[국내논문]형태적 특징에 따른 한국산 백합과 5종의 계통유연관계 Phylogenetic Relationship of the Five Korean Veneridae clams, Bivalvia, Veneroida According to Morphological Characters원문보기
백합과에 속하는 유용이매패류인 살조개, Protothaca jedoensis, 바지락, Rudirapes philippinam, 개조개, Saxidomus punuratus, 가무락조개, Cyciina sinensis, 백합, Meretrix lusoria 등 5종간의 패각 외부와 내부의 형태형질을 비교 조사하여 계통유연관계를 밝히고자 하였다. 계측형질중에서 주치의 길이만 패각의 크기와 일치할 뿐, 모든 계측형질의 크기가 패각의 크기순으로 나열되지 않는 점으로 보아, 계측형질은 고유의 종 형태적 특징을 나타낸다고 할 수 있겠다. 교판의 길이는 각장, 각고, 각폭 어느 것으로 비교하든지 종간 지수가 일정하게 나타났으나 다른 계측형질 지수는 일정하게 종간순으로 나타나지 않았다. 살조개와 바지락간의 형태적 유사도는 가장 높게 나타났으며, 살조개와 백합의 형태적 유사도는 낮은 값을 나타내었다. 이는 서식장의 환경적인 영향이 가장 크다고 생각되며, 형태형질의 비교에서 백합이 다소 유사도가 낮게 되는 것은 유전적인 형질에 의해서 영향을 받는다고 사료된다. 살조개를 자원증식을 위한 인공종묘생산을 시도하고자 한다면, 형태적 계통유연관계에서도 가장 근연종으로 보이는 바지락을 중심으로 활용방안을 모색해 보아야 할 것으로 사료된다
백합과에 속하는 유용이매패류인 살조개, Protothaca jedoensis, 바지락, Rudirapes philippinam, 개조개, Saxidomus punuratus, 가무락조개, Cyciina sinensis, 백합, Meretrix lusoria 등 5종간의 패각 외부와 내부의 형태형질을 비교 조사하여 계통유연관계를 밝히고자 하였다. 계측형질중에서 주치의 길이만 패각의 크기와 일치할 뿐, 모든 계측형질의 크기가 패각의 크기순으로 나열되지 않는 점으로 보아, 계측형질은 고유의 종 형태적 특징을 나타낸다고 할 수 있겠다. 교판의 길이는 각장, 각고, 각폭 어느 것으로 비교하든지 종간 지수가 일정하게 나타났으나 다른 계측형질 지수는 일정하게 종간순으로 나타나지 않았다. 살조개와 바지락간의 형태적 유사도는 가장 높게 나타났으며, 살조개와 백합의 형태적 유사도는 낮은 값을 나타내었다. 이는 서식장의 환경적인 영향이 가장 크다고 생각되며, 형태형질의 비교에서 백합이 다소 유사도가 낮게 되는 것은 유전적인 형질에 의해서 영향을 받는다고 사료된다. 살조개를 자원증식을 위한 인공종묘생산을 시도하고자 한다면, 형태적 계통유연관계에서도 가장 근연종으로 보이는 바지락을 중심으로 활용방안을 모색해 보아야 할 것으로 사료된다
Five commercially valuable Korean Veneroid, Protothaca jedoensis, Ruditapes philippinarum, Saxidomus purpuratus, Cyclina sinensis and Meretrix lusoria were recognized by comparing internal and external morphological characters. As length of the primary tooth was directly grown proportional to shell ...
Five commercially valuable Korean Veneroid, Protothaca jedoensis, Ruditapes philippinarum, Saxidomus purpuratus, Cyclina sinensis and Meretrix lusoria were recognized by comparing internal and external morphological characters. As length of the primary tooth was directly grown proportional to shell size but all other characters were not measured according to size of shell. Hence, the morphological characters of these Veneroids may be estimated from the size of the unique primary tooth and it might be enough to be a good criterion for identification of species among Veneriods. Numerical index of hinge plate length of these species was assessed systematically, irrespective of measuring the length, height and width of the shell. The highest internal and external morphological similarity was observed between P. jedoensis and R. philippinarum and the lowest similarity was observed between P. jedoensis and M. lusoria. These similarities may be affected by multiple environmental factors as well as genetic characters. For artificial seed production of P. jedoensis, R. philppinarum, a closest relative among the five species, must be focussed.
