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문제 정의
- 이 연구는 어류 가운데 가장 형태학적으로 특이하게 분화되 어서 분류가 모호한 실고기목 어류를 대상으로 그들의 미토콘 드리아 cytochrome b 유전자 염기서열 자료를 이용하여 계통 분류학적인 유연관계를 밝힘으로써 실고기목 어류의 분류체 계를 재조명하고, 긍국적으로 이들의 외부 형태, 산란 행태 및 생식 기관의 진화 과정을 이해할 목적으로 수행하였다.
제안 방법
- )를 사용하여 실시하였다. DNA의 농도는 분광광 도계(Helios B, Unicam Ltd., UK)를 이용하여 260 nm에서의 흡광도를 측정하여 확인하였다. PCR 증폭은 cytochrome b 유전자의 주변부 tRNA 서열에 기초하여 디자인된 forward primer (Glu-Fl, 5'-CCA CCG TTG T(T/C)(G/A) TTC AAC TAC-3')과 reverse primer (Thr-Rl, 5'-CCG (G/A)(T/C)T TAC AAG A(T/C)(T/C) GGC GTT C-3, )을 사용하여 PCR 증폭을 함으로써 각 말단 부위 근처의 tRNA 부위를 포함한 전체 cytochrome b 유전자를 증폭하였다.
- , UK)를 이용하여 260 nm에서의 흡광도를 측정하여 확인하였다. PCR 증폭은 cytochrome b 유전자의 주변부 tRNA 서열에 기초하여 디자인된 forward primer (Glu-Fl, 5'-CCA CCG TTG T(T/C)(G/A) TTC AAC TAC-3')과 reverse primer (Thr-Rl, 5'-CCG (G/A)(T/C)T TAC AAG A(T/C)(T/C) GGC GTT C-3, )을 사용하여 PCR 증폭을 함으로써 각 말단 부위 근처의 tRNA 부위를 포함한 전체 cytochrome b 유전자를 증폭하였다. PCR 반응은 약 0.
- 계통분석에 있어서 오류를 야기시킬 수 있는 염기서열의 포화 여부를 확인하기 위하여 모든 codon 위치, 첫 번째 codon 위치, 두 번째 codon 위치, 그리고 세 번째 codon 위치, 첫 번째와 두 번째 codon 위치에서 개별적으로 포화도 분석을 수행하였다. 분석된 codon 위치 대부분에서, transition0] transversion보다 빨리 축적되었으며, 세 번째 codon 위치에서 특히 transition mutation들이 포화되어 있다는 것을 알 수 있었 다 (Fig.
- 형 질 전환시 킨 DH% 균주들을 ampicillin, X-gal과 IPTG를 포함한 LB (Luria-Bertani) plate에 도 말하여 37℃에서 16시간 배양하였다. 그 후 배지에서 white colony를 선별하여 ampicillin이 들어있는 LB broth 배지에 접 종하고 37℃ 항온교반기에서 16시간 배양한 후, High Pure Plasmid Isolation Kit (Roche Molecular Biochemicals)를 이용하여 plasmid DNA를 분리하였다. 분리된 plasmid DNA는 제한효 소 절단을 통하여 이。ning의 성공 여부를 확인하였다.
- , 2001) 프로그램을 사용하였다. 그리고, 각 codon 위치에서 p distance values에 대한 transition 과 trans version 의 수를 plotting 함으로써 포화도 (level of saturation)를 추정하였다. 계통진화분석 시 한 개의 염기에서 두 번 이상의 돌연변이 (mutation)가 일어남으로써 생 기는 포화 현상은 분석 오류 유발할 수 있기 때문에, 모든 분석은 전체 1, 140 bp의 염기 중 첫 번째와 두 번째 codon 위치의 염기 서열인 760 bp를 대상으로 실시하였다 (Nei and Kumar, 2000).
