갯벌이나 연안습지의 생태구조 및 생지화학적 물질 순환을 이해하기 위해서는 유기물 분해기능 평가 및 분해경로에 대한 연구가 필수적으로 진행되어야 함에도 불구하고 국내에는 이에 대한 연구가 거의 없다. 본 논문에서는 하계 강화도 남단의 갯벌에서 미생물에 의한 혐기성 유기물 분해정도를 파악하고, 황산염 환원을 통한 유기물 분해경로의 정량적 중요성을 평가하고자 하였다. 유기물 분해율은 깊이 6 cm 이내에서 $41.9{\sim}89.4mmol\;m^{-2}d^{-1}$의 범위로 나타났으며, 이를 강화도 갯벌의 전체 면적(약 $300km^2$)으로 환산할 경우, 하루에 216 ton의 유기물이 혐기적 과정을 통해 분해되는 것으로 계산되었다. 이러한 결과는 하구갯벌인 강화도 갯벌의 유기물 분해능이 생산력이 높은 염습지의 유기물 분해능에 비해 결코 뒤지지 않음을 보여주는 결과이다. 한편, 인위적으로 유기물(acetate)을 공급하였을 경우 유기물 분해율이 약 2배~5배의 증가율을 나타냈다. 이러한 결과는 미생물의 유기물 분해가 이용 가능한 유기물의 공급 부족에 의해 제한되고 있음을 의미한다. 한편 깊이 6 cm 이내에서 적분한 황산염 환원율은 $20.7{\sim}45.1mmol\;SO{_4}^{2-}m^{-2}d^{-1}$의 범위로 나타났으며, 전체 혐기성 유기물 분해의 대부분을 차지하였다. 이러한 연구결과는 황산염 환원력의 과도한 증대가 향후 갯벌 주변 생태계의 생물 다양성 감소로 이어질 수 있음을 시사하는 것이다.
갯벌이나 연안습지의 생태구조 및 생지화학적 물질 순환을 이해하기 위해서는 유기물 분해기능 평가 및 분해경로에 대한 연구가 필수적으로 진행되어야 함에도 불구하고 국내에는 이에 대한 연구가 거의 없다. 본 논문에서는 하계 강화도 남단의 갯벌에서 미생물에 의한 혐기성 유기물 분해정도를 파악하고, 황산염 환원을 통한 유기물 분해경로의 정량적 중요성을 평가하고자 하였다. 유기물 분해율은 깊이 6 cm 이내에서 $41.9{\sim}89.4mmol\;m^{-2}d^{-1}$의 범위로 나타났으며, 이를 강화도 갯벌의 전체 면적(약 $300km^2$)으로 환산할 경우, 하루에 216 ton의 유기물이 혐기적 과정을 통해 분해되는 것으로 계산되었다. 이러한 결과는 하구갯벌인 강화도 갯벌의 유기물 분해능이 생산력이 높은 염습지의 유기물 분해능에 비해 결코 뒤지지 않음을 보여주는 결과이다. 한편, 인위적으로 유기물(acetate)을 공급하였을 경우 유기물 분해율이 약 2배~5배의 증가율을 나타냈다. 이러한 결과는 미생물의 유기물 분해가 이용 가능한 유기물의 공급 부족에 의해 제한되고 있음을 의미한다. 한편 깊이 6 cm 이내에서 적분한 황산염 환원율은 $20.7{\sim}45.1mmol\;SO{_4}^{2-}m^{-2}d^{-1}$의 범위로 나타났으며, 전체 혐기성 유기물 분해의 대부분을 차지하였다. 이러한 연구결과는 황산염 환원력의 과도한 증대가 향후 갯벌 주변 생태계의 생물 다양성 감소로 이어질 수 있음을 시사하는 것이다.
Despite its significance in understanding ecological structure and biogeochemical element cycles, there have been few studies on the microbial mineralization of organic matter and mineralization pathway in the intertidal flat of Korea. We measured anaerobic mineralization of organic matter and sulfa...