Five commercially valuable Korean Veneroid, Protothaca jedoensis, Ruditapes philippinarum, Saxidomus purpuratus, Cyclina sinensis and Meretrix lusoria were recognized by comparing internal and external morphological characters. As length of the primary tooth was directly grown proportional to shell size but all other characters were not measured according to size of shell. Hence, the morphological characters of these Veneroids may be estimated from the size of the unique primary tooth and it might be enough to be a good criterion for identification of species among Veneriods. Numerical index of hinge plate length of these species was assessed systematically, irrespective of measuring the length, height and width of the shell. The highest internal and external morphological similarity was observed between P. jedoensis and R. philippinarum and the lowest similarity was observed between P. jedoensis and M. lusoria. These similarities may be affected by multiple environmental factors as well as genetic characters. For artificial seed production of P. jedoensis, R. philppinarum, a closest relative among the five species, must be focussed.
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문제 정의
따라서, 본 연구에서는 유용이매패류인 살조개를 중심으로 :본 백합과 5종간의 패각 외부와 내부 형태학적형질을 비교 조사하여 , 백합과 5종간의 계통유연관계를 파악하고, 이를 토대로 종 보존 및 자원증식을 위한 백합과 5종에 대한 기초자료를 얻고자 한다.
그리고 진주담치에서와 같이 계측형질의 계측방향과 패각상태의 상관관계를 고려하여 각장, 각폭, 각고를 정하는 것이 분류 학적 측면에 있어 더 정확도를 가질 것이라고 사료된다. 따라서, 본연구에서는 백합과 5종의 패각의 크기에 관계없이 계측 형질의 수치가 상이하게 다르게 나타나는 것 등으로 보아 계측형질은종 동정시 중요요인으로 사료되어지며, 이러한 특성을 이용하여 얻은 결과를 바탕으로 패각의 외부 및 내부형태와 비교 분석하여 백합과 5종의 유사도를 구하여 살조개와의 근연종을 밝히고자 하였으며 본 특성과 결과를 바탕으로 백합과 전체에 대한 연구가 이루어질 것으로 사료된다.
제안 방법
백합과에 속하는 유용이매패류인 살조개 , Protothaca jedoensis, 바지 락, Ruditapes philippinarum, 개조개 , Saxidomus purpuratus, 가무락조개, Cyclina sinensis, 백합, Meretrix lusoria 등 5 종간의 패각 외부와 내부의 형태형질을 비교 조사하여 계통 유연관계를 밝히고자 하였다.
살조개의 내부형태에 따른 기존의 연구는 주치수, 만입의 형태와 정도, 교판의 길이, 전측치의 유무, 내면의 색깔, 투선흔과내연의 치상벽 주름의 유무, 폐각근흔이 보고되어 있다. 본 연구에서는 기존의 연구에 주치의 이분정도, 위치, 높이비교 등의 형태 비교와 주치길이, 주치높이, 주치간격, 폐각근흔, 인대의 계측 형질의 길이를 첨가하였고, 이를 계측, 분석하여 분류학적 위치를 파악하고 유사도를 구하는데 이용하였다.
살조개를 중심으로 5종의 계측형질의 수치인 인대길이(LL) 를 각 개체의 각장(SL), 각고(SH), 각폭(SW)으로 나눈 값을 LL7 SL, LL/SH, LL/SW로 나타내고, 주치길이 (PL)는 PL/SL, PL/ SH, PL/SW로, 주치높이 (PH)는 PH/SL, PH/SH, PH/SW로, 주치간의 거리 (DP)는 DP/SL, DP/SH, DP/SW로, 교판길이 (HL) 는 HL/SL, HL/SH, HL/SW로, 외투선만입길이 (PSL)는 PSL/ SL, PSL/SH, PSL/SW, 후폐각근흔길이 (PML)는 PML/SL, PML/SH, PML/SW의 백분율로서 형태적 차이를 비교하였다.