- , 1998). 따라서, 이 연구에서는 자료에 기인 하는 오류를 최소화하기 위하여 첫 번째와 두 번째 codon 위치에서의 치환 (transition; transversion)대한 자료군 만을 이용하여 계통관계를 추정하였다. 이를 통해 작성된 계통수는 실고기목과 실고기아목의 분류군이 높은 bootstrap값으로 단 진화군을 이루고 있음을 확인할 수 있었으며, family와 subfamily 수준에서 일부 기존 형태학적 분류 체계와 다른 점이 발견되었으나 전반적으로 상당히 유사한 계통수를 나타내고 있는 점으로 미루어 실고기어류의 계통분류학적 연구 시 cytochrome b 유전자의 유용성을 알 수 있었다.
- 반면에 첫 번째와 두 번째 codon 위치에서의 transition과 transversion 변이의 죽적은 p-distance가 증가함에 따라 거의 직선형으로 증가되어 뚜렷한 포화 현상을 관찰할 수 없었다. 따라서, 이러한 포화 현상이 계통관계의 추론에 있어서 오류를 야기시킬 수 있으므로 (Meyer, 1993) 첫 번째와 두 번째 codon 위치에서의 염기만을 대상으로 계통분석을 실시하였다.
- 8% agarose gel 싱-에 전기영 동하여 확인하였다. 순수 정제를 위해 PCR 산물을 low-melt gel (LMP agarose, Bothesda Research Laboratories; ehidium bromide staining) 상에서 전기영동을 한 후, 예상되는 DNA 단편을 UV-lamp 하에서 잘라내어 GeneClean II Kit (Bio 101 Inc.)를 사용하여 정제하였다.
- 실고기목 어류의 19종과 분류참조군인 가시고기목 어류 3종으로부터 얻은 총 24개의 cytochrome b 유전자 염기 서열을 대상으로 MP (Maximum Parsimony), NJ (Neighbor-Joining), ME (Minimum Evolution), 그리고 ML (Maximum Likelihood) 방법으로 계통수를 작성하여 비교, 분석하였다. 먼저, 선정한 outgroup (참조분류군)의 적정성을 조사하기 위하여 outgroup option을 주지 않고 모든 어류를 대상으로 계통수 작성을 실시한 결과, 가시고기목 어류들은 실고기목 어류와 서로가 완전히 분리되어 각각의 단진화군을 이루고 있어서 outgroupe ingroup에 속하지 않아야 한다는 outgroup의 기준에 합당한 것으로 나타났다.
- 실고기어류 (Syngnathids)의 분자계통분석을 위해 사용된 22종으로부터 24개의 cytochrome b 유전자의 완전한 염기서 열을 다중정렬 (multiple alignment)하였다. 정렬된 24개의 cytochrome b 유전자들은 모두 1, 140 bp의 염 기로 이루어져 있으며, 615개의 variable sites와 520개의 parsimony informative sites를 포함하고 있었다.
- 염기서열 결정은 cloning을 통해 얻은 재조합 plasmid DNA 를 sequencing 전문업체에 의뢰하여 수행하였으며 sequencing primer는 T7과 SK를 사용하였다. 이를 통해 얻은 염기서열 자료를 GenBank에 제출하였으며 그들의 Accession No.
- 이들 실험 재료의 동정은 Kuiter (2000)의 지침을 참고하여 종 수준까지 동정하였다. 이들 시료로부터 total DNA 추출은 액체질소에 신속하게 냉동시켜 -80℃에 보관된 30-50 mg의 간이나 기저 근육조직을 대상으로 QIAamp DNA Mini Kit (Qiagen Inc.)를 사용하여 실시하였다. DNA의 농도는 분광광 도계(Helios B, Unicam Ltd.
대상 데이터
- PCR 산물의 cloning을 위한 숙주와 벡터로서 각각 대장균의 DH5a 균주와 pBluescript II SK(-) (Stratagene Co.)를 사용하였다. pBluescript II SK(-) 벡터는 37℃에서 2시간 동안 제한효소 Hine II를 이용하여 절단한 후에, High pure PCR Product Purification Kit (Roche Molecular Biochemicals)로 정제하였다.
