검은머리물떼새의 번식행동 및 번식기 섭식행동의 다양성 The Diversity of Reproductive and Foraging Behaviors on Breeding Season of Eurasian Oystercatcher (Haematopus ostralegus)원문보기
본 연구는 1999년 3월부터 2002년 9월에 걸쳐 경기도 시화호, 경기도 웅진군 동${\cdot}$서만도, 장구엽도 3곳에서 검은머리물떼새의 번식기전 행동, 텃세권 행동, 번식생태, 주요 섭식지역과 섭식행동, 종내와 종간번식 및 먹이경쟁에 대해 조사하였다. 검은머리물떼새의 번식 시작은 지역에 따라 차이를 보여 시화호 지역은 4월 중순부터, 동${\cdot}$서만도와 장구엽도의 경우 5월 중순 번식을 시작하였다. 번식에 들어가기 전 짝간의 유대를 강화하기 위한 행동으로 암수짝간의 섭식행동(foraging behavior)과 추적행동(male-female chasing behavior)을 보인다. 교미행동에 들어가기 전 암수는 함께 섭식행동을 하며, 다른 쌍이나 개체들이 섭식장소로 접근해 오면 삑- 삑- 하는 울음소리(piping calling)와 함께 공격적 행동을 보이며 침입자를 쫓아내거나, 침입자 추적비행을 하기도 한다. 연속적 행동양상을 관찰하지 않으면 암수 추적비행과 침입자 추적비행을 구별하기 어렵다. 텃세권 행동은 나비비행(butterfly flight), 음성행동(calling behavior), 침입자 추적행동(chasing behavior), 싸움행동(fight behavior)의 4가지 타입으로 분류하였다. 시화호 지역의 중요 취식 지역은 대부도 선착장 앞쪽, 방어머리 갯벌, 시화방조제 오이도 초입부의 정치망이 설치되어 있는 갯벌, 공단의 조류 조망대 앞쪽 북측 간석지 등 크게 4지역으로 구분된다. 섬지역 중 동${\cdot}$서만도는 썰물시 갯벌에서, 만조시에는 섬 주변에서 취식하였고, 밀${\cdot}$썰물의 차가 없는 장구엽도의 경우 섬 주변에서 주로 취식하였다. 섭식행동 중 종내(intraspecific)와 종간 (interspecific) 경쟁이 이루어졌다. 취식지역에서 검은머리물떼새 개체간에는 먹이를 빼앗기 위해 쫓아가는 행동이 관찰되기도 하고, 중요 취식지역에 다른 개체가 들어올 경우 침입자 추적행동을 하며 쫓아내기도 하였다. 종간 섭식 경쟁은 주로 괭이갈매기와 일어난다. 괭이갈매기와 먹이경쟁이 이루어질 경우에 검은머리물떼새는 먹이를 갈취 당하거나 공격을 받아 다른 지역에서 먹이를 취식하는 개체보다 먹이 섭취율이 상대적으로 떨어지는 것이 관찰되었다. 종간 경쟁이 심하면 섭식지역을 떠나 다른 지역으로 이동하였다.