살조개를 중심으로 백합과 5종이 분류학적 특징으로 뚜렷하게 갖고 있는 패각의 외부 및 내부형질을 관찰하였다. 각 개체들의 계측형질인 각장(Shell Length: SL), 각고(Shell Height: SH), 각폭(Shell Breadth: SB), 인대길이(Ligament Length: LL), 주치길이 (Primary tooth Length: PL), 주치높이 (Primary tooth Height: PH), 주치간의 거리 (Distance Between of Primary tooth: DP), 교판길이 (Hinge plate Length: HL), 외투선만입길이 (Mantle sinus Length: PSL), 후폐 각근흔길 이 (Posterior adductor muscular scar Length: PML)를 0.
외투선만입 길이/각장의 백분율 지수는 30 이상의 가무락, 바지락, 개조개와 20~30의 살조개 , 20 미만의 백합으로 3 그룹으로 나누어졌다. 지수는 가무락이 36.
주치간격/각장의 백분율 지수는 5 이상의 살조개, 가무락과 3~5의 바지락, 백합, 3 미만의 개조개의 3그룹으로 나누어졌다. 지수는 가무락이 5.
주치높이/각장의 백분율 지수는 5 이상의 살조개, 바지락, 개조개 , 가무락, 5 미만의 백합, 2 그룹으로 나누어졌다. 주치높이의 지수는 살조개가 5.
후폐각근흔 길이/각장의 백분율 지수는 30 이상의 가무락과 20~30의 살조개, 백합, 개조개, 20 미만의 바지락으로 나누어졌다. 가무락은 32.
대상 데이터
sinensise 전남 여수시 율촌면에서, 개조개, S. purpuratus는 전남 여수시 가막만(잠수기수협)에서 ?000년 7~9월 사이에 채취하였다. 채집된 시료는 패 각 형태에 따라 분류형질을 재검토하였으며, 유연종간의 형태적 계통 관계를 살펴보기 위해 연구대상 표본의 크기는 성장함에 따라 형질의 상대적인 변화가 없는 것으로 생각되는 성체로 한정하여 조사하였다(Fig.
유연종간의 형태적 차이를 비교 분석하기 위한 시료로 살 조개, P. jedoensise 전남 고흥 나라도와 여수시 화정면 백야도에서, 백합, M. ZusorvW과 바지락, R. philippinarime 전남 강진군 도암면에서 , 가무락, C. sinensise 전남 여수시 율촌면에서, 개조개, S. purpuratus는 전남 여수시 가막만(잠수기수협)에서 ?000년 7~9월 사이에 채취하였다. 채집된 시료는 패 각 형태에 따라 분류형질을 재검토하였으며, 유연종간의 형태적 계통 관계를 살펴보기 위해 연구대상 표본의 크기는 성장함에 따라 형질의 상대적인 변화가 없는 것으로 생각되는 성체로 한정하여 조사하였다(Fig.
purpuratus는 전남 여수시 가막만(잠수기수협)에서 ?000년 7~9월 사이에 채취하였다. 채집된 시료는 패 각 형태에 따라 분류형질을 재검토하였으며, 유연종간의 형태적 계통 관계를 살펴보기 위해 연구대상 표본의 크기는 성장함에 따라 형질의 상대적인 변화가 없는 것으로 생각되는 성체로 한정하여 조사하였다(Fig. 1, 2 and Table 1).
데이터처리
패각 외부와 내부의 형태형질을 파악하고, 패각내부 계측 형질의 백분율 지수와 비교 분석하여 형태형질을 요약하고 형질 상태를 형질행렬표로 나타내고 Pearson correlations를 이용하여 살조개를 중심으로 한 백합과 5종의 유사도를 구한 후, cluster analysis-®- 실시하였다(SPSS, ver 10.0).
이론/모형
거리, 후폐각근흔길。], 외투선만입길이는 Lewis and Seed (1969)와 유(1992)가 제시한 방법에 따라 조사하였다(Fig. 3, 4).
성능/효과
인대길。]/각폭의 백분율 지수는 50 이상의 개조개, 가무락과 40~50의 바지락, 40 미만의 살조개, 백합으로 구분되었다. 지수는 개조개가 60.
