The short-term dynamics of the summer phytoplankton community structure were investigated in coastal waters around Namhae Island, the Southern Sea of Korea. The study was based on a comprehensive survey constituting 39 collections from 13 stations on July 18-22, August 1-2, 14-16 and 27-30, respecti...
The short-term dynamics of the summer phytoplankton community structure were investigated in coastal waters around Namhae Island, the Southern Sea of Korea. The study was based on a comprehensive survey constituting 39 collections from 13 stations on July 18-22, August 1-2, 14-16 and 27-30, respectively. The community structure was analysed using cluster analysis and important environmental correlates of the assemblage structure were identified with canonical correspondence analysis (CCA). Water temperature, salinity, NO₂, NO₃, NH₄, PO₄, chlorophyll a and transparency were measured as physico-chemical environmental factors which may be associated with the phytoplankton community structure. Variations of salinity and concentrations of NO₃ and chlorophyll a were not significant. In addition to warmer water temperature, concentrations of NO₂, NO₄and PO₄ decreased at the beginning of August. And transparency was deeper and water column became very unstable after the middle of August. A wide taxonomic diversity was encountered during the survey, including a total of 121 taxa which was composed of 72 diatoms, 48 dinoflagellates and 1 euglenoid species. Cluster analysis showed that the Phytoplankton community could be divided into 4 distinct groups, indicating rapid changes of the community in the short course of this survey. These phytoplankton groups also showed distinctive dispersion patterns in 2-dimensional canonical space, indicating distinct groupings for stations at each survey. Dominant taxa of diatoms (Chaetoceros curvisetus, Chaetoceros spp., Leptocylindrus danicus, Leptocylindrus mediteraneus, Skeletonema costanum, and Pseudo-nitzschia pungen) clustered in region of CCA space corresponding to stations surveyed at the middle of July. Dominant taxa of dinoflagellates were tightly associated with stations surveyed at the middle (Karenia breve) and end (Cochlodinium polykrikoides and Polykrikos schwartzii) of August. The CCA also showed that the phytoplankton community compositions were highly associated with water temperature, transparency, NO₂, NH₄ and PO₄, suggesting that gradients in physical and nutrient conditions affect short-term changes in phytoplankton composition.
The short-term dynamics of the summer phytoplankton community structure were investigated in coastal waters around Namhae Island, the Southern Sea of Korea. The study was based on a comprehensive survey constituting 39 collections from 13 stations on July 18-22, August 1-2, 14-16 and 27-30, respectively. The community structure was analysed using cluster analysis and important environmental correlates of the assemblage structure were identified with canonical correspondence analysis (CCA). Water temperature, salinity, NO₂, NO₃, NH₄, PO₄, chlorophyll a and transparency were measured as physico-chemical environmental factors which may be associated with the phytoplankton community structure. Variations of salinity and concentrations of NO₃ and chlorophyll a were not significant. In addition to warmer water temperature, concentrations of NO₂, NO₄and PO₄ decreased at the beginning of August. And transparency was deeper and water column became very unstable after the middle of August. A wide taxonomic diversity was encountered during the survey, including a total of 121 taxa which was composed of 72 diatoms, 48 dinoflagellates and 1 euglenoid species. Cluster analysis showed that the Phytoplankton community could be divided into 4 distinct groups, indicating rapid changes of the community in the short course of this survey. These phytoplankton groups also showed distinctive dispersion patterns in 2-dimensional canonical space, indicating distinct groupings for stations at each survey. Dominant taxa of diatoms (Chaetoceros curvisetus, Chaetoceros spp., Leptocylindrus danicus, Leptocylindrus mediteraneus, Skeletonema costanum, and Pseudo-nitzschia pungen) clustered in region of CCA space corresponding to stations surveyed at the middle of July. Dominant taxa of dinoflagellates were tightly associated with stations surveyed at the middle (Karenia breve) and end (Cochlodinium polykrikoides and Polykrikos schwartzii) of August. The CCA also showed that the phytoplankton community compositions were highly associated with water temperature, transparency, NO₂, NH₄ and PO₄, suggesting that gradients in physical and nutrient conditions affect short-term changes in phytoplankton composition.