Despite its significance in understanding ecological structure and biogeochemical element cycles, there have been few studies on the microbial mineralization of organic matter and mineralization pathway in the intertidal flat of Korea. We measured anaerobic mineralization of organic matter and sulfate reduction rate, and evaluated the significance of sulfate reduction in total anaerobic carbon respiration at the southern part of Ganghwa Island. Depth-integrated carbon mineralization rate down to 6 cm depth ranged from 41.9 to $89.4mmol\;m^{-2}d^{-1}$, which accounted for approximately 216 tons of organic matter mineralization in entire intertidal flat area of Ganghwa($300km^2$). The results indicated that capacity for the organic matter mineralization in the Ganghwa tidal flat is comparable to highly productive salt marsh environments. Mineralization rates in the sediment amended with acetate were 2~5 times higher than in unamended sediment. The results implied that microbial mineralization was limited by the availability of organic substrates, and the organic matter mineralization capacity seems to be higher than estimated at ambient organic substrate level. Depth-integrated sulfate reduction rates within 6 cm depth of the sediment ranged from 20.7 to $45.1mmol\;SO{_4}^{2-}m^{-2}d^{-1}$, and sulfate reduction was mostly responsible for organic matter remineralization. It should be noticed that the increase of $H_2S$ in the sulfate reduction dominated tidal flat may result in the decrease of biological diversity.
Despite its significance in understanding ecological structure and biogeochemical element cycles, there have been few studies on the microbial mineralization of organic matter and mineralization pathway in the intertidal flat of Korea. We measured anaerobic mineralization of organic matter and sulfate reduction rate, and evaluated the significance of sulfate reduction in total anaerobic carbon respiration at the southern part of Ganghwa Island. Depth-integrated carbon mineralization rate down to 6 cm depth ranged from 41.9 to $89.4mmol\;m^{-2}d^{-1}$, which accounted for approximately 216 tons of organic matter mineralization in entire intertidal flat area of Ganghwa($300km^2$). The results indicated that capacity for the organic matter mineralization in the Ganghwa tidal flat is comparable to highly productive salt marsh environments. Mineralization rates in the sediment amended with acetate were 2~5 times higher than in unamended sediment. The results implied that microbial mineralization was limited by the availability of organic substrates, and the organic matter mineralization capacity seems to be higher than estimated at ambient organic substrate level. Depth-integrated sulfate reduction rates within 6 cm depth of the sediment ranged from 20.7 to $45.1mmol\;SO{_4}^{2-}m^{-2}d^{-1}$, and sulfate reduction was mostly responsible for organic matter remineralization. It should be noticed that the increase of $H_2S$ in the sulfate reduction dominated tidal flat may result in the decrease of biological diversity.
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문제 정의
본 논문에서는 인천 신공항 건설에 따른 갯벌의 환경 변화가 심하게 일어나는 강화도 남단(우와 제, 2002)의 갯벌에서: (1) 미생물의 혐기성 호흡에 의한 유기물 분해정도를 파악하고, (2) 황산염 환원력의 측정을 통해 갯벌의 유기물 분해경로 상에서 황산염 환원 작용의 정량적 중요성을 평가하였으며, 또한 (3) 갯벌의 생태적 정화기능 평가를 위한 수단으로서 다양한 생물들에 의한 대사 활동을 포괄적으로 설명할 수 있는 유기물 분해능 측정을 제안하고자 하였다.
따라서, 미생물에 의한 유기물 분해 및 분해경로에 대한 연구는 갯벌 생태환경연구의 필수 기초 사항이다. 본 논문은 우리나라 갯벌에서 연구된 혐기성 유기물 분해와 유기물 분해에 있어 황산염 환원의 중요성에 대한 최초의 연구결과로서, 갯벌 내 다양한 미생물에 의한 유기물 분해와 그에 따른 생지화학적 원소순환 경로를 제대로 이해하기 위한 과정의 일환이다. 이러한 연구들을 통해 갯벌의 생태환경만을 이해하는데 그치지 않고, 수층 및 외양역의 생산력과 연관된 연안해양 환경 전체의 효율적 관리를 위한 단초를 제공하는 중요한 정보들을 획득할 수 있다.
