[국내논문]온대낙엽수림에서 미소환경요인의 공간 이질성이 임상초본식물의 공간분포에 미치는 영향 The Effects of Mircroenvironmental Heterogeneity on the Spatial Distribution of Herbaceous Species in a Temperate Hardwood Forest원문보기
생물권보전지역으로 지정된 점봉산의 온대낙엽수림(참나무 성숙림)에서 임상초본식물의 공간분포를 정량화하고, 이들의 공간분포에 미치는 미소환경요인의 영향을 파악하였다. 대부분의 임상초본식물들은 영구 방형구내 미소지소간에 큰 변이를 나타내었다. 초봄에 출현하는 임상초본식물중 공간의존도가 높은 식물은 현호색, 애기나리 및 노랑제비꽃이었고, 가을에 출현하는 임상초본식물중 공간의존도가 높은 식물은 벌깨덩굴, 쌀새 및 도라지모시대이었다. 초봄에 출현하는 홀아비바람꽃과 얼레지 그리고 가을에 출현하는 도라지모시대와 쌀새의 공간의존거리가 상대적으로 짧은 편이었다. 초봄에 출현하는 노랑제비꽃, 애기나리 및 얼레지는 관목이 적고, 낙엽층이 얇으며,토심이 깊고, 토양수분함량, 유기물함량 및 염기성양이온함량이 상대적으로 적은 생육지를 선호하였고, 애기앉은부채 와 현호색은 관목이 밀집하고, 낙엽층이 두꺼우며, 토심이 얇고, 유기물함량, 토양수분함량 및 영양염류함량이 높은 생육지를 선호하였다. 오리방풀은 빛조건이 좋고, 낙엽층이 두꺼우며, 토양수분함량과 영양염류가 풍부한 생육지를 선호하였고, 단풍취, 대사초, 개별꽃, 참취, 쌀새 및 도라지모시대는 토심이 깊고, 낙엽층이 얇으며, 토양수분함량과 영양염류함량이 상대적으로 적은 생육지를 선호하였다. 본 참나무 성숙림에서 토양수분함량, 유기물함량 및 영양염류함량은 바람, 미소지형 및 관목의 밀집정도에 의해 공간적으로 재배치되는 낙엽층 두께에 의해 영향을 받고 있기 때문에 초봄과 가을에 관찰되는 임상초본식물의 공간분포는 낙엽층의 불균등한 분포에 의해 가장 큰 영향을 받고 있는 것으로 추정되었다.
생물권보전지역으로 지정된 점봉산의 온대낙엽수림(참나무 성숙림)에서 임상초본식물의 공간분포를 정량화하고, 이들의 공간분포에 미치는 미소환경요인의 영향을 파악하였다. 대부분의 임상초본식물들은 영구 방형구내 미소지소간에 큰 변이를 나타내었다. 초봄에 출현하는 임상초본식물중 공간의존도가 높은 식물은 현호색, 애기나리 및 노랑제비꽃이었고, 가을에 출현하는 임상초본식물중 공간의존도가 높은 식물은 벌깨덩굴, 쌀새 및 도라지모시대이었다. 초봄에 출현하는 홀아비바람꽃과 얼레지 그리고 가을에 출현하는 도라지모시대와 쌀새의 공간의존거리가 상대적으로 짧은 편이었다. 초봄에 출현하는 노랑제비꽃, 애기나리 및 얼레지는 관목이 적고, 낙엽층이 얇으며,토심이 깊고, 토양수분함량, 유기물함량 및 염기성양이온함량이 상대적으로 적은 생육지를 선호하였고, 애기앉은부채 와 현호색은 관목이 밀집하고, 낙엽층이 두꺼우며, 토심이 얇고, 유기물함량, 토양수분함량 및 영양염류함량이 높은 생육지를 선호하였다. 오리방풀은 빛조건이 좋고, 낙엽층이 두꺼우며, 토양수분함량과 영양염류가 풍부한 생육지를 선호하였고, 단풍취, 대사초, 개별꽃, 참취, 쌀새 및 도라지모시대는 토심이 깊고, 낙엽층이 얇으며, 토양수분함량과 영양염류함량이 상대적으로 적은 생육지를 선호하였다. 본 참나무 성숙림에서 토양수분함량, 유기물함량 및 영양염류함량은 바람, 미소지형 및 관목의 밀집정도에 의해 공간적으로 재배치되는 낙엽층 두께에 의해 영향을 받고 있기 때문에 초봄과 가을에 관찰되는 임상초본식물의 공간분포는 낙엽층의 불균등한 분포에 의해 가장 큰 영향을 받고 있는 것으로 추정되었다.