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문제 정의
본 연구에서는 남해도 주변 해역에서 빈번히 발생하는 적조 현상을 해석하기 위하여 이 해역의 여름철 식물플랑크톤의 군집 구조와 분포 변동 양상을 물리적 특성과 영양 환경의 변동과 함께 조사하였다. 특히 본 연구는 1) "남해도 연안해역에서의 해양환경 요인의 단기 변동이 식물플랑크톤 조성의 변화를 초래하는가?” 와 2) "이들 환경요인들과 식물플랑크톤 군집조성 사이에 어떤 뚜렷한 관계가 있는가?” 를밝히려고 시도하였다.
제안 방법
7월 18-22일. 8월 1-2일, 8월 14TL6일과 8월 27-30일 4차례에 걸쳐 현장 조사를수행하였다.
(1984)에 의해 기술된 분광광도법을 이 용하였다. Chlorophyll a (Chi. a) 농도는 해수 500 ml를 여과 후 1% 탄산 마그네슘 용액으로 처리하고 냉동 보관하여 실험실로 옮긴 후, 여과지를 90% acetone에 넣어 암냉소에 보관하여 24시간 엽록소를 추출하고 이를 형광측정 기 (Turner Designs 10-Au Fluorometer)로 분석하였다(Parsons et a/. 1984). 투명도(transparency)는 직경 30 cm의 투명도판 (secchidisk)을 이용하여 선상에서 육.
를밝히려고 시도하였다. 이를 위해 물리환경 요인으로 수온, 염분과 수주의 투명도를 조사하였고, 영양환경의 변동을 이해하기 위하여 NO2, NO3, NH4과 PO4 등의 영양염 분포와식물플랑크톤 현존량(chlorophyll “ 함량과 개체수)의 변동을 함께 조사하였다.
각 조사 정점에서의 수온과 염분의 수직분포는 CTD meter (SeaBird, SBE-25) 를 이용하여 측정하였으며, 표층식물 플랑크톤 종조성과 정량 분석은 해수 1 r를 현장 채수하여 산성 Lugol 용액으로 고정한 후, 실험실로 옮겨 농축하여 현미경으로 조사하였다. 영양염 분석을 위한 해수시료는 10/ van Dorn형 채수기를 이용하여 채수하고, 이를 450℃ 에서 태운 GF/F필터 (Whatman)로 여과한 후 분석 전까지 -7CPC에서 냉동 보관하였다.
식물플랑크톤 군집 구조와 분포에 영향을 미치는 주요 환경요인을 확인하기 위하여 CCA 분석을 수행하였다. 본 연구에서 얻어진 CCA model에서 CCA 축 1에서 축 4까지의고유값(eigenvalues)은 0.
편중을 피하고 대상자료의 분포를 정규화하기 위하여 대수변환〔1og10(x + 1)〕한 자료를 사용하였다. 식물플랑크톤 군집의 정점간 유사도(Q-mode)를 평가하고 군집 경계(R-mode) 를 정하기 위하여 집괴 분석 (duster analysis)을 실시하였다. 이 과정에서 출현 종간의 유사성은 조사기간 동안 채집된 9개 우점 출현 종에 대해 변형된 자료 행렬을 이용하여 Pearson의 상관계수 행렬을 구하고, 이 지수값들을 비가 중 산술 평균(UPGMA)에 의하여 수상도(dendrogram)를 작성하여 군집화하는 계보적 집괴 분석 (hierarchical cluster analysis)을 수행하였다.
이 분석법은 각 출현종들 사이의 유사성 거리를 계산하여 각 개체 간의 상대적 거리를 위치화시켜 배열한 공간에서 각 객체의 배열과 측정된 환경 요인(variables) 사이에가장 높은 상관관계를 갖는 모형을 겹쳐서 최종적으로 한 도면(diagram) 상에 정점과 종을 동시에 배열하고, 군집자료와 환경요인의 관계를 분석하는 분석법이다. 이 과정에서는 각각의 축(axis)에 대해 가중평균화(weighted averages) 방법으로 새롭게 생성된 종의 점수(species scores)와 환경요인들 사이에 회귀분석을 수행하고. 환경요인과 CCA 좌표축들 사이의 상관관계로부터 환경 요인들의 중요성을 평가하였다.