제안 방법
엽록소-a(chlorophyll-a)의 분석을 위해 50 ml 주사기 코어를 이용하여 퇴적물을 채집한 후 냉장 상태로 운반하였다. 0~1 cm 까지의 퇴적물을 취한 후 90% 아세톤에 넣고 잘 흔들어 준 다음 24 시간 경과 후 UVVIS Spectrophotometer(Shimadzu, UV-2401 PC)를 이용하여 분석하였다(Parsons et al., 1984).
함수율과 공극률을 측정하기 위해 끝을 자른 주사기로 퇴적물 2 ml을 취하여 무게를 측정한 뒤 70℃에서 2~3일간 건조시킨 후 다시 무게를 측정하였다. 건조 전, 후의 무게로부터 퇴적물의 함수율, 밀도 및 공극률을 계산하였다. 저서동물에 의해 형성된 burrow density는 25×25 cm 격자를 사용하여 10회 이상 측정한 수를 평균하여 단위면적(m2)당 burrow 수로 환산하였다.
저서동물에 의해 형성된 burrow density는 25×25 cm 격자를 사용하여 10회 이상 측정한 수를 평균하여 단위면적(m2)당 burrow 수로 환산하였다. 공극수내의 화학적 성분 분석을 위해 내경 5 cm, 길이 25 cm의 아크릴 코어를 이용하여 퇴적물을 채집한 후 냉장 보관하여 실험실로 운반하였다. 퇴적물을 질소가스로 충진 된 혐기성 박스 안에서 2 cm 간격으로 자른 후 원심분리관에 담고 원심분리(3500 rpm, 10분) 시킨 후 혐기성 박스 안에서 공극수를 취하였다.
일정시간 간격으로 튜브를 꺼내어, 위에 설명한 방법에 따라 공극수 내 CO2를 분석하여 시간에 따른 CO2 증가율을 계산하였다. 또한, 혐기성 호흡에 있어 유기물에 의한 제한 정도를 파악하기 위해 별도의 퇴적물 세트를 준비한 후 혐기성 호흡 시 직접적인 유기영양원의 하나로 이용되는 acetate(5 mM)를 첨가한 후 시간에 따른 CO2 증가율을 측정하였다.
측정을 통한 유기물 분해능 연구의 또 다른 장점은 유기물 분해 시 수반되는 유기물 분해경로상의 화학반응 및 생물 반응의 상대적 중요성을 평가할 수 있다는 것이다. 예로서, 본 연구에서는 유기물 분해에 있어 황산염 환원의 역할(중요성)에 대한 비교가 가능하다. 즉, 황산염 환원율에 의한 유기물 분해능의 상대적 중요성 평가를 위해서는 Fig.
질소가스로 충진된 혐기성 박스 안에서 퇴적물을 고르게 섞어 준 후, 50 ml 플라스틱 원심분리 튜브에 일정량씩 옮겨 담고 현장 온도조건에서 배양하였다. 일정시간 간격으로 튜브를 꺼내어, 위에 설명한 방법에 따라 공극수 내 CO2를 분석하여 시간에 따른 CO2 증가율을 계산하였다. 또한, 혐기성 호흡에 있어 유기물에 의한 제한 정도를 파악하기 위해 별도의 퇴적물 세트를 준비한 후 혐기성 호흡 시 직접적인 유기영양원의 하나로 이용되는 acetate(5 mM)를 첨가한 후 시간에 따른 CO2 증가율을 측정하였다.
건조 전, 후의 무게로부터 퇴적물의 함수율, 밀도 및 공극률을 계산하였다. 저서동물에 의해 형성된 burrow density는 25×25 cm 격자를 사용하여 10회 이상 측정한 수를 평균하여 단위면적(m2)당 burrow 수로 환산하였다. 공극수내의 화학적 성분 분석을 위해 내경 5 cm, 길이 25 cm의 아크릴 코어를 이용하여 퇴적물을 채집한 후 냉장 보관하여 실험실로 운반하였다.
예로서, 본 연구에서는 유기물 분해에 있어 황산염 환원의 역할(중요성)에 대한 비교가 가능하다. 즉, 황산염 환원율에 의한 유기물 분해능의 상대적 중요성 평가를 위해서는 Fig. 1의 식에 나타난 바와 같이 SO42- 1 mol 당 유기탄소 2 mol의 분해가 일어나는 것으로부터 전체 유기물 분해(CO2 생성)에서 SRB가 차지하는 중요성을 평가할 수 있다(Table 2). 이와 같은 방법으로 유기물 분해율과 함께 갯벌 내에 서식하는 각각의 다양한 생물(탈질산화, 철환원 등)들에 의한 유기물 분해능이 독립적으로 측정되면, 각각 생물그룹 및 화학반응들의 상대적인 중요성에 대한 평가가 가능하다.