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문제 정의
1998). 본 연구에서는 생물권보전지역으로 지정된 점봉산 일대의 온대낙엽수림(참나무 성숙림)에서 임상초본식물의 공간분포를 밝히고, 이들의 공간분포에 미치는 미소환경요인의 영향에 대하여 파악하고자 한다.
제안 방법
본 연구는 이와 조(2000)에 의하여 설치된 가로 70mx세로 70m의 정방형 지역을 다시 5mx5m의 미소격자로 나눈 196개 지점에서 각각의 미소격자내에 2.5 mx2.5 m 크기의 방형구를 설치하여 1997년의 초봄(5월 초순)과 가을(8월 하순)어】 방형구내에 출현하는 모든 식물종의 피도를 측정 하여 공간패턴을 파악하였다. 각 미세격자내의 식생 구조적인 요인과 미소환경요인의 측정은 이와 조(2000)를 따랐다.
대상 데이터
본 연구의 조사지역인 점봉산(해발 1, 424 m)은 1982년에 UNESCO의 인간과 생물권 계획에 의하여 생물권 보전지역으로 지정된 지역으로서 인제군 기린면 진동리, 인제군 기린면 귀둔리와 양양군 서면 오가리의 경계선(128°25‘~12 8°30'N, 38°0'~38°5'E)에 위치하고 있다. 인제군 기상관측자료에 의하면 본 조사지역의 연평균기온은 10.
7 mm이다. 본 조사지역은 참나무 성숙림 이 잘 발달한 지역으로서 교목층에는 흉고직경 60-70 cm인 신갈나무와 피나무가 우점하고 있고, 아교 목 증에는 당단풍과 까치박달이 우점하고 있는데, 교목층에서 우점하는 신갈나무가 고사한 숲틈 부위에서 까치박달, 당단풍 및 피나무의 보충이 매우 활발하므로 현재의 신갈나무-피나무 혼합림에서 까치박달과 당단풍이 점차 증가하는 혼합림으로의 천이가 예상된다. 관목층에는 곳에 따라 조릿대, 철쭉꽃 및 노린재나무가 우점하고 있고, 초본층에는 초봄에는 애기앉은부채, 얼레지, 바람꽃류, 노랑제비꽃 등이 높은 피도로 분포하고 가을에는 단풍취, 오리방풀, 개별꽃, 노루오줌 등이 우점하고 있다.
데이터처리
모든 임상식물의 기술통계, 임상초본식물과 식생요인 및 환경 요인 간의 상관분석은 SYSTAT 7.0(SPSS, 1997)을 이용하였다. 임상초본식물의 공간적 이질성의 패턴은 GS+(Gam-ma Design 1998)를 이용하여 분석하였다.
이론/모형
임상초본식물의 공간적 이질성의 패턴은 GS+(Gam-ma Design 1998)를 이용하여 분석하였다. Variogram modele 최소자승법으로 구하였고, variogram의 semivariance는 9 lag 등급으로 구분하였는데 lag distance는 7.35 이이었다 (Gamma Design 1998). Variogram 모델에서 특정 요인의 공간의존도는 모델 샘플의 분산(모델의 점근선: C/(Co+C))과 모델의 구조적 분산 C의 비로 나타내는데, 이 값이 1에 가까울 수록공간의존도가 높고 0에 가까울수록 공간의존도가 낮음을 나타낸다.
0(SPSS, 1997)을 이용하였다. 임상초본식물의 공간적 이질성의 패턴은 GS+(Gam-ma Design 1998)를 이용하여 분석하였다. Variogram modele 최소자승법으로 구하였고, variogram의 semivariance는 9 lag 등급으로 구분하였는데 lag distance는 7.
성능/효과
55의 범위를 나타내었다 (이와 조 2000). 12종의 초본 중에서 상대적으로 평균 피도가 높은 종들은 단풍취, 오리방풀, 참취, 개별꽃 및 노루오줌이었다. 영구방형구내 이질적인 분포의 정도를 나타내는 변이계수는 280%를 나타낸 곰취가 가장 컸고, 개별꽃의 그것이 98%로 가장 적었으며, 나머지 10종의 변이계수는 100~170%의 범위를 나타내었다 (Table 3).
2에 나타내었다. 개별꽃은 능선부보다 남사면부위에서 상대적으로 많이 분포하였고, 쌀새는 사면상부의 동쪽지점에서 높은 피도를 나타내었다. 도라지모시대는 사면부에 비교적 고르게 분포하였다.