- 그리고, ME 방법에 의한 분석 시에는 LogDet/par이inear distance를 사용하였다. 계통수의 극성을 결정하기 위한 참조 분류군 (outgroup)으로 큰가시고기목 (Gasterostciformes)에 속 해있는 Gasterosteus aculeatus, Gasterosteus wheatlandi 그리고 Pungitius si軽ensis를 사용하였다. 그리고, MP, ME, NJ 방법을 이용한 분석 결과 계통수에 생성된 각각의 internal node에 대한 신뢰성을 통계적으로 확인하기 위하여, 1,000회의 bootstrapping 통계검증 (Felsenstein, 1985)을 수행하고, 이 결 과에 따라 50% majority-rule concensus tree를 작성하였다.
- 그리고, 각 codon 위치에서 p distance values에 대한 transition 과 trans version 의 수를 plotting 함으로써 포화도 (level of saturation)를 추정하였다. 계통진화분석 시 한 개의 염기에서 두 번 이상의 돌연변이 (mutation)가 일어남으로써 생 기는 포화 현상은 분석 오류 유발할 수 있기 때문에, 모든 분석은 전체 1, 140 bp의 염기 중 첫 번째와 두 번째 codon 위치의 염기 서열인 760 bp를 대상으로 실시하였다 (Nei and Kumar, 2000).
데이터처리
- Distance tree 는 neighbor-joining (Saitou and Nei, 1987; NJ)과 minimum evolution (ME)의 tree-building algorithm으로 작성되었다. NJ 방법과 ML 방법을 이용한 분석은 MODELTEST Version 3.06 (Posada and Crandall, 1998) 프로그램을 사용하여 분석 자료에 가장 적합한 evolution mod이 선택하여 실시하였다. 그리고, ME 방법에 의한 분석 시에는 LogDet/par이inear distance를 사용하였다.
- 계통수의 극성을 결정하기 위한 참조 분류군 (outgroup)으로 큰가시고기목 (Gasterostciformes)에 속 해있는 Gasterosteus aculeatus, Gasterosteus wheatlandi 그리고 Pungitius si軽ensis를 사용하였다. 그리고, MP, ME, NJ 방법을 이용한 분석 결과 계통수에 생성된 각각의 internal node에 대한 신뢰성을 통계적으로 확인하기 위하여, 1,000회의 bootstrapping 통계검증 (Felsenstein, 1985)을 수행하고, 이 결 과에 따라 50% majority-rule concensus tree를 작성하였다. ML 방법에 의한 분석 시 likelihood 조건은 emperical base com- position과 transition/transversion 비율을 사용하였으며, 선택된 HYK85+G+I evolution model (Table 2)을 사용하여 실시하였다.
이론/모형
- 0b8 (Swofford, 1998)을 사용하였다. Distance tree 는 neighbor-joining (Saitou and Nei, 1987; NJ)과 minimum evolution (ME)의 tree-building algorithm으로 작성되었다. NJ 방법과 ML 방법을 이용한 분석은 MODELTEST Version 3.
- 그리고, MP, ME, NJ 방법을 이용한 분석 결과 계통수에 생성된 각각의 internal node에 대한 신뢰성을 통계적으로 확인하기 위하여, 1,000회의 bootstrapping 통계검증 (Felsenstein, 1985)을 수행하고, 이 결 과에 따라 50% majority-rule concensus tree를 작성하였다. ML 방법에 의한 분석 시 likelihood 조건은 emperical base com- position과 transition/transversion 비율을 사용하였으며, 선택된 HYK85+G+I evolution model (Table 2)을 사용하여 실시하였다.
- 계통유전학적인 분석은 maximum parsimony, distance, maximum likelihood method로 실시하였다. Maximum parsimony method (Fitch, 1971; MP)를 이용한 분석과 maximum likelihood method (Felsenstein, 1985; ML)를 통한 분석은 프로 그램 PAUP version 4.0b8 (Swofford, 1998)을 사용하였다. Distance tree 는 neighbor-joining (Saitou and Nei, 1987; NJ)과 minimum evolution (ME)의 tree-building algorithm으로 작성되었다.
- 계통유전학적인 분석은 maximum parsimony, distance, maximum likelihood method로 실시하였다. Maximum parsimony method (Fitch, 1971; MP)를 이용한 분석과 maximum likelihood method (Felsenstein, 1985; ML)를 통한 분석은 프로 그램 PAUP version 4.