퇴적물내의 온도는 깊이 10 cm 이내에서 막대 수은 온도계를 사용하여 측정하였다. 함수율과 공극률을 측정하기 위해 끝을 자른 주사기로 퇴적물 2 ml을 취하여 무게를 측정한 뒤 70℃에서 2~3일간 건조시킨 후 다시 무게를 측정하였다.
퇴적물내의 온도는 깊이 10 cm 이내에서 막대 수은 온도계를 사용하여 측정하였다. 함수율과 공극률을 측정하기 위해 끝을 자른 주사기로 퇴적물 2 ml을 취하여 무게를 측정한 뒤 70℃에서 2~3일간 건조시킨 후 다시 무게를 측정하였다. 건조 전, 후의 무게로부터 퇴적물의 함수율, 밀도 및 공극률을 계산하였다.
2 ㎛)를 사용하여 공극수로부터 부유물을 제거시킨 다음 CO2와 NH4+ 농도는 일정량을 2 ml 유리병에 옮긴 후 FIA(Flow Injection Analysis) 방법(Hall and Aller, 1992)을 이용하여 분석하였다. 황산염(SO42-)의 농도 분석을 위해 퇴적물에서 뽑아낸 공극수 중 1 ml을 취하여 멸균된 2 ml 플라스틱 vial에 담고 20 ㎕의 진한 염산을 넣은 후 분석 전까지 냉동 보관하였으며, 이온 크로마토그래피(761 Compact IC, Metrohm)를 이용하여 농도를 측정하였다. 엽록소-a(chlorophyll-a)의 분석을 위해 50 ml 주사기 코어를 이용하여 퇴적물을 채집한 후 냉장 상태로 운반하였다.
대상 데이터
황산염 환원력은 core injection technique(Jø rgensen, 1978)을 이용하여 측정하였다. 내경 1.6cm, 길이 25cm의 아크릴 코어를 이용하여 퇴적물을 채집한 후 냉장 보관하여 실험실로 운반하였다. 5 ㎕ carrierfree 35SO42-(약 2.
연구를 위한 시료는 2003년 6월에 강화도 서남단의 장화리(정점 JH), 남단 중앙역의 동막리(정점 DM) 및 강화도 동남단의 동검리(정점 DG) 갯벌에서 채취하였다(Fig. 2). 정점 JH는 석모수로의 남쪽 끝자락에 위치하며, 해양탐구학교가 부근에 위치하여 방문객들에 의한 퇴적물의 교란이 지속적으로 심하게 일어나는 지역이다.
이론/모형
배양기간 동안 생성된 환원황을 고정하기 위해, 2 cm 간격으로 자른 퇴적물을 20% Zn-Aetate 용액(10 ml)이 담긴 50 ml 원심 분리관에 넣고 잘 흔들어 분석 전까지 냉동 보관하였다. ZnAc 용액에 보관된 퇴적물로부터 35S를 추출하기 위해 single-step chromium reduction 방법(Fossing and Jørgensen, 1989)을 이용하였다.
퇴적물을 질소가스로 충진 된 혐기성 박스 안에서 2 cm 간격으로 자른 후 원심분리관에 담고 원심분리(3500 rpm, 10분) 시킨 후 혐기성 박스 안에서 공극수를 취하였다. syringe filter(MFS-25, CA, 0.2 ㎛)를 사용하여 공극수로부터 부유물을 제거시킨 다음 CO2와 NH4+ 농도는 일정량을 2 ml 유리병에 옮긴 후 FIA(Flow Injection Analysis) 방법(Hall and Aller, 1992)을 이용하여 분석하였다. 황산염(SO42-)의 농도 분석을 위해 퇴적물에서 뽑아낸 공극수 중 1 ml을 취하여 멸균된 2 ml 플라스틱 vial에 담고 20 ㎕의 진한 염산을 넣은 후 분석 전까지 냉동 보관하였으며, 이온 크로마토그래피(761 Compact IC, Metrohm)를 이용하여 농도를 측정하였다.