식물 종간에 부의 상관이 인정되면 강한 경쟁 관계에 있거나 서로 선호하는 서식지가 현저히 다르다는 것을 의미하고, 정의 상관이 인정되면 협력관계에 있거나 동일한 서식지를 선호한다는 것을 의미한다. 노랑제비꽃과 얼레지, 회리바람꽃 및 애기나리; 애기앉은부채와 꿩의바람꽃, 홀아비바람꽃 및 현호색; 얼레지와 회리바람꽃, 꿩의바람꽃 및 홀아비바람꽃; 회리바람꽃과 홀아비바람꽃 및 애 기 나리 ; 꿩 의 바람꽃과 홀아비 바람꽃; 홀아비 바람꽃과 박새 간에는 강한 정의 상관이 인정되었다. 또한 애기앉은부채와 노랑제비꽃 및 애 기나리; 노랑제비꽃과 현호색간에는 강한 부의 상관이 인정되었다.
오리방풀그룹은 숲틈이 형성되어 빛이 많이 투과하고, 미역줄나무나 청시닥나무와 같은 관목의 줄기가 밀집하여 바람에 의한 낙엽의 이동을 방해함으로써 낙엽층이 두텁게 발달하며, 두꺼운 낙엽층에 의하여 토양의 습기가 많고 영양염류가 z a한 생육지를 선호하였다. 단풍취, 대사초, 개별꽃, 참취, < 새 및 도라지모시대그룹은 토심이 깊고, 바람에 의해 낙엽층이 이동함으로써 낙엽층이 상대적으로 얇고, 토양수분함량이 적으며, 토양내 영양 염류 함량이 적은 생육지를 선호하였다. 따라서 가을에 분포하는 많은초본식 물들도 초봄식 물과 마찬가지로 온대 낙엽 수림내 낙엽층의 이질적인 공간분포에 의하여 그들의 공간분포가 크게 영 향을 받고 있다고 할 수 있다.
오리방풀은 상대광도가 높은 숲틈 부위에 많이 출현하였다 (김 1996). 대체적으로 오리방풀과 곰취는 토심이 얕고 유기물함량, 질소, 인 및 염기성 양이온 함량이 높은 곳을 선호하였으며, 단풍취, 개별꽃, 노루오줌, 쌀새 및 도라지모시대는 토심이 깊고 토양의 영양염류함량이 상대적으로 적은 곳을 선호하였다. 오리방풀은 낙엽층이 두껍고 토양수분 함량이 높은 곳을 선호하였고, 단풍취, 개별꽃, 참취, 쌀새 및 도라지모시대는 상대적으로 낙엽층이 얇고 토양수분 함량이 적은 곳을 선호하였다 (Table 7).
벌깨덩굴, 쌀새 및 도라지모시대는 상대적으로 높은 공간의존도를 나타내었고, 대사초, 개별꽃, 단풍터리풀 및 참나물의 공간의존도는 매우 낮았다 (Table 4). 도라지모시대 와 쌀새 의 공간의존 거리는 8m와 20m로서 짧았고, 나머지 10종의 공간의존 거리는 62m이상이었다 (Table 4). 공간의존거리가 짧은 쌀 새와 금강초롱의 모델샘플분산과 총 샘플분산의 비는 0.
노랑제비꽃과 얼레지, 회리바람꽃 및 애기나리; 애기앉은부채와 꿩의바람꽃, 홀아비바람꽃 및 현호색; 얼레지와 회리바람꽃, 꿩의바람꽃 및 홀아비바람꽃; 회리바람꽃과 홀아비바람꽃 및 애 기 나리 ; 꿩 의 바람꽃과 홀아비 바람꽃; 홀아비 바람꽃과 박새 간에는 강한 정의 상관이 인정되었다. 또한 애기앉은부채와 노랑제비꽃 및 애 기나리; 노랑제비꽃과 현호색간에는 강한 부의 상관이 인정되었다. 이 같은 결과로부터 초봄 시기의 본 온대낙엽수림 내에는 노랑제비꽃, 애기나리 및 얼레지 그룹과 애기앉은부채와 현호색 그룹의 두 그룹이 선호하는 생육지가 따로 분포하고, 이들 두 그룹의 생육지 조건의 중간인 곳에 회리바람꽃, 꿩의바람꽃, 홀아비바람꽃 및 박새가 분포하는 생육지 조건이 분포한다고 할 수 있다.
