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문제 정의
- 본 실험은 도라지의 기내 배양묘 생산에 있어 배양환경을 조절하는 방법으로 가스 교환이 되는 membrane Ultd를 이용하고 sucrose 농도를 달리 처리하여 타가영양 (heterotrophic) 과 광자가영 양 (photoautotrophic), 광혼합영 양 (photomixo- trophic) (Chung 1995)을 통한 식물체의 생장반응을 조사하여 건전묘 생산에 효과적인 배양방법을 찾고자 하였다.
가설 설정
- 배양 30일묘의 생육모습을 비교해 보면 (Figure 3), mem brane filter를 부착하지 않았을 경우에는 저농도의 sucrose처리에서 엽이 얇고 백화되는 특징을 보이다가 가. 5%에서는줄기 하단부에 부착된 엽의 엽록소가 파괴되고 아래로 쳐지는 현상이 나타났는데 이는 일반적인 광도로 도라지 기내 묘를 배양하였을 때에 볼 수 없었던 모습으로 (결과 미제시) membrane filter를 부착하지 않은 상태에서 일반적인배양환경보다 높은 광도를 조사하였을 때 광자가영양체계를 갖지 못한 상태이기 때문에 과도한 호흡을 유발하는 스트레스 원으로 작용되는 것으로 생각된다.
제안 방법
- 상토 이식 후 생존율 조사 : 배양 30일묘를 원예용 상토로 충진한 4x4식 pot에 이식한 후 온도는 25±2℃, 습도는 75%로 조절하고 PPFD는 이식 직후부터 1주일까지 13 μmol m-2s-1로조절한 다음 1주일 후부터 33 umol n:"로 처리하였으며 식물체 3/4 정도의 황변을 고사주로 판정하였다.
- MS 기본배지에 NAA 0.1 mg/L를 첨가하고 sucrose 농도를 0, 1.5, 3.0 및 4.5%로 처리하여 배양용기의 뚜껑에membrane filter (Pore size 0.5 pm, 직경 18 mm, 필터부 10 mm, Millipore, Japan) 3매를 부착한 구와 부착하지 않은구로 구분하여 치상하였다. 배지의 pH는 5.
- 2기압으로 고압멸균한 후 사용하였다. 광원은 백색과 적색형광등을 사용하여 1:1의 비율로 조사하였으며 PPFD는 일반 배양환경의 약 2배 인 66 μmol m-2 (16/8 h, light/dark)로 처리하였다.
- 기공, 공변세포 및 잎 구조 관찰 : 기공과 공변세포를 살펴보고자 포장과 배양 30일묘의 잎을 5x5 mm로 절단하여 glutaraldehyde 2%액에 전고정한 후 완충액으로 3회 수세하고 osmium tetroxide 2%액에 후고정하여 완충액으로 다시 수세하였다. 이를 연속 농도의 에탄올에 탈수시킨 후isoamyl acetate 액으로 치환시켜 critical point drying 방식에 의해 건조하고 금으로 sputter coating하여 SEM (JSM- 5410LV, Jeol, Japan)으로 관찰하였다.
- 기내 CO2 및 C2H4 농도 변화 : Sucrose 3.0% 처리구의 배양 용기에서 배양 30일 동안 1~3일 간격으로 1회용 주사기를 사용하여 명기가 시작된 후 3시간이 경과되었을때 1 mL의 공기를 채취하고 gas chromatography (Varian 3300, Varian, USA)> 이용하여 CO2 (TCD : themer conductive detection, column : activated chcoal) 와 C2H4 (FID : flame ionization detector, column: alumina 60/80 mesh) 농도를 3반복씩 측정하였다.
- 기내 배양환경을 조절하여 건전한 유식물체를 획득하기위해 도라지를 무균발아시켜 shoot 부분을 NAA 0.1 mg/L 가 첨가된 MS 기본배지 에 치상한 후 membrane filter 부착 유무와 sucrose 농도를 달리 처리하여 생장반응을 조사하였다. Membrane filter 미부착구에서는 배양용기 내의 CCh와 C2H4 농도가 membrane filter 부착구에 비해 높았으며 membrane filter가 부착되지 않았을 때 CO 농도는 배양 기간이 경과될수록 증가하였으나 C2H4 농도는 감소하는 경향이 었다.
