae아족 등 두 개의 뚜렷한 아족으로 구분되었다. 그리고 생활형, 소화경의 특성, 자방 및 악통지지포의 형태, 악열편의 특성 등에 의해 Zabeliinae아족에 Zabelia속이 그리고 Linnaeinae아속에 Abelia속, Vesalea, Kolkwitzia, Dipelta, Linnaea 속 등 5개의 속이 포함되어 본 족내에는 총 6개 속이 포함되는 것으로 나타났다. 그러나 무한화서를 갖는 Symphoricarpos속과 Heptacodium속은 유한화서를 갖는 본 족에서 제외해야 되는 것으로 나타났다. 본 족에 있어서 화서의 진화는 줄기 기부에서 정단 쪽으로, 밀추상복기산 화서 혹은 기산화서에서 단정화서로 단순화되는 방향으로 이루어지고 있다. 그러나 subtribe Linnaeinae에 있어서는 밀추상복기산화서에서 단순 기산화서로 그리고 다시 한 쌍의 포를 갖는 측소화경이 단순화되어 궁극적으로는 줄기의 정단에 포가 없는 단정화서가 나타나는 것으로 판단되었다. 그러나 subtribe Zabeliinae에 있어서는 기산화서 중앙의 꽃이 먼저 소실되고 포가 없는 두 개의 측소화경이 남아 종국에는 줄기 정단에 두 개의 소화경을 갖는 변형된 기산화서의 형태가 되는 것으로 판단이 되었다. 본 족에서만 나타나는 매우 독특한 구조인 악통지지포는 형태가 다양하게 나타나며, 그 수는 꽃의 수와 밀접한 관계가 있는 것으로 판단되었다. 특히 Dipelta속과 Linnaea속의 악통지지포의 형태는 매우 독특하며, 본 속들의 종자산포와 밀접한 관계가 있는 것으로 판단이 되었다. 본 족 식물의 대부분은 개화 후 신장하는 악열편을 가지고 있으며, 신장된 악열편은 바람에 의한 종자산포를 위한 것으로 판단되었다. 그러나 악열편이 신장하지 않거나 피침형인 종류들은 종자 분산과 연관된 독특한 구조를 따로 가지는 것을 나타났다. 즉 Dipelta속과 Linnaea속은 악통지지포가 크게 신장 하거나 고도로 분화되어 종자 확산에 관여하는 것으로 나타났다. Kolkwitzia속과 Zabelia triflora의 경우 악통과 악열편에 극상의 강모나 긴 우상모가 밀생하여 종자의 확산에 관여하는 것으로 판단되었다. 본 족의 기본 염색체 수는 Linnaeinae아족이 x = 8 그리고 Zabeliinae아족이 x = 9로 나타났다. 즉 족내 두 아족간에 염색체 수준에서의 이미 분화가 일어난 것으로 판단되었다. 화분의 형태, 표벽무늬, 환대의 존재여부에 의해서도 두 개의 아족이 잘 식별되었다. 즉 subtribe Linnaeinae아족은 화분이 구형으로 표벽에 극상의 돌기를 갖으며 환대는 발달하지 않았다. 반면 subtribe Zabeliinae아족은 화분이 약 장구형이고 표벽무늬는 평활상이며 환대는 잘 발달하였다. 특히 동일 개체 내에서 화분 크기와 발아구의 수의 변이가 큰 분류군은 잡종일 가능성이 높은 것으로 판단되었다. 본 족 식물의 분포와 화석 기록으로 유추한 결과, 신생대 3기초에 이미 Abelia속은 유라시아대륙 전체에, Vesalea속은 북미 대륙에, Linnaea속은 북반구의 거의 전지역에 그리고 Zabelia속은 적어도 중앙아시아와 동아시아지역에 광범위하게 분포하였으리라 판단되었다. 또한 그 외의 분류군에 있어서도 역시 신생대 3기초에는 적어도 중국대륙에 광범위하게 분포했던 것으로 판단 되었으며 신생대 제 4기에 있었던 수 차례의 빙하기에 대부분이 절멸하고 일부만이 살아남아 현재와 같은 불연속적 분포를 하는 것으로 판단되었다. 38개의 형태형질을 이용한 분지분석에서 본 족은 Lonicereae족과는 별개의 단계통군을 형성하는 것으로 나타나 별개의 족으로 처리하는 것이 타당한 것으로 나타났다. 또한 Linnaeeae족 내에서 뚜렷한 두 개의 단계통군이 형성되어 두 개의 아족으로 처리한 본 연구에서 제시한 분류체계를 잘 지지해 주고 있다. 핵 리보소옴 DNA의 염기서열 자료를 이용한 분지분석에서 본 족은 Lonecereae족과는 별개의 단계통군을 형성하는 것으로 나타나 별개의 족으로 처리하는 것이 타당한 것으로 나타났다. 또한 본 족내에서 뚜렷한 두 개의 단계통군이 형성되어 본 족을 두 개의 아족으로 처리한 본 연구에서 제시한 분류체계를 잘 지지해 주고 있다. 그러나 Symphoricarpos속은 Lonicereae족에 포함되는 것이 타당한 것으로 나타났으며 Heptacodium속은 Lonicereae족에 통합하거나 혹은 별 개의 족으로 처리함을 지지하였다. 결과적으로 Linnaeeae족은 Linnaea속이 1종, Abelia속이 6종, Vesalea속이 2종, Dipelta속이 3종, Kolkwitzia속이 1종 그리고 Zabelia속이 6종으로 도합 6속 19종으로 정리가 되었다.