Range는 공간의존거리를 나타낸다. 모델 샘플 분산(Co+C)이 총 샘플 분산仃)과 유사할수록 모델에서 구한 공간의존 거리(range)가 의미가 있고, 큰 차이를 나타낼 수록모델에서 구한 공간의존거리보다 실제의 공간의 존 거리가 커질 수도 있음을 나타낸다. 만일 주어진 요인이 균일하지 않은 빈도분포를 나타내고 공간의존도가 높으며 공간의존 거리가 작다면, 그 요인의 공간분포가 조사지 내의 특정지소에 밀집하여 분포하는 경향이 크다는 것을 의미한다.
조릿대가 우점하는 곳에서는 홀아비바람꽃과 박새가 적게 분포하였다. 미역줄나무, 청시닥나무 및 철쭉꽃이 우점하는 곳에서 애기앉은부채와 현호색은 많이 분포하고, 노랑제비꽃은 적게 분포하는 경향이었다. 국수나무가 많이 분포하는 곳에서는 애기앉은부채, 얼레지 및 현호색이 적게 분포하는 경향이 있었다.
박새, 홀아비바람꽃, 회리바람꽃 및 얼레지의 공간의존도는 낮았으나 현호색, 애기나리 및 노랑제비꽃의 공간의존도는 매우 높았다 (Table 2). 홀아비비람꽃의 공간의존 거리는 50m이었고, 얼레지의 공간의존거리는 54m이었으며, 나머지 초봄식물들의 공간의존거리는 60m 이상이었다 (Table 2).
모델 매개변수를 Table 4에 나타내었다. 벌깨덩굴, 쌀새 및 도라지모시대는 상대적으로 높은 공간의존도를 나타내었고, 대사초, 개별꽃, 단풍터리풀 및 참나물의 공간의존도는 매우 낮았다 (Table 4). 도라지모시대 와 쌀새 의 공간의존 거리는 8m와 20m로서 짧았고, 나머지 10종의 공간의존 거리는 62m이상이었다 (Table 4).
(이와 조 2000). 본 영구방형구에서 초봄에 출현하는 주요 9 종 가운데 가장 우점하는 종은 평균 피도 33%를 나타낸 애기앉은부채이었는데, 애기앉은부채의피도는 0~80%의 범위분포와 약 60%의 변이계수를 나타내었다 (Table 1). 현호색과 애기나리의 변이계수는 200% 이상으로 지소간에 가장 큰 변이를 보였고, 노랑제비꽃, 얼레지, 회리바람꽃, 꿩의바람꽃, 홀아비바람꽃, 박새는 100~170% 의 변이를 나타내고 있다.
(Table 6). 본 조사지소에서 노랑제비꽃, 애기나리 및 얼레지그룹은대체적으로 관목층이 적고, 낙엽층이 얇으며, 토심이 깊고, 토양수분함량, 유기물함량 및 염기성 양이온 함량이 상대적으로 적은 생육지에 분포하였다 (Table 5). 애기앉은부채와 현호색그룹은 관목층이 발달하고, 낙엽층이 두꺼우며, 토심이 얇고, 유기물함량, 총질소함량, 염기성 양이온 함량 및 토양수분 함량이 상대적으로 높은 생육지에 많이 분포하였다.
상대 광도가 높은 곳에서는 애기 앉은부채와 현호색의 피도가 높은 경향이 있었다. 애기앉은부채, 꿩의바람꽃 및 현호색은 유기물함량이 높은 곳을 선호하였고, 노랑제비꽃과 애기나리는 상대적으로 유기물함량이 적은 곳을 선호하였다. 총질소 함량이 높은 곳은 애기앉은부채, 꿩의바람꽃, 홀아비바람꽃, 현호색 및 애기나리가 선호하였다.
관목층의 피도가 높은 곳에서는 애기앉은부채와 현호색이 많이 분포하였고, 노랑제비꽃, 회리바람꽃 및 애기나리가 적게 분포하였다. 애기앉은부채와 현호색은 초본층의 종다양성이 적은 곳에서 우점하는 경향이 있었고, 노랑제비꽃, 얼레지, 회리바람꽃, 홀아비바람꽃 및 애기나리는 종다양성이 높은 곳에서 높은 피도를 나타내었다. 조릿대가 우점하는 곳에서는 홀아비바람꽃과 박새가 적게 분포하였다.
현호색은 토양내가용성인 함량이 높은 곳을 선호하였다. 염기성 양이 온의 함량이 높은 곳은 애기앉은부채, 꿩의바람꽃 및 현호색이 선호 하였고, 상대적으로 염기성 양이온이 적은 곳은 노랑제비꽃, 얼레지 및 애기나리가 선호하였다. 얼레지와 현호색은 상대적으로 토양이 산성인 곳을 선호하였고, 노랑제비꽃과 애기나리는 토심이 깊은 곳을 선호하였다.