- 06 (Posada and Crandall, 1998) 프로그램을 사용하여 분석 자료에 가장 적합한 evolution mod이 선택하여 실시하였다. 그리고, ME 방법에 의한 분석 시에는 LogDet/par이inear distance를 사용하였다. 계통수의 극성을 결정하기 위한 참조 분류군 (outgroup)으로 큰가시고기목 (Gasterostciformes)에 속 해있는 Gasterosteus aculeatus, Gasterosteus wheatlandi 그리고 Pungitius si軽ensis를 사용하였다.
- 이러한 포화된 자료는 실제로 계통 관계를 추정하는데 오류를 야기시킬 수 있으므로, 계통 관계를 추정하는데 이를 신중하게 고려하는 것이 필요하다. 여러 연구자들 (Brito et al., 1997; Song et al., 1998)이 유연관계 가 다소 먼 분류군들 간의 계통수를 작성하는데 3가지 codon 위치 모두를 이용하였다. 그러나, 이 연구결과에서 볼 수 있듯 이 3가지 codon 위치 모두에서 transversiori보다 transition0] 빨리 축적되 었으며, 이는 transition 치환 후에 다시 한번 더 치환이 일어났음을 추측할 수 있다.
- 실험에 사용한 시료들의 분류학적인 위치는 Table 1과 같다. 이들 실험 재료의 동정은 Kuiter (2000)의 지침을 참고하여 종 수준까지 동정하였다. 이들 시료로부터 total DNA 추출은 액체질소에 신속하게 냉동시켜 -80℃에 보관된 30-50 mg의 간이나 기저 근육조직을 대상으로 QIAamp DNA Mini Kit (Qiagen Inc.
- 는 Table 1에 나타내었다. 이들 염기서열의 정렬을 위하여 DNA- ssist version 2.2 (Pattern and Graves, 2000) 프로그램을 이용하였으며, 염기조성, 염기치환 양상 및 codon usage를 알아보기 위하여 MEGA version 2.0 (Kumar et al., 2001) 프로그램을 사용하였다. 그리고, 각 codon 위치에서 p distance values에 대한 transition 과 trans version 의 수를 plotting 함으로써 포화도 (level of saturation)를 추정하였다.
성능/효과
- 3. 50% majority-rule consensus tree of 19 Syngnathi- formes species recovered from cytochrome b sequences (760 bp) according to the NJ method - HYK85+1+G distance. Bootstrap values (1,000 replications) are displayed over internal nodes.
- 먼저, 선정한 outgroup (참조분류군)의 적정성을 조사하기 위하여 outgroup option을 주지 않고 모든 어류를 대상으로 계통수 작성을 실시한 결과, 가시고기목 어류들은 실고기목 어류와 서로가 완전히 분리되어 각각의 단진화군을 이루고 있어서 outgroupe ingroup에 속하지 않아야 한다는 outgroup의 기준에 합당한 것으로 나타났다. MP 방법을 이용하여 작성한 계통수 (Fig. 2)에서 3종의 참조분류군에 대해 실고기목 어류들이 단진화 군을 이루고 있음을 확인하였다. 실고기속, 해마속, Corythoi- chthys속、Dtmckerocampus속, 그리고 Syngnathoides속의 어류 들이 각각의 그룹을 이루고 있으나, 기존 형태적 분류에 있어 Solegnathinae아과 내의 Phyllopteryx속으로 분류되는 weedy seadragon (Phllopteryx taeniolatus)의 경우 해마속에 포함됨을 관찰할 수 있었다.
