피조개의 외투막은 바깥 상피층, 결합조직층 그리고 안쪽 상피층으로 구성되어 있다. 상피층은 단층으로 지지세포, 섬모세포 및 분비세포들로 구성되며, 결합조직층은 주로 교원섬유와 근섬유로 이루어져 있다. 안쪽 상피층의 지지세포들은 원주형으로 자유면은 미세융모로 덮여있다. 섬모세포들은 자유면에 섬모와 미세융모를 가지며, 이들 세포의 세포질 상부에서는 다수의 관상 미토콘드리아들이 관찰된다. 분비세포들은 주로 바깥 상피층에서 관찰되며, 분비과립의 형태학적 특징에 따라 A, B, C, D 네 종류로 구분할 수 있다. A형 분비세포들은 점액세포들로서 가장자리와 중앙부의 외투막에서 주로 관찰되며, 이들 세포의 분비과립은 전자밀도가 낮고 막을 가지지 않는다. B형 분비세포들은 발달된 다수의 조면소포체와 골지체 그리고 전자밀도가 높고 막을 가진 분비과립들을 함유한다. C형 분비세포들의 분비과립은 섬유성분의 중심부와 균질성의 주변부로 구분된다. D형 분비세포들은 주로 중앙부와 각정부 외투막의 바깥 상피층에서 관찰되며, 이들 세포의 분비과립은 균질성의 중심부와 과립상의 주변부로 구분된다. 이와 같은 결과들은 피조개 외투막의 바깥 상피층은 패각형성에 관여하며, 안쪽 상피층은 외투강 정화에 관여함을 의미한다.
피조개의 외투막은 바깥 상피층, 결합조직층 그리고 안쪽 상피층으로 구성되어 있다. 상피층은 단층으로 지지세포, 섬모세포 및 분비세포들로 구성되며, 결합조직층은 주로 교원섬유와 근섬유로 이루어져 있다. 안쪽 상피층의 지지세포들은 원주형으로 자유면은 미세융모로 덮여있다. 섬모세포들은 자유면에 섬모와 미세융모를 가지며, 이들 세포의 세포질 상부에서는 다수의 관상 미토콘드리아들이 관찰된다. 분비세포들은 주로 바깥 상피층에서 관찰되며, 분비과립의 형태학적 특징에 따라 A, B, C, D 네 종류로 구분할 수 있다. A형 분비세포들은 점액세포들로서 가장자리와 중앙부의 외투막에서 주로 관찰되며, 이들 세포의 분비과립은 전자밀도가 낮고 막을 가지지 않는다. B형 분비세포들은 발달된 다수의 조면소포체와 골지체 그리고 전자밀도가 높고 막을 가진 분비과립들을 함유한다. C형 분비세포들의 분비과립은 섬유성분의 중심부와 균질성의 주변부로 구분된다. D형 분비세포들은 주로 중앙부와 각정부 외투막의 바깥 상피층에서 관찰되며, 이들 세포의 분비과립은 균질성의 중심부와 과립상의 주변부로 구분된다. 이와 같은 결과들은 피조개 외투막의 바깥 상피층은 패각형성에 관여하며, 안쪽 상피층은 외투강 정화에 관여함을 의미한다.
Histology and ultrastructure of the mantle epidermis in the ark shell, Scapharca broughtonii are described using light and electron microscopy. The mantle of the ark shell is composed of outer epidermis, connective tissue and inner epidermis. Both epidermis are simple and consists of supporting cell...