- MacKinney 1941). 또한 당 및 전분 함량 변화는30일묘의 건물중 0.1g을 3반복씩 취하여 당은 에탄올로, 전분은 과염소산으로 분해한 후 anthrone으로 발색시켜spectrophotometer (Du 650, Beckman, USA)로 분석하였다 (McCready et al. 1950; Morris 1948).
- 이를 연속 농도의 에탄올에 탈수시킨 후isoamyl acetate 액으로 치환시켜 critical point drying 방식에 의해 건조하고 금으로 sputter coating하여 SEM (JSM- 5410LV, Jeol, Japan)으로 관찰하였다. 또한 잎을 탈수시켜 paraffin으로 치환한 후 microtome을 사용하여 8 μm로 절단하고 toluidine blue로 염색하여 현미경으로 잎구조를 관찰하였다.
- 배지량, pH 및 EC 변화 조사 : Membrane filter 처리에 의한 배지의 변화를 살펴보고자 배양 30일된 배지를 1시간 동안 고압멸균하여 agar를 액화한 후 배지량, pH 및 EC (Electrical conductivity)의 변화를 3반복씩 측정하였다.
- 생장반응 조사 : 30일된 배양묘의 초장, 엽수, 엽면적, 근수, 근장, 생체중 및 건물중을 처리별로 9개체씩 3 반복으로 조사하였다.
- 엽록소 당 및 전분 함량 분석 : 엽록소 함량을 조사하기위해 배양 30일묘의 신선한 잎 1 g을 3반복씩 취하고 aceton 80%를 이용하여 엽록소를 추출한 후 spectrophotometer (Du 650, Beckman, USA)를 이용하여 분석하였다 (Amon 1959; MacKinney 1941). 또한 당 및 전분 함량 변화는30일묘의 건물중 0.
- osmium tetroxide 2%액에 후고정하여 완충액으로 다시 수세하였다. 이를 연속 농도의 에탄올에 탈수시킨 후isoamyl acetate 액으로 치환시켜 critical point drying 방식에 의해 건조하고 금으로 sputter coating하여 SEM (JSM- 5410LV, Jeol, Japan)으로 관찰하였다. 또한 잎을 탈수시켜 paraffin으로 치환한 후 microtome을 사용하여 8 μm로 절단하고 toluidine blue로 염색하여 현미경으로 잎구조를 관찰하였다.
대상 데이터
- 시험재료는 전북 농업기술원 시험포에서 채종한 도라지 종자를 사용하였으며 종자소독을 위해 호마이수화제 200배액에 24시간 침지, 세척하고 에탄올 70%에 20초 그리고 락스 75%로 15분간 vacuum 하여 살균한 후 멸균수로 4-5회 수세하여 무균발아시켜 본엽 2매가 완전 전개되었을 때 뿌리를 절단하고 shoot만을 치상하였다.
성능/효과
- 1 mg/L 가 첨가된 MS 기본배지 에 치상한 후 membrane filter 부착 유무와 sucrose 농도를 달리 처리하여 생장반응을 조사하였다. Membrane filter 미부착구에서는 배양용기 내의 CCh와 C2H4 농도가 membrane filter 부착구에 비해 높았으며 membrane filter가 부착되지 않았을 때 CO 농도는 배양 기간이 경과될수록 증가하였으나 C2H4 농도는 감소하는 경향이 었다. 식물체 생장은 membrane filter 부착구가 미부착 구에 비해 양호하였고, 미부착구에서는 sucrose 농도가 증가 할수록 생육이 양호하게 나타났다.
- 5 mL로 감소되어 배지 조제시 autoclave에의한 멸균과정에서 증발된 양을 고려한다 하더라도 실험에 사용된 배양용기가 완전히 밀폐된 상태가 아님을 확인하였다. Membrane filter 미부착구의 배지량은 79.0~81.0 mL로 식물체 생육에 의해 약간 감소되었으며 membrane filter 부착구는 41.3~43.7 mL로 줄어들었는데 이와 같은 결과는 membrane filter에 의한 가스교환에 따른 수분증발과 기내 유식물체의 생육에 의한 것으로 보인다. EC는 배지량의감소가 많았던 membrane filter 부착구에서 높았으며 sucrose 농도의 증가에 따라 membrane filter 부착구는 11.