12종의 초본 중에서 상대적으로 평균 피도가 높은 종들은 단풍취, 오리방풀, 참취, 개별꽃 및 노루오줌이었다. 영구방형구내 이질적인 분포의 정도를 나타내는 변이계수는 280%를 나타낸 곰취가 가장 컸고, 개별꽃의 그것이 98%로 가장 적었으며, 나머지 10종의 변이계수는 100~170%의 범위를 나타내었다 (Table 3).
Table 8는 가을(8월 하순)에 분포하는 초본 12종간의 상관을 나타낸 것이다. 오리방풀과 곰취; 단풍취와 대사초, 참취, 쌀새 및 도라지모시대; 대사초와 참취, 단풍터리풀 및 곰취; 개별꽃과 참취; 참취 와 노루오줌 및 쌀새; 노루오줌과 쌀새; 단풍터 리풀과 곰취; 쌀새와 도라지모시대간에는 강한 정의 상관이 인정되었다. 또한 오리방풀과 단풍취, 개별꽃, 참취 및 쌀새간에는 강한 부의 상관이 인정되었다 (Table 8).
또한 오리방풀과 단풍취, 개별꽃, 참취 및 쌀새간에는 강한 부의 상관이 인정되었다 (Table 8). 이 같은 결과로부터 본 온대낙엽수림에서 가을에는 서로 다른 이질적인 생육지를 선호하는 오리방풀그룹과 단풍취, 대사초, 개별꽃, 참취, 쌀새 및 도라지모시대그룹의 두 그룹이 분포하고, 이들 두 그룹이 선호하는 생육지의 주변부에 노루오줌, 곰취, 단풍터리풀, 벌깨덩굴 및 참나물이 분포하고 있음을 알 수 있다. 오리방풀그룹은 숲틈이 형성되어 빛이 많이 투과하고, 미역줄나무나 청시닥나무와 같은 관목의 줄기가 밀집하여 바람에 의한 낙엽의 이동을 방해함으로써 낙엽층이 두텁게 발달하며, 두꺼운 낙엽층에 의하여 토양의 습기가 많고 영양염류가 z a한 생육지를 선호하였다.
또한 애기앉은부채와 노랑제비꽃 및 애 기나리; 노랑제비꽃과 현호색간에는 강한 부의 상관이 인정되었다. 이 같은 결과로부터 초봄 시기의 본 온대낙엽수림 내에는 노랑제비꽃, 애기나리 및 얼레지 그룹과 애기앉은부채와 현호색 그룹의 두 그룹이 선호하는 생육지가 따로 분포하고, 이들 두 그룹의 생육지 조건의 중간인 곳에 회리바람꽃, 꿩의바람꽃, 홀아비바람꽃 및 박새가 분포하는 생육지 조건이 분포한다고 할 수 있다. (Table 6).
1999). 이것은 본 온대낙엽수림에서 초봄과 가을 모두 초본식물의 군집구조에 가장 크게 영향을 미치는 적은 곳을 선호하였고, 애기앉은부채, 꿩의바람꽃, 현호색 및 박새는 토양수분함량이 높은 곳을 선호하였다 (Table 5).
본 영구방형구에서 초봄에 출현하는 주요 9 종 가운데 가장 우점하는 종은 평균 피도 33%를 나타낸 애기앉은부채이었는데, 애기앉은부채의피도는 0~80%의 범위분포와 약 60%의 변이계수를 나타내었다 (Table 1). 현호색과 애기나리의 변이계수는 200% 이상으로 지소간에 가장 큰 변이를 보였고, 노랑제비꽃, 얼레지, 회리바람꽃, 꿩의바람꽃, 홀아비바람꽃, 박새는 100~170% 의 변이를 나타내고 있다. (Table 1).
박새, 홀아비바람꽃, 회리바람꽃 및 얼레지의 공간의존도는 낮았으나 현호색, 애기나리 및 노랑제비꽃의 공간의존도는 매우 높았다 (Table 2). 홀아비비람꽃의 공간의존 거리는 50m이었고, 얼레지의 공간의존거리는 54m이었으며, 나머지 초봄식물들의 공간의존거리는 60m 이상이었다 (Table 2). 홀아비바람꽃, 얼레지 및 박새의 모델샘플 분산과 총 샘플 분산의 비는 0.
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