- 이를 통해 작성된 계통수는 실고기목과 실고기아목의 분류군이 높은 bootstrap값으로 단 진화군을 이루고 있음을 확인할 수 있었으며, family와 subfamily 수준에서 일부 기존 형태학적 분류 체계와 다른 점이 발견되었으나 전반적으로 상당히 유사한 계통수를 나타내고 있는 점으로 미루어 실고기어류의 계통분류학적 연구 시 cytochrome b 유전자의 유용성을 알 수 있었다. 계통진화적 인 분석 결과, MP와 ML에 의한 계통수에서 Dunckerocampus dactyliophorus7\ 실고기과 (Family Syngnathidae)의 조상종으 로 구분되기도 하지만, 방법론을 달리할 경우 일관된 subfamily 간의 계통진화적인 관계는 얻을 수 없었다. 이러한 현상이 다른 척추동물에서 볼 수 있듯이 특정 지질 연대에 상대적으로 단기간에 일어난 진화적 현상 때문인지 또는 분석 자료에서 기인한 것인지에 대해서는 보다 세밀한 연구가 수행 되어야 할 것으로 생각된다.
- , 1998)이 유연관계 가 다소 먼 분류군들 간의 계통수를 작성하는데 3가지 codon 위치 모두를 이용하였다. 그러나, 이 연구결과에서 볼 수 있듯 이 3가지 codon 위치 모두에서 transversiori보다 transition0] 빨리 축적되 었으며, 이는 transition 치환 후에 다시 한번 더 치환이 일어났음을 추측할 수 있다. 이러한 숨겨진 다중치환 현상을 보정하기 위한 방법으로 일부 연구자들은 첫 번째와 두 번째 codon 위치에서의 치환 (transition; transversion) 혹은 3가지 codon 위치 모두에서의 transversioii만을 분석에 이용하 였다 (Birolay et al.
- 3)에서 역시 실고기목 어류들이 단진화군을 이루 고 있음을 알 수 있었다. 그리고, 이들은 대부분의 경우 아과 (subfamily) 내의 속 (genus)에 따라서 그룹을 형성하였으나, 이 계통수에서 역시 weedy seadragon의 계통 분류학적 위치는 해마아과 내의 해마속에 속하는 New Zealand pot-belly seahorse (Hippocampus abdominalis)와 100% bootstrap value를 보이며 강하게 그룹을 이루는 것을 확인하였다.
- 한편, 여러 연구자들 (Meyer, 1993; Takezaki and Gojobori, 1999)은 정확한 계통수를 작성하기 위해서는 각 codon 위치에 따른 치환율 변이를 고려하는 것이 중요하다고 언급하였다. 따라서, 포화도 분석에 근거하여 이 연구에 이용된 24개의 cytochrome b 유전자들 간의 transitional substitution (특히 3번째 codon 위치)은 특히 ingroup과 outgroup 사이에서 거의 포화 되어 있는 것으로 분석되었다. 이러한 포화된 자료는 실제로 계통 관계를 추정하는데 오류를 야기시킬 수 있으므로, 계통 관계를 추정하는데 이를 신중하게 고려하는 것이 필요하다.
- 실고기속, 해마속, Corythoi- chthys속、Dtmckerocampus속, 그리고 Syngnathoides속의 어류 들이 각각의 그룹을 이루고 있으나, 기존 형태적 분류에 있어 Solegnathinae아과 내의 Phyllopteryx속으로 분류되는 weedy seadragon (Phllopteryx taeniolatus)의 경우 해마속에 포함됨을 관찰할 수 있었다. 또한 Dunckerocampus속이 실고기과에 있어서 진화의 초기에 분화된 조상종으로 나타났으며 이는 93% 의 높은 bootstrap값을 보였다. NJ 방법을 이용하여 작성된 계통수 (Fig.
- 5) 작성은 heuristic search 방법을 통해 실시하였으 며 이 결과에서도 실고기목의 어류들이 단진화군 (monophyletic group)을 이루고 있었다. 또한, 다른 방법의 결과와 마찬가지로 weedy seadragone 해마속 (Hippocampus')과 가깝게 그룹 을 이루었으며, 형태학적으로 weedy seadragon과 같은 아과 (Subfamily solegnathinae)°il 포함되는 SyngYia血)ides속은 실고 기아과 (Subfamily Syngnathinae) 에 속하는 실고기속 (Syngnathus)의 자매분류군으로 나타났다. 이들 분석 모두에서 실고기목과 실고기아목으로 분류되는 어류들의 단진화성 은 90% 이상의 bootstrap값에 의하여 통계학적으로 뒷받침되었다.