Histology and ultrastructure of the mantle epidermis in the ark shell, Scapharca broughtonii are described using light and electron microscopy. The mantle of the ark shell is composed of outer epidermis, connective tissue and inner epidermis. Both epidermis are simple and consists of supporting cells, ciliated cells and secretory cells. Connective tissue is composed of mainly collagen and muscle fibers. The supporting cells in the inner epidermis are usually columnar and covered with microvilli. The ciliated cell have cilia and microvilli on the free surface, and numerous tubular mitochondria are observed in the apical cytoplasm. Secretory cells are mainly observed in the outer epidermis, and it can be divided into four types of A, B, C and D with morphological features of the secretory granules. Type A cells of mucous cell are found in the marginal and central mantle. And these cells contains numerous secretory granules of non-bounded and low electron density. Type B cells contains numerous rough endoplasmic reticula, well-developed Golgi complex and secretory granules of membrane-bounded and high electron density. Secretory granules of type C cells are divided into fibrous core layer and homogeneous peripheral layer. Type D cells are found in the outer epidermis of the central and umbonal mantle. And secretory granules of these cells are divided into homogeneous core layer and granular peripheral layer. This results suggest that the outer and inner epidermis of the mantle are related with shell formation and cleaning of the mantle cavity, respectively.
Histology and ultrastructure of the mantle epidermis in the ark shell, Scapharca broughtonii are described using light and electron microscopy. The mantle of the ark shell is composed of outer epidermis, connective tissue and inner epidermis. Both epidermis are simple and consists of supporting cells, ciliated cells and secretory cells. Connective tissue is composed of mainly collagen and muscle fibers. The supporting cells in the inner epidermis are usually columnar and covered with microvilli. The ciliated cell have cilia and microvilli on the free surface, and numerous tubular mitochondria are observed in the apical cytoplasm. Secretory cells are mainly observed in the outer epidermis, and it can be divided into four types of A, B, C and D with morphological features of the secretory granules. Type A cells of mucous cell are found in the marginal and central mantle. And these cells contains numerous secretory granules of non-bounded and low electron density. Type B cells contains numerous rough endoplasmic reticula, well-developed Golgi complex and secretory granules of membrane-bounded and high electron density. Secretory granules of type C cells are divided into fibrous core layer and homogeneous peripheral layer. Type D cells are found in the outer epidermis of the central and umbonal mantle. And secretory granules of these cells are divided into homogeneous core layer and granular peripheral layer. This results suggest that the outer and inner epidermis of the mantle are related with shell formation and cleaning of the mantle cavity, respectively.
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문제 정의
따라서 본 연구는 우리나라 유용패류의 하나인 피조개를 대상으로 주요 외부자극원에 대한 반옹양상 을 조사하기 위한 기초연구로서 외투막 상피층을 구성하는 세포의 종류와 이들의 미세구조를 조사하였다.
가설 설정
A: Squamous support in the cells in the outer epidermis of the umbonal mantle. B: Columnar supporting cells in the inner epidermis covered with microvilli (Mv) on the free surface. C: Ciliated cells contains numerous mitochondria (Mt) in the cytoplasm.
A: Cross section showing the outer epidermis (Oe), connective tissue (Ct) and inner epidermis (le). B: Outer epidermis of the marginal zone contains numerous type B secretory cells. C: Inner epidermis of the marginal zone contains numerous type A secretory cells.
B: Columnar supporting cells in the inner epidermis covered with microvilli (Mv) on the free surface. C: Ciliated cells contains numerous mitochondria (Mt) in the cytoplasm. D: Type A secretory cell contains secretory granules (Sg) in low electron density.
B: Outer epidermis of the marginal zone contains numerous type B secretory cells. C: Inner epidermis of the marginal zone contains numerous type A secretory cells. D: Outer epidermis of the central zone contains numerous type A secretory cells.
C: Inner epidermis of the marginal zone contains numerous type A secretory cells. D: Outer epidermis of the central zone contains numerous type A secretory cells. E: Cross section of the umbonal zone.
C: Ciliated cells contains numerous mitochondria (Mt) in the cytoplasm. D: Type A secretory cell contains secretory granules (Sg) in low electron density. C: cilia.