강화도 갯벌의 깊이 6 cm 까지 적분한 황산염 환원율(20.7~45.1 mmol SO42- m-2 d-1)을 탄소 분해율로 환산한 결과 상당한 퇴적물의 집적이 이루어지는 정점 DM과 DG에서 황산염 환원율은 혐기성 유기물 분해의 거의 모두를 담당하는 것으로 나타났다(Table 2). 이러한 연구결과는 조간대 펄이나 염습지에서 같은 방법으로 유기물 분해에서 SRB의 중요성을 측정한 다른 연구결과들(Table 2)과 비슷한 것으로(Kostka et al.
갯벌 10 cm 이내의 온도는 약 24℃ 정도를 나타냈으며, 공극율은 각 정점의 깊이별로 대체로 균일하게 나타났으나, 정점간에는 차이를 보여 정점 JH(평균 0.45)에서 가장 낮은 공극율을 보였고, 정점 DM(평균 0.57)과 정점 DG (평균 0.68)에서 높아지는 양상을 나타냈다(Table 1). 함수율은 깊이별로 차이가 적었으나(Fig.
4)에서 나타났듯이 유기물 유입이 높을 것으로 여겨지는 정점 DG에서는 타 정점들에 비해 전 층에 걸쳐 고르게 높은 황산염 환원율을 나타냈다. 깊이 6 cm 까지 적분한 황산염 환원율은 20.7~45.1 mmol SO4-2 m-2 d-1의 범위로 나타났는데(Table 2), 퇴적물 교란에 의한 산소투과도가 높을 것으로 예상되는 정점 JH(20.7 mmol SO4-2 m-2 d-1)와 유기물 농도가 낮은 정점 DM(27.1 mmol SO4-2 m-2 d-1)에서 낮은 황산염 환원율을 나타냈으며, 유기물 분해가 활발하고(Fig. 4) 퇴적물의 높은 집적율로 혐기화가 빨리 진행되는 정점 DG(45.1 mmol SO4-2 m-2 d-1)에서 높은 황산염 환원율을 나타냈다.
특히, CO2의 경우 표층 퇴적토에서 식물플랑크톤의 광합성에 의한 감소요인과 해수의 물리적 유통에 의한 희석 외에는 다른 감소요인이 없으므로 깊이에 따른 증가율로 해수유통과 관련한 갯벌의 물리적 안정도를 추정 할 수 있다. 따라서 CO2의 증가율이 가장 큰 정점 DM의 갯벌이 타 정점들에 비해 물리적으로 보다 안정된 정점이라 할 수 있으며, 이로 인해 갯벌 내 생물교란 정도(burrow number)로 표현된 대형 저서동물들의 활동도 높은 것으로 사료된다(Table 1). 정점 DG에서 burrow 밀도가 가장 낮게 나타난 것은 유기물 함량이 높은 퇴적물의 빠른 집적으로 상대적으로 불안정한 서식지 조건이 형성되고 갯벌의 혐기화가 빠르게 진행된 결과로 여겨진다(Fig.
정점 DG의 경우 유기물 농도가 높은 펄이 빠르게 집적되면서(우와제, 2002) 퇴적물내의 혐기화가 빠르게 진행되어 혐기성 유기물 분해가 촉진된 결과로 사료된다. 반면 정점 DM의 경우 낮은 엽록소-a의 양으로부터 알 수 있듯이 유기물의 양이 상대적으로 낮고, 해수와의 유통을 통한 갯벌내부로의 유기물 공급이 쉽지 않아 혐기성 유기물 분해가 제한 받고 있는 것으로 나타났다.
4). 이러한 결과로부터 정점 DM에서의 미생물의 유기물 분해가 정점 DG나 정점 JH에 비해 상대적으로 이용 가능한 유기물의 공급부족에 의해 보다 많이 제한되고 있음을 알 수 있다. 한편, 모든 정점에서 acetate를 넣었을 때 유기물 분해율이 증가한 것은 강화도 남단 갯벌이 보다 많은 유기물을 분해할 수 있는 환경임을 의미한다.