- 실고기목 어류의 19종과 분류참조군인 가시고기목 어류 3종으로부터 얻은 총 24개의 cytochrome b 유전자 염기 서열을 대상으로 MP (Maximum Parsimony), NJ (Neighbor-Joining), ME (Minimum Evolution), 그리고 ML (Maximum Likelihood) 방법으로 계통수를 작성하여 비교, 분석하였다. 먼저, 선정한 outgroup (참조분류군)의 적정성을 조사하기 위하여 outgroup option을 주지 않고 모든 어류를 대상으로 계통수 작성을 실시한 결과, 가시고기목 어류들은 실고기목 어류와 서로가 완전히 분리되어 각각의 단진화군을 이루고 있어서 outgroupe ingroup에 속하지 않아야 한다는 outgroup의 기준에 합당한 것으로 나타났다. MP 방법을 이용하여 작성한 계통수 (Fig.
- 이들 분석 모두에서 실고기목과 실고기아목으로 분류되는 어류들의 단진화성 은 90% 이상의 bootstrap값에 의하여 통계학적으로 뒷받침되었다. 반면, 모든 분석에서 Family Centriscidae에 속한 shrimpfish (Aeliscus strigatus)7\ Family Syngna나lidae와 자매분류군 (sister group)을 이룸으로써 shrimpfish를 포함하고 있는 창고 기아목 (Suborder Aulostomoidei)은 결여 진화군 (paraphyletic group)으로 나타났다. 그러나, 몇몇 종을 제외하고는 현재의 형태학적 분류와 대부분 일치되는 결과를 보였다.
- 계통분석에 있어서 오류를 야기시킬 수 있는 염기서열의 포화 여부를 확인하기 위하여 모든 codon 위치, 첫 번째 codon 위치, 두 번째 codon 위치, 그리고 세 번째 codon 위치, 첫 번째와 두 번째 codon 위치에서 개별적으로 포화도 분석을 수행하였다. 분석된 codon 위치 대부분에서, transition0] transversion보다 빨리 축적되었으며, 세 번째 codon 위치에서 특히 transition mutation들이 포화되어 있다는 것을 알 수 있었 다 (Fig. 1). 반면에 첫 번째와 두 번째 codon 위치에서의 transition과 transversion 변이의 죽적은 p-distance가 증가함에 따라 거의 직선형으로 증가되어 뚜렷한 포화 현상을 관찰할 수 없었다.
- 2)에서 3종의 참조분류군에 대해 실고기목 어류들이 단진화 군을 이루고 있음을 확인하였다. 실고기속, 해마속, Corythoi- chthys속、Dtmckerocampus속, 그리고 Syngnathoides속의 어류 들이 각각의 그룹을 이루고 있으나, 기존 형태적 분류에 있어 Solegnathinae아과 내의 Phyllopteryx속으로 분류되는 weedy seadragon (Phllopteryx taeniolatus)의 경우 해마속에 포함됨을 관찰할 수 있었다. 또한 Dunckerocampus속이 실고기과에 있어서 진화의 초기에 분화된 조상종으로 나타났으며 이는 93% 의 높은 bootstrap값을 보였다.
- 한편, cytochrome b 유전자의 염기서열에 있어서 염기 조성 편차를 Table 3에 나타내었다. 이들 24종의 cytochrome b 유전 자들이 현재까지 연구된 다른 척추 동물들 처럼 불균등한 염기조성을 가지고 있다는 것을 보여주고 있다. 즉, 전체적으로 낮은 G (Guanine, 15.
- 또한, 다른 방법의 결과와 마찬가지로 weedy seadragone 해마속 (Hippocampus')과 가깝게 그룹 을 이루었으며, 형태학적으로 weedy seadragon과 같은 아과 (Subfamily solegnathinae)°il 포함되는 SyngYia血)ides속은 실고 기아과 (Subfamily Syngnathinae) 에 속하는 실고기속 (Syngnathus)의 자매분류군으로 나타났다. 이들 분석 모두에서 실고기목과 실고기아목으로 분류되는 어류들의 단진화성 은 90% 이상의 bootstrap값에 의하여 통계학적으로 뒷받침되었다. 반면, 모든 분석에서 Family Centriscidae에 속한 shrimpfish (Aeliscus strigatus)7\ Family Syngna나lidae와 자매분류군 (sister group)을 이룸으로써 shrimpfish를 포함하고 있는 창고 기아목 (Suborder Aulostomoidei)은 결여 진화군 (paraphyletic group)으로 나타났다.