- Membrane filter 부착 유무와 sucrose의 농도를 달리 처리 한 후 생장반응을 조사한 결과 (Figure 2), 초장은 mem brane filter를 부착하지 않고 sucrose 농도를 증가할수록 15 mm에서 42 mm로 커져 sucrose의 영향을 많이 받은데 비해 membrane filter를 부착했을 경우에는 sucrose 무 첨가 구에서 43 mm로 가장 컸으며 sucrose 농도의 증가에 따라 비슷하거나 오히려 감소하는 경향이었다. 엽수는 membrane filter 미부착시에는 sucrose 농도의 증가에 따라 6.
- 생육에 많은 영향을 미치는 것으로 알려져 있다 (Fujiwaraand Kozai 1995). Membrane filter 부착구와 미부착구의 기내 CO2 및 C2H4 농도 변화를 조사한 결과 (Figure 1), 치상당시 배양용기 내의 CO2 농도는 membrane filter 미부착 구에서 2370 ppm이었고 배양 7일에 1437 ppm으로 점차 감소하다가 식물체가 발근하여 생장이 이뤄지기 시작하는 8 일부터 다시 증가하기 시작하여 20일 이후부터는 3346 ppm 이상으로 높게 나타났다. 이는 충분한 광합성이 이뤄지지 못하여 CO2 고정능력이 떨어지면서 호흡에 의한 CO2 생성으로 보여졌으며 이 결과 일반적인 기내 배양환경에서 CO2 가 부족하지 않음을 알 수 있었다.
- 하지만 기내묘는 전반적으로 엽조직이 얇고 엽육조직이 잘 발달되지 않은 상태였으며 membrane filter 부착구가 미부착보다 잎이 두껍고 조직이 더 발달되어 있었다. Sucrose 무첨가구에서는 표피가 분간이 안 될 정도로 윤곽만 확인되었으며 대부분 넓은 세포간극만 크게 보일 뿐 유관속의 발달을 확인할 수 없었다. 그렇지만 sucrose 4.
- 각 처리구의 배양 30일 된 기내 유식물체를 원예용상토에이식한 결과 (Table 5 and Figure 6), 기외로 유식물체를 이식한 후 3 일째 membrane filter 미부착구에서 sucrose 농도에 관계없이 50% 이상 고사하였으며 7일째 64% 이상, 13일째 모두 고사한 반면 membrane filter 부착구에서는 13일째까지도 모든 개체가 생존하였다. 그러나 sucrose 농도에 따른 생존율의 차이는 확인할 수 없었다.
- 건물중 역시 생체중과 비슷한 경향이었으며 특히 membrane filtei를 부착한 sucrose 무첨가구는 membrane filter를 미부착한 sucrose 4.5% 처리구에 비해 생체중은 32 mg이 낮았으나 건물중은 오히 려 6.3 mg이 더 높았다. 본 실험 결과는 배양 용기 내 가스교환이 배지 내 sucrose를 공급하는 것보다 광합성에 효과적임을 의미하며 스타티스 (Lee and Jeong 1999), 카네이션(Kozai and Iwanami 1988)의 결과와 유사하였다.
- Sucrose 무첨가구에서는 표피가 분간이 안 될 정도로 윤곽만 확인되었으며 대부분 넓은 세포간극만 크게 보일 뿐 유관속의 발달을 확인할 수 없었다. 그렇지만 sucrose 4.5%에서는 표피가 다소 형성되어있었으며 포장에서 재배된 잎과는 달리 상표면 표피가 기공이 있는 하표면 표피보다 큰 세포로 구성되어 있었고 희미하게나마 책상조직과 해면조직을 확인할 수 있었다. 본연구와 비슷한 결과로 Paek 등 (1997)은 지황의 조직배양 시 포장묘보다 기내 건전묘에서 잎의 조직 내 치밀도는 떨어지지만 세포간극이 차지하는 면적이 적고 책상세포의 발달은 불량하나 해면세포가 잘 발달되어 있다고 하였다.
- 엽록소 함량은 membrane filter 부착구에서미부착구에 비해 높았으며 당 함량도 비슷한 경향이었는데두 처리간 차이는 더 컸다. 기공은 membrane filter 부착 구에서 미부착구에 비해 닫혀 있었으며 엽육조직은 membrane filter를 부착하거나 sucrose 농도가 높을수록 잘 발달하였다. 또한 상토에 이식한 후 13일째 생존율은 sucrose 처리농도에 관계없이 membrane filter 미부착구는 0%인데 비해 부착 구는 100%로 나타났다.