정점 DM의 미생물 호흡이 유기물 공급에 의해 제한 받고 있다는 사실을 확인하기 위해 퇴적물에 acetate를 첨가한 후 측정한 유기물 분해능 실험결과, acetate를 첨가한 시료에서 첨가하지 않은 시료보다 미생물 호흡율이 각각 약 2배(정점 JH), 5배(정점 DM) 및 3배(정점 DG) 증가하였다(Fig. 4). 이러한 결과로부터 정점 DM에서의 미생물의 유기물 분해가 정점 DG나 정점 JH에 비해 상대적으로 이용 가능한 유기물의 공급부족에 의해 보다 많이 제한되고 있음을 알 수 있다.
5). 퇴적물의 교란이 심한 정점 JH에서 수직적으로 균일한 분포양상을 나타냈으며, 엽록소-a 농도가 가장 낮은 정점 DM에서는 전체적으로 낮은 값을 나타냈으나, 4~6 cm 깊이에서는 최대 값을 나타냈다. 유기물 분해율(Fig.
표층 퇴적물 10 cm 이내의 공극수 분석결과 유기물 분해산물인 CO2 및 NH4+의 농도는 각각 3.10~6.96 mM 및 86.9~468 ㎛의 범위로 나타났으며, 깊이에 따라 해수에 의한 농도 희석효과(flushing effect)가 감소하면서 농도가 증가하는 양상을 나타냈다(Fig. 3). 특히, CO2의 경우 표층 퇴적토에서 식물플랑크톤의 광합성에 의한 감소요인과 해수의 물리적 유통에 의한 희석 외에는 다른 감소요인이 없으므로 깊이에 따른 증가율로 해수유통과 관련한 갯벌의 물리적 안정도를 추정 할 수 있다.
68)에서 높아지는 양상을 나타냈다(Table 1). 함수율은 깊이별로 차이가 적었으나(Fig. 3), 정점별로는 정점 DG(약 40%)에서 가장 높게 나타났다. 정점 JH에서는 퇴적물의 입도가 모래-펄로 이루어져 분급도가 다른 정점들에 비해 상대적으로 불량하여 낮은 공극율을 나타낸 것으로 사료된다.
후속연구
결론적으로 다양한 물질순환 기작이 동시에 일어나는 갯벌에서의 단편적인 오염정화능 평가는 적절치 못하며, 다양한 생물의 생태적 기능을 종합적으로 반영하는 CO2의 측정으로부터 유기물 분해능을 평가하는 것으로의 개념 수정이 필요하다. 총 유기탄소 분해능의 측정과 함께 독립된 방법으로 측정된 각 생물 그룹들의 활성을 유기물 분해능으로 환산함으로써 유기물 분해경로에서 각 생물 그룹들의 역할에 대한 평가가 가능해지며, 이를 바탕으로 갯벌의 생태/환경 기능 및 생물활성의 상태(생물다양성의 건전성)를 평가할 수는 있을 것으로 여겨진다.
본 논문은 우리나라 갯벌에서 연구된 혐기성 유기물 분해와 유기물 분해에 있어 황산염 환원의 중요성에 대한 최초의 연구결과로서, 갯벌 내 다양한 미생물에 의한 유기물 분해와 그에 따른 생지화학적 원소순환 경로를 제대로 이해하기 위한 과정의 일환이다. 이러한 연구들을 통해 갯벌의 생태환경만을 이해하는데 그치지 않고, 수층 및 외양역의 생산력과 연관된 연안해양 환경 전체의 효율적 관리를 위한 단초를 제공하는 중요한 정보들을 획득할 수 있다.
의 측정으로부터 유기물 분해능을 평가하는 것으로의 개념 수정이 필요하다. 총 유기탄소 분해능의 측정과 함께 독립된 방법으로 측정된 각 생물 그룹들의 활성을 유기물 분해능으로 환산함으로써 유기물 분해경로에서 각 생물 그룹들의 역할에 대한 평가가 가능해지며, 이를 바탕으로 갯벌의 생태/환경 기능 및 생물활성의 상태(생물다양성의 건전성)를 평가할 수는 있을 것으로 여겨진다.
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