Morphology and DNA systematics are made to discuss systematics, phylogeny and taxonomic revision of tribe Linnaeeae(Caprifoliaceae) from 272 previously described taxa which belong to six genera, Zabelia, Abelia, Kolkwitzia, Vesalea, Dipelta and Linnaea. Tribe Linnaeeae is well distinguished from oth...
Morphology and DNA systematics are made to discuss systematics, phylogeny and taxonomic revision of tribe Linnaeeae(Caprifoliaceae) from 272 previously described taxa which belong to six genera, Zabelia, Abelia, Kolkwitzia, Vesalea, Dipelta and Linnaea. Tribe Linnaeeae is well distinguished from other tribes by inflorescence, fruit, sepal, corolla, stamen and nectary, The tribe is further divided into two subtribes, subtribe Zabeliinae and subtribe Linnaeinae, based on stem and bark morphology, anatomical characteristics of wood, inflorescence and corolla type, degree of fusion of filament and corolla in flower. Within the tribe, six genera, Zabelia, Abelia, Vesalea, Kolkwitzia, Dipelta and Linnaea, are recognized mainly on the basis of life form, pedicel length, morphology of ovary and subtending bract and characteristics of sepal. However, Symphoricarpos and Heptacodium, of which taxonomic position are in debate by various authors, should be excluded from the tribe because these two genera have the indeterminate inflorescence in contrast to other members of the tribe having determinate inflorescence. Major evolutionary modification of inflorescence within the tribe seems to have occurred to the direction of reduction from thyrosal compound dichasium appeared in both the axil and apex of stem to dichasium, then to solitary at the apex of stem only. Subtribe Linnaeinae has solitary flower with bract on peduncle through the reduction of two lateral pedicels of dichasium, however, subtribe Zabeliinae has modified dichasium with two pedicels which lack of subtending bract through the reduction of central pedicel of dichasium. Subtending bract, which is one of distinctive characteristics of the tribe, shows diverse morphology and the number of bracts is closely related to the number of flowers in the inflorescence. Especially, subtending bract of Dipelta expands after flowering and subtending bract of Linnaea becomes more or less succulent with large glandular hairs, which is very peculiar characteristics seems to be related with seed dispersal. In addition, expansion of sepal after flowering seems also to be related with disperse of seed by wind which is common within the tribe. However, Kolkwitzia amabils and Zabelia triflora have long or hispid hair in either calyx tube or sepal instead of expanded bract or sepal to facilitate seed dispersal. Cytologically, it is assumed that two subtribes have independent evolutionary lineages became the basic chromosome number of subtribe Linnaeinae is x=8 and that of subtribe Zabeliinae is x=9. Pollen characteristics including morphology, wall sculpture and annulus support two subtribal system well : subtribe Linnaeinae with spheroidal shape, echinate sculpture, no annulus and subtribe Zabeliinae with subprolate shape, psilate wall and well defined annulus. However, the tribe is not well separated from other tribe palynologically. It is more probable that those taxa which show high levels of variation of pollen size and aperture number within same individual might be hybrid origin except for Vesalea coriacea. The present distribution pattern and fossil records of the tribe indicate that at the early tertiary of Cenozoic era the genus Abelia distributed the whole Eurasian Continent, the genus Vesalea distributed in North America, the genus Linnaea distributed widely over all the Northern Hemisphere and genus Zabelia distributed at least in central Asia and East Asia at the early tertiary of Cenozoic era. Kolkwitzia, Dipelta distributed also over the area of China at early tertiary of Cenozoic era. It seems that the incidences of glaciation during quaternary of Cenozoic era cause the extinction of taxa in most regions and hence the refugia results the present disjunctive distribution. Cladistic analysis with ITS sequence data as well as 38 morphological characters indicate strong monophyly of tribe Linnaeeae and well separated from tribe Lonicereae. Therefore, the two tribe should be treated as different tribe. Within tribe Linnaeeae, two major monophyletic groups are well recognized which correspond to two subtribes in this study. The result also indicates that genus Symphoricorpos is included to tribe Lonicereae and genus Heptacodium is either included to tribe Lonicereae or treated separate tribe. In conclusion, tribe Linnaeeae is divided into two subtribes : subtribe Linnaeinae and subtribe Zabeliinae (subtribe nov.). Subtribe Linnaeinae includes five genera which are two monotypic genera Linnaea and Kolkwitzia, Abelia with six species, Vesalea with two species, Dipelta with three species and subtribe Zabeliinae has Zabelia with six species only. In total, tribe Linnaeeae is composed of 19 species which belongs to two subtribes and six genera.