- 이는 충분한 광합성이 이뤄지지 못하여 CO2 고정능력이 떨어지면서 호흡에 의한 CO2 생성으로 보여졌으며 이 결과 일반적인 기내 배양환경에서 CO2 가 부족하지 않음을 알 수 있었다. 또한 membrane filter 부착 구의 C6 농도는 배양 전반에 걸쳐 391-1037 ppm으로 나타났는데 이는 membrane filter 에 의한 가스교환으로 생각되었으며 membrane filter를 부착해도 기내 CCh 농도는대기보다 약간 높았다. 본 실험 결과는 가스교환이 이뤄지지 않는 배양용기 내 명기의 C6 농도가 100-300 ppm으로 대기 중의 300~400 ppm보다 낮다는 보고 (Kozai and Sekimoto 1988)와 상반된 결과였으나 사과 대목의 배양 시비 통기성 마개를 사용하였을 때 통기성 마개에 비해 CO2와 C2H4 농도는 높았으며 통기성 마개가 배양 28일째에 가스 농도의 변화가 적었던 반면 비통기성 마개의 CO2 농도는 약 2배 증가하고 C2H4 농도는 1/3 이하로 감소한다는 보고(Kwon et al.
- 또한 membrane filter를 부착한 sucrose 무첨가구는 membrane filtei를 부착하지 않은 sucrose 4.5% 처리에 비해 오히려 높은 엽록소 함량을 나타내 광합성능이 높을 것으로 예상되었다. 따라서 배지 내 첨가된 sucrose를 영양분으로 하는 타가영양보다 통기성이 가능한 배양용기를 사용하여 광자가영양상태로 만드는 것이 엽록소 함량을 높여 광합성 능을 증가시키는데 효과적이라고 생각한다.
- 기공은 membrane filter 부착 구에서 미부착구에 비해 닫혀 있었으며 엽육조직은 membrane filter를 부착하거나 sucrose 농도가 높을수록 잘 발달하였다. 또한 상토에 이식한 후 13일째 생존율은 sucrose 처리농도에 관계없이 membrane filter 미부착구는 0%인데 비해 부착 구는 100%로 나타났다.
- 또한 잎을 횡으로 절단하여 관찰한 결과 (Figure 5), 포장에서 재배된 잎은 주맥의 유관속이 잘 발달되어 있었으며 형성층을 중심으로 윗부분에 약간의 목부와 아랫부분에 치밀한 사부조직이 존재하고 그 상하에는 세포가 큰 유조직들이 발달되어 있었으며 책상조직과 해면조직이 뚜렷하고 표피의 wax층이 단층으로 관찰되었다. 하지만 기내묘는 전반적으로 엽조직이 얇고 엽육조직이 잘 발달되지 않은 상태였으며 membrane filter 부착구가 미부착보다 잎이 두껍고 조직이 더 발달되어 있었다.
- 또한 membrane filter 부착 구의 C6 농도는 배양 전반에 걸쳐 391-1037 ppm으로 나타났는데 이는 membrane filter 에 의한 가스교환으로 생각되었으며 membrane filter를 부착해도 기내 CCh 농도는대기보다 약간 높았다. 본 실험 결과는 가스교환이 이뤄지지 않는 배양용기 내 명기의 C6 농도가 100-300 ppm으로 대기 중의 300~400 ppm보다 낮다는 보고 (Kozai and Sekimoto 1988)와 상반된 결과였으나 사과 대목의 배양 시비 통기성 마개를 사용하였을 때 통기성 마개에 비해 CO2와 C2H4 농도는 높았으며 통기성 마개가 배양 28일째에 가스 농도의 변화가 적었던 반면 비통기성 마개의 CO2 농도는 약 2배 증가하고 C2H4 농도는 1/3 이하로 감소한다는 보고(Kwon et al. 2004)와 유사하였으며 Han 등 (1996)도 숙근안개초의 배양에서 배양용기를 알루미늄 호일로 밀폐하였을 때 milli wrap에 비해 CO2 농도가 월등히 높았고 기내의 식물체는 CO2 부족으로 광합성을 못하는 것이 아니며 C2H4 농도는 milli wrap에서 배양기간 전체에 걸쳐 다소 낮다고 하였다. 일반적으로 C2H4은 식물체의 절단시 발생하는 식물호르몬으로 알려져 있으며 (Hakkaart and Versluijs 1983) DNA polymerase의 활력을 감소시켜 DNA합성을 방해하고 세포분열의 저해를 일으키는데, 배양할 때 알콜램프나가스버너로 배양용기를 가열할 때 발생되어진다고 알려져있다 (Chung 1995).