본 연구는 1999년 3월부터 2002년 9월에 걸쳐 경기도 시화호, 경기도 웅진군 동${\cdot}$서만도, 장구엽도 3곳에서 검은머리물떼새의 번식기전 행동, 텃세권 행동, 번식생태, 주요 섭식지역과 섭식행동, 종내와 종간번식 및 먹이경쟁에 대해 조사하였다. 검은머리물떼새의 번식 시작은 지역에 따라 차이를 보여 시화호 지역은 4월 중순부터, 동${\cdot}$서만도와 장구엽도의 경우 5월 중순 번식을 시작하였다. 번식에 들어가기 전 짝간의 유대를 강화하기 위한 행동으로 암수짝간의 섭식행동(foraging behavior)과 추적행동(male-female chasing behavior)을 보인다. 교미행동에 들어가기 전 암수는 함께 섭식행동을 하며, 다른 쌍이나 개체들이 섭식장소로 접근해 오면 삑- 삑- 하는 울음소리(piping calling)와 함께 공격적 행동을 보이며 침입자를 쫓아내거나, 침입자 추적비행을 하기도 한다. 연속적 행동양상을 관찰하지 않으면 암수 추적비행과 침입자 추적비행을 구별하기 어렵다. 텃세권 행동은 나비비행(butterfly flight), 음성행동(calling behavior), 침입자 추적행동(chasing behavior), 싸움행동(fight behavior)의 4가지 타입으로 분류하였다. 시화호 지역의 중요 취식 지역은 대부도 선착장 앞쪽, 방어머리 갯벌, 시화방조제 오이도 초입부의 정치망이 설치되어 있는 갯벌, 공단의 조류 조망대 앞쪽 북측 간석지 등 크게 4지역으로 구분된다. 섬지역 중 동${\cdot}$서만도는 썰물시 갯벌에서, 만조시에는 섬 주변에서 취식하였고, 밀${\cdot}$썰물의 차가 없는 장구엽도의 경우 섬 주변에서 주로 취식하였다. 섭식행동 중 종내(intraspecific)와 종간 (interspecific) 경쟁이 이루어졌다. 취식지역에서 검은머리물떼새 개체간에는 먹이를 빼앗기 위해 쫓아가는 행동이 관찰되기도 하고, 중요 취식지역에 다른 개체가 들어올 경우 침입자 추적행동을 하며 쫓아내기도 하였다. 종간 섭식 경쟁은 주로 괭이갈매기와 일어난다. 괭이갈매기와 먹이경쟁이 이루어질 경우에 검은머리물떼새는 먹이를 갈취 당하거나 공격을 받아 다른 지역에서 먹이를 취식하는 개체보다 먹이 섭취율이 상대적으로 떨어지는 것이 관찰되었다. 종간 경쟁이 심하면 섭식지역을 떠나 다른 지역으로 이동하였다.
This study was conducted in three sites, Si-Hwa Lake, Dongman and Seoman island and Janguyeop island, from march, 1999 to september, 2002. The behaviors of pre-breeding season, territorial behaviors, reproductive ecology, foraging sites and behaviors, and the competition of reproduction and foods be...
This study was conducted in three sites, Si-Hwa Lake, Dongman and Seoman island and Janguyeop island, from march, 1999 to september, 2002. The behaviors of pre-breeding season, territorial behaviors, reproductive ecology, foraging sites and behaviors, and the competition of reproduction and foods between intraspecific or interspecific of Eurasian Oystercatcher (Haematopus ostralegus) were observed in each studying sites. The breeding of Eurasian Oystercatcher started on the middle of April in Si-Hwa Lake and on the middle of May in Dongman and Seoman island and Janguyeop island. For intension of pair bond on pre-breeding season, Eurasian Oystercatcher foraged with pair and behaved male-female chasing flight behavior. The pair foraged with male and female before copulation. If other pairs and individuals approached in feeding site of pair, this pair attacked them with piping calling and intruder chasing flight. If continuos serial behaviors were not observed, the discrimination of male-female chasing flight and intruder chasing flight was difficult. Territorial behaviors classified four types; butterfly flight, calling behavior, chasing behavior, fight behavior. The important foraging sites in Si-Hwa Lake are the land place in Daeboo island, tidal flat of Bangameori, tidal flat a front of a stationary net for catching fishes and tidal flat a front of a view station for bird watching. Eurasian Oystercatcher foraged at tidal flat on low water of the tide and foraged at feeding sites near island on flood tide in Dongman and Seoman island. Eurasian Oystercater in Janguyeop island usually foraged feeding sites near island, because water level was not different between low water of the tide and flood tide. Eurasian Oystercatcher competed on foods of intraspecific and interspecific. They chased for taking foods by force in feeding sites and drove out intruders in feeding sites. The foods interspecific competition happened with Black-tailed Gull (Larus crassirostris). Eurasian Oystercatcher was robbed of foods and attacked by Black-tailed Gull. The individual of food competition with Black-tailed Gull was low foods intake rate comparison with other feeding sites and this individual flied out other feeding sites.