특히 본 연구는 1) "남해도 연안해역에서의 해양환경 요인의 단기 변동이 식물플랑크톤 조성의 변화를 초래하는가?” 와 2) "이들 환경요인들과 식물플랑크톤 군집조성 사이에 어떤 뚜렷한 관계가 있는가?” 를밝히려고 시도하였다. 이를 위해 물리환경 요인으로 수온, 염분과 수주의 투명도를 조사하였고, 영양환경의 변동을 이해하기 위하여 NO2, NO3, NH4과 PO4 등의 영양염 분포와식물플랑크톤 현존량(chlorophyll “ 함량과 개체수)의 변동을 함께 조사하였다. 조사 결과 나타난 요인들의 관련성을통계적 방법으로 해석하였다.
이 과정에서는 각각의 축(axis)에 대해 가중평균화(weighted averages) 방법으로 새롭게 생성된 종의 점수(species scores)와 환경요인들 사이에 회귀분석을 수행하고. 환경요인과 CCA 좌표축들 사이의 상관관계로부터 환경 요인들의 중요성을 평가하였다. 여기서 이용된 환경 요인은 수온.
대상 데이터
NO2, no3, NH4, PO4, Chi. a 및 투명도에 대한 현장조사자료를 이용하였다. 본 연구에서 분산분석과 집괴 분석은 SPSS software (SPSS Inc.
조사 정점은 통영 외 해역인 5개 정점(St. 3-7), 여수해만 해역인 3개 정점(St. 8-10)과 나로도 해역인 3개 정점(St. 11-13)과 대조구로서 낙동강의 영향을 받는 거제 동편 해역 2개 정점(St. 1-2)을 조사하였다 (Fig. 1). 7월 18-22일.
각 대상의 개체수 자료는 조사 시기별, 종간의 심한 개체 군 밀도 차이에 의한 자료의.편중을 피하고 대상자료의 분포를 정규화하기 위하여 대수변환〔1og10(x + 1)〕한 자료를 사용하였다. 식물플랑크톤 군집의 정점간 유사도(Q-mode)를 평가하고 군집 경계(R-mode) 를 정하기 위하여 집괴 분석 (duster analysis)을 실시하였다.
데이터처리
a 및 투명도에 대한 현장조사자료를 이용하였다. 본 연구에서 분산분석과 집괴 분석은 SPSS software (SPSS Inc. 1999)<이용하였고, CCA 분석은 Windows용 Canoco version 4 software (ter Braak and Smilauer 1998)를 이용하였다.
분석에 앞서 Sapiro-Wilk 검정으로 자료의 정규성(normality)과 함께 Levene의 검정법에 따라 분산의 동질성(Homogeneity of variances), 컴정을 질시하여 heteroscadicity를 검토한 후, 둥 분산이 가정될 때.분산 분석에서 유의한 차이가 인정되는 결론에 도달하는 환경 요인에 대해서는 Tukey의 사후 분석 (Post Hoc Multiple comparisons)을 수행하여 조사 시기에 따른 차이를 검정하였다.
식물플랑크톤 군집의 정점간 유사도(Q-mode)를 평가하고 군집 경계(R-mode) 를 정하기 위하여 집괴 분석 (duster analysis)을 실시하였다. 이 과정에서 출현 종간의 유사성은 조사기간 동안 채집된 9개 우점 출현 종에 대해 변형된 자료 행렬을 이용하여 Pearson의 상관계수 행렬을 구하고, 이 지수값들을 비가 중 산술 평균(UPGMA)에 의하여 수상도(dendrogram)를 작성하여 군집화하는 계보적 집괴 분석 (hierarchical cluster analysis)을 수행하였다. 군집화 결과를 도식적으로 표현한 수상 도에서는 거리지수값들을 0에서 25사이의 숫자로 다시 계산하여 나타내었다.
이를 위해 물리환경 요인으로 수온, 염분과 수주의 투명도를 조사하였고, 영양환경의 변동을 이해하기 위하여 NO2, NO3, NH4과 PO4 등의 영양염 분포와식물플랑크톤 현존량(chlorophyll “ 함량과 개체수)의 변동을 함께 조사하였다. 조사 결과 나타난 요인들의 관련성을통계적 방법으로 해석하였다.