- 3 mg이 더 높았다. 본 실험 결과는 배양 용기 내 가스교환이 배지 내 sucrose를 공급하는 것보다 광합성에 효과적임을 의미하며 스타티스 (Lee and Jeong 1999), 카네이션(Kozai and Iwanami 1988)의 결과와 유사하였다. 함수율은 membrane filter 미부착구에서 91.
- 1990). 본실험에서 membrane filter를 부착하였을 때 미부착구에 비해 기공이 닫혀있었던 것으로 보아 상토에 이식한 후 수분 증발량이 적어 생존율이 높을 것으로 예상되었다.
- 부세포의 구분이 뚜렷하고 대체로 기공이 닫힌 상태였으며 잘 발달된 표피조직과 그 위로 잔주름처럼 형성되어 있는epicuticular wax rod가 관찰되었다. 이러한 epicuticularwax rod는 환경요인에 의해 형성되며 가스의 교환 등 잎의 기능을 조절하는데 중요한 역할을 한다 (Hull et al.
- 생체중 1 응 당 엽록소 함량을 조사한 결과 (Table 3), membrane filter 미부착구에서 엽록소 a, b 및 총엽록소 함량은 sucrose 농도의 증가에 따라 높게 나타났으며 membrane filter 부착구에서는 다소 감소하는 경향이었으나 유의성은 없었다. 또한 membrane filter를 부착한 sucrose 무첨가구는 membrane filtei를 부착하지 않은 sucrose 4.
- 식물체 생장은 membrane filter 부착구가 미부착 구에 비해 양호하였고, 미부착구에서는 sucrose 농도가 증가 할수록 생육이 양호하게 나타났다. 생체중과 건물중은membrane filter를 부착하지 않은 sucrose 4.5% 처리 구에 비해 membrane filter를 부착한 sucrose 무첨가구에서 비슷하거나 높았다. 엽록소 함량은 membrane filter 부착구에서미부착구에 비해 높았으며 당 함량도 비슷한 경향이었는데두 처리간 차이는 더 컸다.
- 생체중과 건물중을 조사한 결과 (Table 2), membrane filter부착과 sucrose 농도 증가의 효과가 뚜렷하게 나타났다. 생체중은 membrane filter 미부착구에서 sucrose 농도의 증가에 따라 41.
- 생체중은 membrane filter 미부착구에서 sucrose 농도의 증가에 따라 41.4 mg에서 289.7 mg으로 부착구에서는 257.7 mg에서 445.1 mg으로 증가하였으며 동일 sucrose 농도에서 membrane filter 부착구는 미부착구에 비해 생체중이 1.5배 이상 높았는데 특히 sucrose 무첨가구의 membrane filter 부착구와 미부착구의 차이는 62배로 두드러진 차이를 보였다.
- Membrane filter 미부착구에서는 배양용기 내의 CCh와 C2H4 농도가 membrane filter 부착구에 비해 높았으며 membrane filter가 부착되지 않았을 때 CO 농도는 배양 기간이 경과될수록 증가하였으나 C2H4 농도는 감소하는 경향이 었다. 식물체 생장은 membrane filter 부착구가 미부착 구에 비해 양호하였고, 미부착구에서는 sucrose 농도가 증가 할수록 생육이 양호하게 나타났다. 생체중과 건물중은membrane filter를 부착하지 않은 sucrose 4.
- 후 배지 량, pH 및 EC 변화를 살펴본 결과는 Table 1과 같다. 식물체를 배양하지 않은 배양병의 배지량은 초기100 mL에서 82.5 mL로 감소되어 배지 조제시 autoclave에의한 멸균과정에서 증발된 양을 고려한다 하더라도 실험에 사용된 배양용기가 완전히 밀폐된 상태가 아님을 확인하였다. Membrane filter 미부착구의 배지량은 79.
- 5% 처리 구에 비해 membrane filter를 부착한 sucrose 무첨가구에서 비슷하거나 높았다. 엽록소 함량은 membrane filter 부착구에서미부착구에 비해 높았으며 당 함량도 비슷한 경향이었는데두 처리간 차이는 더 컸다. 기공은 membrane filter 부착 구에서 미부착구에 비해 닫혀 있었으며 엽육조직은 membrane filter를 부착하거나 sucrose 농도가 높을수록 잘 발달하였다.