- 따라서, 이 연구에서는 자료에 기인 하는 오류를 최소화하기 위하여 첫 번째와 두 번째 codon 위치에서의 치환 (transition; transversion)대한 자료군 만을 이용하여 계통관계를 추정하였다. 이를 통해 작성된 계통수는 실고기목과 실고기아목의 분류군이 높은 bootstrap값으로 단 진화군을 이루고 있음을 확인할 수 있었으며, family와 subfamily 수준에서 일부 기존 형태학적 분류 체계와 다른 점이 발견되었으나 전반적으로 상당히 유사한 계통수를 나타내고 있는 점으로 미루어 실고기어류의 계통분류학적 연구 시 cytochrome b 유전자의 유용성을 알 수 있었다. 계통진화적 인 분석 결과, MP와 ML에 의한 계통수에서 Dunckerocampus dactyliophorus7\ 실고기과 (Family Syngnathidae)의 조상종으 로 구분되기도 하지만, 방법론을 달리할 경우 일관된 subfamily 간의 계통진화적인 관계는 얻을 수 없었다.
- 이들 24종의 cytochrome b 유전 자들이 현재까지 연구된 다른 척추 동물들 처럼 불균등한 염기조성을 가지고 있다는 것을 보여주고 있다. 즉, 전체적으로 낮은 G (Guanine, 15.9%) 염기조성과 거의 균일한 나머지 T (Thymine, 30.0%), C (Cytosine, 28.2%) 및 A (Adenine, 25.9%) 의 염기조성을 보여주고 있다. 특히 지금까지 어류를 대상으로 한 보고들 (Meyer, 1993; Cantatore et al.
후속연구
- 하지 만, 이 연구는 mitochondrial DNA를 이용하였기에 이를 통해 잡종화 현상에 대해서 확실하게 밝혀낼 수는 없었다. 그러나 Solegnathinae아과에 포함되는 H시iichihys속, Phycoduruse-, 및 S이egnathus속의 몇몇 대표종을 추가시킨다면 이들의 계통 분류학적인 위치에 대한 새로운 해석이 가능하리라 사료된다. 끝으로, 실고기과는 근연한 다른 과 (family) 어류에 비해 훨씬 많은 종을 포함하고 있으며 (52속, 330종), 형태적으로 특이하 게 분화되어 있고 종 내의 형태적인 변이가 심하기 때문에 아직도 분류에 어려움이 많다.
- , 2004)가 수행된 바 있지만, 지리적인 요인에 따라 속 (gemis) 수준에서의 분자계통연구를 시도한 것으로써, 실고 기목에 대한 분자계통 분류학적인 연구는 이번이 처음이다. 따라서, 이 연구에서 밝혀진 결과들을 기초로 하여 보다 심도 있는 연구를 통해 실고기목 어류의 분류학적인 재검토가 필요 할 것으로 사료된다.
- 계통진화적 인 분석 결과, MP와 ML에 의한 계통수에서 Dunckerocampus dactyliophorus7\ 실고기과 (Family Syngnathidae)의 조상종으 로 구분되기도 하지만, 방법론을 달리할 경우 일관된 subfamily 간의 계통진화적인 관계는 얻을 수 없었다. 이러한 현상이 다른 척추동물에서 볼 수 있듯이 특정 지질 연대에 상대적으로 단기간에 일어난 진화적 현상 때문인지 또는 분석 자료에서 기인한 것인지에 대해서는 보다 세밀한 연구가 수행 되어야 할 것으로 생각된다. 또한, 주목할 만한 점으로는 기존 형태학적 분류 시 Subfhmily Solegnathinae에 포함되는 weedy seadragon (P.
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