제안 방법
광학현미경 조지표본 제작은 BouinFfluid에 일정 시간 고정된 외두막을 paraffin 절편법에 의해 4 μm의 두께로 연속 절편하여 Mayer's hematoxylin과 0.5% eosin의 비교염색, periodic acid-Selliff^s solution (PAS), alcian blue-periodic acid-Schiffs solution (AB -PAS, pH 2.5) 그리고 aldehyde fuclisin-alcian blue (AF-AB) 반옹을 실시하였다.
1 M phosphate buffer로 세척하고 ethanol로 단계별 탈수하여 포매하였다. 그리고 semi thin section 후 두께 70 nm 의 ultratliin section 하여 uranyl acetate 4 lead citrate 용액으로 이중염색하여 TEM(JEM-1200 EXII, JEOL)으로 관찰하였다.
채집 후 현장에서 해부하여 패각 가장자리 부위 (marginal zone)와 내장 낭을 덮고 있는 가운데 부위 (central zone) 그리고 각정 부위 (umbonal zone)의 외투막을 절취하여 각각 고정하였다.
대상 데이터
본 연구에 사용된 피조개는 2001년 4월 경상남도 남해안의 강진만에서 채집된 각장 (shdllength) &5 cm내외의 성체들이다
이론/모형
조지표본의 조지화학적 반옹 후 점액세포의 염색친화도 판정은 Pantone^ Formula Guide (Pantone Inc.; USA)를 기준하였다.
성능/효과
본 연구 결과 피조개 외투막 상피층에서는 지지세포, 섬모세포 및 네 종류의 분비세포가 관찰되었는뎨, 지지세 포와 섬모세포는 안쪽 상피층에서 발달되어 있었으며, 분비세포들은 각정부와 가장 런 가장자리 부위와 바깥쪽 상피층에서 분포정도가 높았다.
본 연구 결과 피조개 외투막의 전체적인 구조와 상피층의 구성은 위에서 언급했던 것과 동일하여 피조개의 외투막도 다론 이매패류와 유사한 구조를 가지는 것으로 확인되었다
1-E)에서 다론 경향을 보였다 분비세포들은 단세포선으로 분비과립과 세포소기관 등의 룩 징에 따라 A, B: C, D 네 종류로 나눌 수 있었다. 분비 과립의 크기는 A형 분비세포에서 가장 크게 나타났으며, C형, D형 B형의 순으로 나타났다(Fig. 2).
분비세포들은 상피층에서부터 결합조지층까지 잘 발달되어 있었으나 종류에 따라 주로 분포하는 위치가 안쪽 상피층과 바깥쪽 상피층(Figs. 1-A&E) 그리고 가장자리 (Figs. 1-B & C), 중간부위 (Fig. 1-D), 각정부 (Fig. 1-E)에서 다론 경향을 보였다 분비세포들은 단세포선으로 분비과립과 세포소기관 등의 룩 징에 따라 A, B: C, D 네 종류로 나눌 수 있었다. 분비 과립의 크기는 A형 분비세포에서 가장 크게 나타났으며, C형, D형 B형의 순으로 나타났다(Fig.
상피층은 단층으로 두께는 가장자리에서 가장 높았으며, 중앙부와 각정부에서는 유사한 것으로 나타 났다 안쪽(외투강쪽)의 상피층 자유면에서는 선조연이 발달되어 있었으나, 바깥쪽(패각쪽)의 상피층 자유면에서 선조연은 매우 미약하였다(Figs. 1-A&E).
일반적으로 외분비선은 구성세포의 수에 따라 단세포선과 다세포선으로 구분되며, 분비양상에 따라 전분비선 (holocrine gland)과 부분분비 선 (merocrine gland)으로 나눌 수 있다(Kurosumi etaL, 1984). 이와 같은 기준으로 볼 때, Fabulina nitidula(Kawaguti & Ikemoto; 1962a), Musculus ssnhousia (Kawaguti & Ikemoto; 1962b); Mercenaria mercenaria (Neff; 1972a); 진주담치, M. edulis, C. edulis, N. sulcata(Bubel; 1973), 버지니아굴, C. virginica (Morrison; 1993)에서 보고된 분비세포들과 본 연구에서 관찰된 네 종류의 분비세포들은 모두 단세 포선 이었으며 , 세포사 또는 세포성분들이 분비 내강에서 관찰되지 않는 점으로 보아 부온분비선으로 추정되었다. 하지만 Lyonsiidae 가운뎨 Lyonsia^- EntodesmaS\ 외투막 가장자리에서는 다세포선들이 관찰된다(Prezant, 1981).