Morphology and DNA systematics are made to discuss systematics, phylogeny and taxonomic revision of tribe Linnaeeae(Caprifoliaceae) from 272 previously described taxa which belong to six genera, Zabelia, Abelia, Kolkwitzia, Vesalea, Dipelta and Linnaea. Tribe Linnaeeae is well distinguished from other tribes by inflorescence, fruit, sepal, corolla, stamen and nectary, The tribe is further divided into two subtribes, subtribe Zabeliinae and subtribe Linnaeinae, based on stem and bark morphology, anatomical characteristics of wood, inflorescence and corolla type, degree of fusion of filament and corolla in flower. Within the tribe, six genera, Zabelia, Abelia, Vesalea, Kolkwitzia, Dipelta and Linnaea, are recognized mainly on the basis of life form, pedicel length, morphology of ovary and subtending bract and characteristics of sepal. However, Symphoricarpos and Heptacodium, of which taxonomic position are in debate by various authors, should be excluded from the tribe because these two genera have the indeterminate inflorescence in contrast to other members of the tribe having determinate inflorescence. Major evolutionary modification of inflorescence within the tribe seems to have occurred to the direction of reduction from thyrosal compound dichasium appeared in both the axil and apex of stem to dichasium, then to solitary at the apex of stem only. Subtribe Linnaeinae has solitary flower with bract on peduncle through the reduction of two lateral pedicels of dichasium, however, subtribe Zabeliinae has modified dichasium with two pedicels which lack of subtending bract through the reduction of central pedicel of dichasium. Subtending bract, which is one of distinctive characteristics of the tribe, shows diverse morphology and the number of bracts is closely related to the number of flowers in the inflorescence. Especially, subtending bract of Dipelta expands after flowering and subtending bract of Linnaea becomes more or less succulent with large glandular hairs, which is very peculiar characteristics seems to be related with seed dispersal. In addition, expansion of sepal after flowering seems also to be related with disperse of seed by wind which is common within the tribe. However, Kolkwitzia amabils and Zabelia triflora have long or hispid hair in either calyx tube or sepal instead of expanded bract or sepal to facilitate seed dispersal. Cytologically, it is assumed that two subtribes have independent evolutionary lineages became the basic chromosome number of subtribe Linnaeinae is x=8 and that of subtribe Zabeliinae is x=9. Pollen characteristics including morphology, wall sculpture and annulus support two subtribal system well : subtribe Linnaeinae with spheroidal shape, echinate sculpture, no annulus and subtribe Zabeliinae with subprolate shape, psilate wall and well defined annulus. However, the tribe is not well separated from other tribe palynologically. It is more probable that those taxa which show high levels of variation of pollen size and aperture number within same individual might be hybrid origin except for Vesalea coriacea. The present distribution pattern and fossil records of the tribe indicate that at the early tertiary of Cenozoic era the genus Abelia distributed the whole Eurasian Continent, the genus Vesalea distributed in North America, the genus Linnaea distributed widely over all the Northern Hemisphere and genus Zabelia distributed at least in central Asia and East Asia at the early tertiary of Cenozoic era. Kolkwitzia, Dipelta distributed also over the area of China at early tertiary of Cenozoic era. It seems that the incidences of glaciation during quaternary of Cenozoic era cause the extinction of taxa in most regions and hence the refugia results the present disjunctive distribution. Cladistic analysis with ITS sequence data as well as 38 morphological characters indicate strong monophyly of tribe Linnaeeae and well separated from tribe Lonicereae. Therefore, the two tribe should be treated as different tribe. Within tribe Linnaeeae, two major monophyletic groups are well recognized which correspond to two subtribes in this study. The result also indicates that genus Symphoricorpos is included to tribe Lonicereae and genus Heptacodium is either included to tribe Lonicereae or treated separate tribe. In conclusion, tribe Linnaeeae is divided into two subtribes : subtribe Linnaeinae and subtribe Zabeliinae (subtribe nov.). Subtribe Linnaeinae includes five genera which are two monotypic genera Linnaea and Kolkwitzia, Abelia with six species, Vesalea with two species, Dipelta with three species and subtribe Zabeliinae has Zabelia with six species only. In total, tribe Linnaeeae is composed of 19 species which belongs to two subtribes and six genera.
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