This study was conducted in three sites, Si-Hwa Lake, Dongman and Seoman island and Janguyeop island, from march, 1999 to september, 2002. The behaviors of pre-breeding season, territorial behaviors, reproductive ecology, foraging sites and behaviors, and the competition of reproduction and foods between intraspecific or interspecific of Eurasian Oystercatcher (Haematopus ostralegus) were observed in each studying sites. The breeding of Eurasian Oystercatcher started on the middle of April in Si-Hwa Lake and on the middle of May in Dongman and Seoman island and Janguyeop island. For intension of pair bond on pre-breeding season, Eurasian Oystercatcher foraged with pair and behaved male-female chasing flight behavior. The pair foraged with male and female before copulation. If other pairs and individuals approached in feeding site of pair, this pair attacked them with piping calling and intruder chasing flight. If continuos serial behaviors were not observed, the discrimination of male-female chasing flight and intruder chasing flight was difficult. Territorial behaviors classified four types; butterfly flight, calling behavior, chasing behavior, fight behavior. The important foraging sites in Si-Hwa Lake are the land place in Daeboo island, tidal flat of Bangameori, tidal flat a front of a stationary net for catching fishes and tidal flat a front of a view station for bird watching. Eurasian Oystercatcher foraged at tidal flat on low water of the tide and foraged at feeding sites near island on flood tide in Dongman and Seoman island. Eurasian Oystercater in Janguyeop island usually foraged feeding sites near island, because water level was not different between low water of the tide and flood tide. Eurasian Oystercatcher competed on foods of intraspecific and interspecific. They chased for taking foods by force in feeding sites and drove out intruders in feeding sites. The foods interspecific competition happened with Black-tailed Gull (Larus crassirostris). Eurasian Oystercatcher was robbed of foods and attacked by Black-tailed Gull. The individual of food competition with Black-tailed Gull was low foods intake rate comparison with other feeding sites and this individual flied out other feeding sites.
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문제 정의
이러한 행동을 보이는 것은 번식기를 앞둔 암컷이 많은 에너지를 저장하는데 도움을 준다고 해석된다. 검은머리물떼새의 경우 수컷의 교미 시도에 암컷이 때때로 거부하는 경우가 관찰이 되었는데, 교미가 이루어지는 전후 시기를 관찰하여 구 애 행동과 교미에 이르는 행동 패턴 사례를 알아보고자 하였다.
번식기 검은머리물떼새의 먹이 패턴과 선호하는 먹이 유형에 대해 관찰하였다. 번식기에 이루어지는 종 내와 종간 먹이 경쟁에 대해 조사하였다.
번식기를 통하여 검은머리물떼새는 텃세권 행동을 보이는 것으로 알려지고 있다(Makkink 1942, Cramp and Simmons 1983). 번식기 이전에 이루어지는 구애 행동, 교미 행동과는 다르게 번식기의 텃세권 행동은 매우 복잡한 양상을 보이는 것으로 알려지는데, 번 식기 간 내내 이루어지는 텃세권 행동에 대해 알아보고자 하였다.
번식기 검은머리물떼새의 먹이 패턴과 선호하는 먹이 유형에 대해 관찰하였다. 번식기에 이루어지는 종 내와 종간 먹이 경쟁에 대해 조사하였다.
본 연구는 검은머리물떼새의 번식생태, 번식기 행동 및 섭식 행동의 다양성을 알아보는 것이 주요 목적이다. 검은머리물떼새는 초봄 번식지로 찾아와 번식공간을 차지하기 위해 심하게 경쟁을 하고, 이러한 경쟁의 결과 텃세권의 질(quality)이 좋은 곳은 텃세권의 크기가 감소하여 밀집된 번식 군을 형성하는 것으로 알려지고 있다(Englund 1993).
본 연구는 연구지역에서의 검은머리물떼새 주요 번식 양상을 기록하고, 번식생태 및 선호하는 섭식 장소 (foraging sites), 섭식 행동 (foraging behaviors)의 다양성, 종내 와 타종 간의 번식 및 먹이 경쟁을 알아보고자 한다.
제안 방법
서만도, 장구엽도 3곳에서 실시되었다. 검은머리물떼새의 번식기전 행동, 텃세권 행동, 번식생태, 섭식 행동, 섭식 지역, 종 내와 종간 번식 및 먹이 경쟁에 대해 조사하였다(Fig. 1).