또한, Okutani (2000)는 삼각형의 투선만입정도가 작다가 보고하였고, Min (2001)은 길다고 보고하였는데, 본 연구에서는 투 선만 입 정도가 길어서 Min (2001)의 보고와 일치하였다. 그리고 내면 색깔은 황백색, 외투선흔과 폐각근흔은 뚜렷하다는 보고하였고, 본 연구에서도 내면색깔은 황백색, 외투선흔과 폐각근흔은 명확하여 기존의 연구보고 등과 일치하는 경향을 보였.다.
주로 측치를 가지지 않는 종이 교판지수는 작았으나 가무락은 측치를 갖지 않는 종 중에서 각장이 제일 크나 교판지수는 작았다. 또한 측 치를 가지는 종에서도 백합이 개조개보다 각장의 값이 작았으나 교판지 수는 더 크게 나타났다.
또한, 이를 이용한 백합과 5종의 유사도는 살조개와 바지락이 0.56로 가장 유사도가 높았고, 백합과 개조개는 0.40의 유사도를 나타내었다. 가무락은 살조개와 바지락 그리고 개조개는 백합, 살조개, 바지락, 가무락간에 비교적 낮은 형태적유사도를 나타내었다(Table 14, Fig.
그러나 외부 환경에 의한 형태적인 변이 또한 유적학적 변이에 대한 해석을 배제할 수 없으므로 앞으로 이 부분에 대한 연구가 추진되어야 하겠다. 본 연구에서는 채집장소가 일부 국한되어있어, 서식장의 환경에 따른 바지락의 형태변이를 파악 하기에는 본 연구 조사로는 미약함을 보였다.
살조개를 중심으로 본 백합과 5종 중 개조개와 백합의 패각은 각장 70 mm, 각고 60 mm가 넘는 대형종이고 그 외 3종은중형종이었다. 조사된 백합과 5종의 형태는 주로 타원형이고 살 조개는 난원형, 백합이 난삼각형, 가무락이 원형이었다.
살조개와 바지락간의 형태적 유사도는 가장 높게 나타났으며, 살조개와 백합의 형태적 유사도는 낮은 값을 나타내었다. 이는 서식장의 환경적인 영향이 가장 크다고 생각되며, 형태 형질의 비교에서 백합이 다소 유사도가 낮게 되는 것은 유전적인 형질에 의해서 영향을 받는다고 사료된다.
외투선만입 길이/각고의 백분율 지수는 40 이상의 바지락, 개조개와 20~40의 살조개, 가무락, 20 미만의 백합으로 구분되었다 지수는 개조개가 45.63±2.83 mm로 가장 높았고, 백합이 12.16±1.30 mm로 가장 낮았다.
외투선만입길이/각폭의 백분율 지수는 60 이상의 바지락, 개조개와 30~60의 살조개, 바지락, 30 미만의 백합으로 구분되었다. 지수는 개조개가 65.
이러한 특성을 이용하여 본 연구에서 조사된 패각크기는 개조개가 77.62±3.35 mm로 백합 73.12±4.62 mm보다 컷으나교판의 길이는 백합 28.33±2.34 mm, 개조개 19.58±1.57 mm 로 백합이 더 크기가 컸다. 이것은 백합이 개조개보다 더 잘 발달한 전측치를 가지는 것이라 사료된다.
나타내었다(Tables 12, 13). 이를 이용한 백합과 5종의 유사도는 살조개와 바지락이 0.56로 가장 유사도가 높았고, 백합과 개조개는 0.40의 유사도를 나타내었다. 가무락조개는 살 조개와 바지락에 0.
99 mm의 난원형으로 Min (2001>의 보고와 가까웠다(Table 2). 이와 같이 살조개의 외부형태에 있어서 본 연구와 기존에 연구된 외부형태를 비교하여 보면, 크기, 형태, 순면 등에는 약간의 차이가 보였으나, 다른 외부형태는 연구자들이 기록하지 않은 것을 제외하고는 본 연구와 거의 일치하는 경향을 보였다. 살조개의 내부형태에 따른 기존의 연구는 주치수, 만입의 형태와 정도, 교판의 길이, 전측치의 유무, 내면의 색깔, 투선흔과내연의 치상벽 주름의 유무, 폐각근흔이 보고되어 있다.