- 오히려 감소하는 경향이었다. 엽수는 membrane filter 미부착시에는 sucrose 농도의 증가에 따라 6.9매에서 12.0매로 증가하였고 membrane filter 부착시에는 sucrose 3.0, 4.5% 처리구에서 13.4, 12.4매로 많았으나 sucrose 농도에 따른 엽수의 차이가 2.4매로 적어 membrane filter를 부착하면 초장과 엽수의 변화가 sucrose 농도에 크게 영향을 받지 않는 것으로 나타났다. 엽면적은 membrane filter 미부착 구에서는 sucrose 무첨가구에서 1.
- Membrane filter 부착구와 미부착구의 기내 CO2 및 C2H4 농도 변화를 조사한 결과 (Figure 1), 치상당시 배양용기 내의 CO2 농도는 membrane filter 미부착 구에서 2370 ppm이었고 배양 7일에 1437 ppm으로 점차 감소하다가 식물체가 발근하여 생장이 이뤄지기 시작하는 8 일부터 다시 증가하기 시작하여 20일 이후부터는 3346 ppm 이상으로 높게 나타났다. 이는 충분한 광합성이 이뤄지지 못하여 CO2 고정능력이 떨어지면서 호흡에 의한 CO2 생성으로 보여졌으며 이 결과 일반적인 기내 배양환경에서 CO2 가 부족하지 않음을 알 수 있었다. 또한 membrane filter 부착 구의 C6 농도는 배양 전반에 걸쳐 391-1037 ppm으로 나타났는데 이는 membrane filter 에 의한 가스교환으로 생각되었으며 membrane filter를 부착해도 기내 CCh 농도는대기보다 약간 높았다.
- 이상의 결과로 타가영양보다는 광자가영양이, 광자가영양보다는 광혼합영 양이 효과적 이 었으며 광혼합영 양에 있어서도 일정량 이상의 sucrose 공급은 오히려 광합성 산물 축적에 좋지 않음을 알 수 있었다.
- 6배가 더 많아 sucrose 첨가보다 membrane filter 부착이광합성에 효과적이었음을 알 수 있었다. 전분 함량도 비슷한 경향이었으며 membrane filter 미부착구에서는 당 함량의 46~53%이었으나 membranfilter 부착구는 26~31%로 낮아 상대적으로 광합성 산물이 다른 기관의 발달에 활발히 사용되고 있음을 알 수 있었다
- 5%에서 오히려 감소하였다. 특히 타가영양구의 하나인 membrane filter를 부착하지 않은 sucrose 4.5% 처리구에 비해 광자가영양구인 membrane filter를 부착한 sucrose 무첨가구에서 당 함량이 1.6배가 더 많아 sucrose 첨가보다 membrane filter 부착이광합성에 효과적이었음을 알 수 있었다. 전분 함량도 비슷한 경향이었으며 membrane filter 미부착구에서는 당 함량의 46~53%이었으나 membranfilter 부착구는 26~31%로 낮아 상대적으로 광합성 산물이 다른 기관의 발달에 활발히 사용되고 있음을 알 수 있었다
- 본 실험 결과는 배양 용기 내 가스교환이 배지 내 sucrose를 공급하는 것보다 광합성에 효과적임을 의미하며 스타티스 (Lee and Jeong 1999), 카네이션(Kozai and Iwanami 1988)의 결과와 유사하였다. 함수율은 membrane filter 미부착구에서 91.6~ 94.4%였으나 membrane filter 부착구에서는 86.2~88.1%로 나타났으며 sucrose 농도 증가에 따라서도 대체로 감소하여 더욱 강건한 식물체를 얻을 수 있었다
후속연구
- 0~154 cm?로 높아 sucrose 농도에 따른 차이보다 오히 려 membrane filter의 효과가 더 컸다. 이 결과배양 시 공기 순환이 이루어지지 않는 용기를 사용하였을 경우에 정상적인 식물체 생육을 위해서는 sucrose를 필수적으로 공급하여 타가영양체계를 갖추어 주어야 하며 더 나은 생육을 위해서는 외부와의 가스교환에 의해 스스로 광합성을 하는 광자가영양체계나 두 영양체계가 혼합된 광 혼합영양체계가 필요할 것으로 생각된다. 근장은 membrane filter 부착유무에 상관없이 sucrose 농도의 증가에 따라 길어졌으며 membrane filter 부착구가 미부착구보다 길거나 비슷하였다.
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