조사 시기에 따른 환경 요인의 변동을 조사하기 위하여 일요인 분산분석(one-way ANOVA)법으로 각 조사 시기의 환경 요인들의 평균값 사이의 차이를 검정하였다. 분석에 앞서 Sapiro-Wilk 검정으로 자료의 정규성(normality)과 함께 Levene의 검정법에 따라 분산의 동질성(Homogeneity of variances), 컴정을 질시하여 heteroscadicity를 검토한 후, 둥 분산이 가정될 때.
이론/모형
용존무기영양염류의 측정은 Parsons ef 次. (1984)에 의해 기술된 분광광도법을 이 용하였다. Chlorophyll a (Chi.
식물플랑크톤 출현빈도에 대한 자료는 다변량 분석 법인 분류법(classification)과 배열법(ordination)을 이용하여 분석하였다. 본 연구에서는 총출현개체수에 순위를 정한 후 총 개체수 중 1% 이상 출현한 9종을 우점종으로 하여 자료를 처리하였으며, 이들 9종의 출현 개체수가 전체의 86, 1% 를 차지하였다.
성능/효과
spp.(8.1%), S. costa-tum(5.8%)가 우점종으로 나타나, 대체로 약 10일 간격의 비교적 짧은 조사 간격에도 불구하고 식물 플랑크톤 군집의 우점종 천이가 뚜렷하였다.
CCA 축1과 축2에 각 자료를 배열한 결과, 각정점의 배열은 집괴 분석의 결과와 비교적 유사한 양상을 나타내었고 (Fig. 6). 물리 요인들과 영양염 농도의 구배가 CCA에서 식물플랑크톤 군집과 높은 상관성을 갖는다는 것이 나타났다(Table 2와 Fig.
Frequency represents % relative abundance of each species of a total of numerical abundance collected. The first high ranked 9 species is Skeletonema costatum, Cochlodinium polykrkoides, Leptocylindrus danicus, Chaetoceros curvisetus, Pseudo-nitzschia pungen, Chaeioceros sppv Karenia brevef Leptocylindrus mediteraneusf Polykrikos schwartzii and they Mcounted for 86.1% of total cell counts.
6). 물리 요인들과 영양염 농도의 구배가 CCA에서 식물플랑크톤 군집과 높은 상관성을 갖는다는 것이 나타났다(Table 2와 Fig. 6). 시간의 경과에 따른 변동 양상을 살펴보면, 7월 중순(7월 18-22일)의 자료들은 좌표 평면상의 오른쪽 상단부에 배열되어 NO2, NH4와 PO4와 같은 영양염 성분들과 밀접한 관련을 갖는다는 것으로 나타났다.
본 연구에서 나타난 CCA 분석 결과(Fig. 6)는 7월과 8월의 정점군이 도면상에서 CCA 축1에 의해 뚜렷이 구분된다는 것을 보였다. 7월 정점들은 NO2, NH4 및 PC>4와 높은 상관관계를 가지며, 식물 플랑크톤 중규조류 종들(Leptocylindrus mediteraneus, Chaetoceros spp.
본 연구에서 수행한 식물플랑크톤 조성과 그들의 환경요인에 대한 CCA 분석에서는 7월 중순에서 8월 초에 나타난 규조류의 우점은 이들의 높은 영양요구 성과 밀접하게 연관되어 있으며, 8월 중순에서 8월 말에 걸친 와 편모조류의 높은 출현 밀도는 수온, 투명도와 같은 물리 요인들과의 뚜렷한 상관을 갖는 것을 잘 나타내어 주었다.
식물플랑크톤 출현빈도에 대한 자료는 다변량 분석 법인 분류법(classification)과 배열법(ordination)을 이용하여 분석하였다. 본 연구에서는 총출현개체수에 순위를 정한 후 총 개체수 중 1% 이상 출현한 9종을 우점종으로 하여 자료를 처리하였으며, 이들 9종의 출현 개체수가 전체의 86, 1% 를 차지하였다. 따라서 4회의 현장조사에 대한 원래의 자료행렬에서 1% 미만 출현한 희귀종은 제외하여, 분석에 이용된 자료 행 렬은 9 species x 39 stations (cases) 5.