28 mm로 가장 작았다. 인대길이/각고의 백분율 지수는 30 이상의 바지락, 개조개, 가무락과 20~30의 살조개, 20미만의 백합으로 구분되었다. 인대 길이 지수는 개조개가 41.
조사된 백합과 5종의 각정은 주로 중앙에서 앞쪽으로 치우쳐서 위치하고 있으나 가무락은 중앙에 위치하고 있었다. 조사된 백합과 5종의 방사늑은 살조개가 45개 내외의 두터운 방사늑을 가지고 있었으며, 개조개와 백합은 보이지 않았다. 한편 바지락, 백합, 가무락은 표면에 광택이 있었다.
각장 70 mm, 각고 60 mm가 넘는 대형종이고 그 외 3종은중형종이었다. 조사된 백합과 5종의 형태는 주로 타원형이고 살 조개는 난원형, 백합이 난삼각형, 가무락이 원형이었다. 조사된 백합과 5종의 각정은 주로 중앙에서 앞쪽으로 치우쳐서 위치하고 있으나 가무락은 중앙에 위치하고 있었다.
주치간격/각고의 백분율 지수는 6 이상의 살조개와 5~6의 바지락, 가무락, 5 미만의 백합과 개조개로 구분되었다. 지수는 살 조개가 6.
주치간격/각폭의 백분율 지수는 8 이상의 살조개와 6~8의 바지락, 백합, 6 미만의 개조개로 구분되었다. 지수는 살조개가 8.
주치길이/각폭의 백분율 지수는 20 이상의 백합과 20 미만의 살 조개, 바지락, 개조개, 가무락으로 구분되었다. 지수는 백합이 28.
주치높이/각고의 백분율 지수는 7 이상의 바지락과 5~7의 백합, 5 미만의 가무락으로 구분되었다. 비율은 살조개가 7.
주치높이/각폭의 백분율 지수는 10 이상의 바지락, 개조개와 卬 미만의 살조개, 백합, 가무락으로 구분되었다. 지수는 바지락이 10.
후폐각근흔 길이/각고의 백분율 지수는 30 이상의 살조개 , 개조개, 가무락과 30 미만의 바지락과 백합으로 구분되었다. 지수는 개조개가 33.
후속연구
가무락은 백합과에서 각정이 특이하게 중앙에 위치하는 종으로 색 변이가 있으며, 일본에서는 서식하지 않는 종으로 보고 하고 있으므로(Habe, 1977) 종보존과 자원증식의 차원에서 생식 생태학적인 연구가 더욱 필요할 것으로 기대된다. 또한 패각의 색변이에 따른 형태적 차이와 유전적 차이에 대한 조사는 가무락의 각정 특이성에 대한 해결책을 제시해 줄 것으로 사료된다.
深山, 1991; 鳥羽 등, 1993), 종묘생산과 양식장환경이 생산성에 미치는 영향(원, 1994), 종패의 성장과 성숙(이, 1995), 온도 및 염분 내성(신 등, 2000) 등의 생식생태학적인 많은 연구보고 등이 있으며, 실로 외부 환경적인 요인에 의한 형태적 변이의 유발을 일으킨다고 보고된 적이 있다. 그러나 외부 환경에 의한 형태적인 변이 또한 유적학적 변이에 대한 해석을 배제할 수 없으므로 앞으로 이 부분에 대한 연구가 추진되어야 하겠다. 본 연구에서는 채집장소가 일부 국한되어있어, 서식장의 환경에 따른 바지락의 형태변이를 파악 하기에는 본 연구 조사로는 미약함을 보였다.
이 같은 결과는 계측형질이 종의 형태 특이성을 반영해 지수의 '비가 변하므로 패각에 따른 계측형질 지수 비도 종간을 분류하는데 이용할 수 있다고 사료된다. 그리고 진주담치에서와 같이 계측형질의 계측방향과 패각상태의 상관관계를 고려하여 각장, 각폭, 각고를 정하는 것이 분류 학적 측면에 있어 더 정확도를 가질 것이라고 사료된다. 따라서, 본연구에서는 백합과 5종의 패각의 크기에 관계없이 계측 형질의 수치가 상이하게 다르게 나타나는 것 등으로 보아 계측형질은종 동정시 중요요인으로 사료되어지며, 이러한 특성을 이용하여 얻은 결과를 바탕으로 패각의 외부 및 내부형태와 비교 분석하여 백합과 5종의 유사도를 구하여 살조개와의 근연종을 밝히고자 하였으며 본 특성과 결과를 바탕으로 백합과 전체에 대한 연구가 이루어질 것으로 사료된다.