B 형 분비세포들은 외투막 가장자리 근처의 바깥쪽 상피층에 주로 분포하고 있었다. 투과전자현미경 관찰 결과 네 종류의 분비세포들 가운데 전자밀도가 가장 높은 분비과립을 가지고 있었으며, 이들 세포의 세포질 대부분은 분비과립과 글리코겐 과립들이 차지하고 있었다 분비과립은 장경 1 卩m 내외의 타원형으로 가장 작았고 막을 가지고 있었으며, 전자밀도가 높은 균질상의 물질로 구성되어 있었다(Fig. 4-A). 핵 아래 부분의 세포질에서는 다수의 polysome과 조면소포체 그리고 발달된 골지체의 관찰이 가농하였다(Fig.
피조개의 외투막에서는 네 가지 형태의 분비세포가 관찰되었는뎨 , 그 가운데 외투막 가장자리에 가장 많이 분포하며 전형적인 점액세포 형태인 A형 분비 세포는 PAS, AB-PAS(pH2.5) 및 AF-AB 반옹 결과 이들의 점액물질은 세포의 분포위치에 따라 다소 다르게 나타났다 가장자리 근처의 안쪽 상피층에 존재하는 점액세포들은 중성의 sulfated mucopolysub- stance로 구성된 점액을 함유하며, 안쪽 상피층 근처의 결합조지에 분포하는 점액세포들은 산성의 carboxylated mucopolysubstance로 구성된 점액을 함유하고 있었다. 그리고 바깥쪽 상피층과 이에 인접한 결합조지 층에 분포하는 점액세포들의 점액은 산성의 sulfated mucopolysubstance와 carboxylated mucopoly- substance로 구성되어 있었다.
섬모세포들은 원주형 세포로 자유면에는 미세융모와 섬모들이 발달되어 있었다. 핵은 불규칙한 장방형으로 기저부에 위치하고 있었으며, 핵의 전체적인 전자밀도는 다른 세포들의 핵 보다 높았다 세포질의 전자밀도도 주변의 세포들 보다 훨씬 높았으며, 세포 질의 상부에서는 다수의 발달된 미토콘드리아를 관 찰할 수 있었다 그리고 이웃하고 있는 세포들과는 상부측면에서 부착띠로 연결되어 있었다(Fig. 3-C).
후속연구
화학 . 생물학적 자극에 대하여 신속하게 반옹함으로써 이들 세포의 동향 파악은 개체 전체의 생리적인 상황을 파악할 수 있는 자료로 사용될 수 있다.
이러한 사실과 본 연구에서 관찰된 외투막의 구조를 연관시켜 볼 때, 피조개 각정 부분의 외투막 바깥 상피층은 자유면에 미세융모를 가지지 않으므로 상피층 아래의 결합조지층에서 형성된 칼슘의 정단세 포질을 동한 패각과 외투막 사이의 공간으로의 방출 기능은 다론 부분보다 낮을 것으로 판단되지만 이에 관해서는 세밀한 연구가 진행되어야 할 것이다 아을러 본 연구에서는 외투막 상피층을 구성하고 있는 세포들 사이의 상부측면에서 부착띠 (zonula adherens) 가 관찰되었으나 이외의 세포 사이의 공간을 동한 방출에 관해서는 세부적인 결과가 붙충분하므로 피조개의 외투막에서 세포사이의 공간을 동한 칼슘의 방출에 대해서도 추후의 논의가 필요하다.
참고문헌 (17)
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