정 등(2000)도 외해에 산재되어 있던 Gyrodinium impudicum과 Cochlodinium polgkrikoiM가 물리적인 힘에 의해 급속히 모여 적조를 이루었을 가능성을 제시한 바 있다. 본 조사에서 나타난 결과들도 연구수역에서 K. breue와 C. pofykrikoides의 발생이 해류와 같은 물리적인 요인과의 관련성을 강력히시사해 주었다. 8월 중순의 남해도 주변 해양환경은 갑작스러운 무기영양염 농도의 감소와 수온의 상승과 함께 높은투명도 수심을 가진다(Table 1).
cwruisetum(Cc)와 같은 규 조류는 조사 초기인 7월 중순(7월 18-22일에 높은 출현을 보이고 영양염농도와 관련성을 나타내었다. 와 편모조류인 K. brepe(Kb)Tr 투명도가 가장 높았던 8월 중순(8월 14-16일) 에높은 출현을 나타내었으며 , 와편모조류인 C. polykrkoides (Cp)와 P. 가7(Ps)는 가장 고수온기였던 8월말(8월 27-30일)에 우 점종으로 나타나 수온과의 높은 상관성을 잘 표현하였다.
3에 나타내었다. 우 점종은 Skeletonema costatum (총 개체수에 대한 상대빈도, 62.1%), Cochlodinium polykrkoides (5.9%), Leptoq/lindrus danicus(5.3%), Chaetoceros curvisetus(3, 0%), Pseudo-nitzschia pungen(3.0%), Chaetoceros spp, (2, 4%), Karenia breve(eGymnodinium breve) (1.3%), Leptocylindrus mediteraneus(l.2%), Polykrikos schwartzii(1.0%) 순으로 나타났으며, 전체 출현 개체수 1% 이상의출현빈도를 점유한 이들 상위 9종이 총출현개체수의 86.1% 를 차지하였다.
이상에서 살펴본 바와 같이 연구수역에서는 물리적 요인과 영양환경의 급격한 변화가 한국 남해 연안의 여름철 식물플랑크톤 군집의 단기 변동에 큰 영향을 미칠 수 있음을 시사한다. 본 연구에서 수행한 식물플랑크톤 조성과 그들의 환경요인에 대한 CCA 분석에서는 7월 중순에서 8월 초에 나타난 규조류의 우점은 이들의 높은 영양요구 성과 밀접하게 연관되어 있으며, 8월 중순에서 8월 말에 걸친 와 편모조류의 높은 출현 밀도는 수온, 투명도와 같은 물리 요인들과의 뚜렷한 상관을 갖는 것을 잘 나타내어 주었다.
polykrikoides와 함께 출현한 Polykrikos schwartziih 여 러 종류의와편 모조류를 섭이 하는 phagotrophic dinoflagellates 의 일종으로 알려져 있다(Cho and Matsuoka 2000). 이종은 또한 C. polykrikodes 적조가 발생하였을 때흔히 함께 출현하며, Cochlodinium 적조가 사라져가는 탄계에서는 특히 그 개체 수가 증가하는 경향을 나타내었다. 본 조사에서도 C.
식물플랑크톤 조성
조사 기간 동안에 표충수 중의 식물 플랑크톤은 총 121종이 동정되었으며, 그 중규조류얹iatom)가 72종, 와 편모조류(dinoflagellates)가 48종, 유글레나류(euglenoid)가 1종으로 구성되었다. 동정된 식물플랑크톤의 순위-빈도를 Fig.
045(λ4)의 분포를나타내었다. 첫 번째 두 개의 축 1과 축 2의 값이 각각 0.330 (저)과 0.174(%)로 상대적으로 높은 반면, 축 3과 축4는 0.1 이하(λ3과 λ4)로 상대적으로 아주 낮은 고유값을 가졌다(Table 2). Canonical correlation에 이용된 자료의 총 분산에 대한 고유값(canonical eigenvalues, 0.
후속연구
2002). 따라서 여름철에 연구수역에서의 식물 플랑크톤 군집 구조의 단기 변동과 그에 미치는 요인에 대한 자료는 이 해역의 적조 발생 기작을 이해할 수 있는 중요한 정보가 될 수 있을 것이다.
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