연구가 더욱 필요할 것으로 기대된다. 또한 패각의 색변이에 따른 형태적 차이와 유전적 차이에 대한 조사는 가무락의 각정 특이성에 대한 해결책을 제시해 줄 것으로 사료된다. 패류의 외부형태 변이를 파악하는데 각장, 각고, 각폭, 최대방사늑 길이, 패각무게, 경첩의 길이, 교치수, 그리고 방사늑수와 같은 형질들이 이용되어져 왔다(Yoo, 1970; Lee et al.
이는 진화과정 중에 일어난 주치분화의 흔적이라고 사료되나, 이러한 주치분화에 대하여는 좀더 많은 연구가 이루어져야 될 것으로 사료된다. 또한, 백합은 채집 지역을 넓혀 한번 더 체계적인 조사가 필요한 종으로 사료된다.
형질에 의해서 영향을 받는다고 사료된다. 만약 살 조개를 자원증식을 위한 인공종묘생산을 시도하고자 한다면 이미 형태적 계통유연관계에서도 가장 근연종으로 보이는 바지락을 염두해 두고 그 활용방안을 모색해 보아야 할 것으로 사료된다.
이는 서식장의 환경적인 영향이 가장 크다고 생각되며, 형태 형질의 비교에서 백합이 다소 유사도가 낮게 되는 것은 유전적인 형질에 의해서 영향을 받는다고 사료된다. 살조개를 자원증식을'위한 인공종묘생산을 시도하고자 한다면, 형태적 계통 유연관계에서도 가장 근연종으로 보이는 바지락을 중심으로 활용방안을 모색해 보아야 할 것으로 사료된다.
84의 높은 유전적 유사도를 보였으며(김, 2002), 백합과 5종도 각 지역 간에 패각의 크기 및 분포지역이 다양하므로 지역간의 형태적 . 유전적 차이점을 더욱 조사해 보아야 할 것으로 사료된다.
교판의 길이는 각장, 각고, 각폭 어느 것으로 비교하든지 종간 지수 크기가 일정하게 나타났으나 다른 계측형질 지수는 일정하게 종간 순으로 나타나지 않았다. 이 같은 결과는 계측형질이 종의 형태 특이성을 반영해 지수의 '비가 변하므로 패각에 따른 계측형질 지수 비도 종간을 분류하는데 이용할 수 있다고 사료된다. 그리고 진주담치에서와 같이 계측형질의 계측방향과 패각상태의 상관관계를 고려하여 각장, 각폭, 각고를 정하는 것이 분류 학적 측면에 있어 더 정확도를 가질 것이라고 사료된다.
본연구의 관찰결과에서는 백합과의 분류형질에 있어 3주치를 가진다(Habe, 1965a, b, 1977)는 것과 일치하였다. 이는 진화과정 중에 일어난 주치분화의 흔적이라고 사료되나, 이러한 주치분화에 대하여는 좀더 많은 연구가 이루어져야 될 것으로 사료된다. 또한, 백합은 채집 지역을 넓혀 한번 더 체계적인 조사가 필요한 종으로 사료된다.
99 mm로 크기에 있어 다소 차이가 있었다(Table 2). 평균 각장, 각고, 각폭에 따른 차이는 채집 시기 및 연령 사정에 따라 달라질 수 있음을 시사하고 있으며, 일본산 살조개와 한국산 살조개에 대한 계속적인 연구가 이루어져야 된다고 사료된다. 또한 계통분류의 계수형질이 되는전측치의 유무, 크기의 차이로 볼 때 논쟁을 야기 시킬 수 있는 일본산 살조개와 한국산 살조개는 형태적인 차이 이외에 유전학적인 연구를 병행한 분자계통적 해석이 요구되어진다.
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