번식하는 검은머리물떼새에 인간의 방해를 최소화하기 위해 둥지의 한 배 알 수를 확인하고, 알에서 깨어난 뒤 이소한 새끼 수만을 측정하였다. 또한 포란 중 포란 시간을 측정하기 위해 위 장된 무인카메라를 설치하였고, 포란 시간에 영향을 주는 요소를 추정하였다.
번식생태
번식하는 검은머리물떼새에 인간의 방해를 최소화하기 위해 둥지의 한 배 알 수를 확인하고, 알에서 깨어난 뒤 이소한 새끼 수만을 측정하였다. 또한 포란 중 포란 시간을 측정하기 위해 위 장된 무인카메라를 설치하였고, 포란 시간에 영향을 주는 요소를 추정하였다.
시화호 주변에서 관찰되는 둥지는 염생식물(나문재, Suaeda asparagoides 등) 밀집 지역에서 조금 떨어져 시야가 W.인 곳에 위치하고, 주변 지역보다는 약간 높은 위치에 15-20 cm의 턱을 이룰 정도로 염생식물이나 나무가지를 이용하여 둥지를 지었다. 시화호에서 둥지가 관찰되는 지역은 물가로부터 대개 100~150 m 떨어진 지역에 위치하였다.
번식기 전체를 통해서 수컷은 매우 미미한 정도의 텃세권 행동을 보이는 반면, 암컷은 텃세권 침입자나 이웃한 쌍들이 텃세권에 침입했을 때 매우 강력하게 텃세권을 방어하는 행동을 보이는 것으로 알려지고 있다(Makkink 1942; Cramp and Simmons 1983). 텃세권 행동을 4가지 타입으로 나눠 우리나라에서 번식하는 검은머리물떼새의 텃세권 행동과 비교하였다.
검은머리물떼새 행동 변화에 인위적인 간섭(human disturbances)을 배제하기 위해 가급적 접근은 삼가고, 먼 거리에서 쌍안경이나 field scope를 사용하여 개체 혹은 쌍(pair) 간의 행동이 관찰되었다. 특이한 행동 패턴과 관찰되는 주요 행동은 망원렌즈(Nikon 800 mm/ft 5.6)로 원거리 촬영되거나 6 mm 디지털 비디오(Sony VX 2000)를 은폐하여 촬영하였다.
대상 데이터
시화호에서 둥지가 관찰되는 지역은 물가로부터 대개 100~150 m 떨어진 지역에 위치하였다. 99년도부터 2002년까지 시화호 부근에서 관찰된 둥지는 총 77개 둥지였고(Table 1), 주요 번식 지점은 크게 대부도 선착장 건너편 시화 방조제 안쪽, 대부도 터 미섬 앞쪽, 형도 부근, 음섬 부근, 공룡알 화석지 앞쪽, 열병합발전소 건너편으로 나눌 수 있다(Fig. 4). 시화호의 주요 번식지는 매년 적게는 1개의 둥지에서 많게는 6개의 둥지가 관찰되었다.
1. Study areas (Dongman and Seoman island, Janguyeop island and Si-Hwa lake).
검은머리물떼새에 관한 연구는 1999년 3월부터 2002년 9월에 걸쳐 경기도 시화호 부근, 경기도 웅진군 동. 서만도, 장구엽도 3곳에서 실시되었다. 검은머리물떼새의 번식기전 행동, 텃세권 행동, 번식생태, 섭식 행동, 섭식 지역, 종 내와 종간 번식 및 먹이 경쟁에 대해 조사하였다(Fig.
성능/효과
무인 카메라를 통한 포란을 관찰한 결과, 특정한 방해요인이 나타나지 않을 경우 최대 3시간 이상 포란이 이루어지는 것으로 관찰되었다. 하지만 날씨가 무더울 경우 1시간가량 포란을 한 후 물가로 이동하여 취식과 물 목욕이 이루어지는 것으로 관찰되었다.
서만도의 경우 조수간만의 차에 의해 넓은 갯벌이 펼쳐져도 먹이를 섭식하는 장소는 매우 한정되어 있는 것으로 관찰되었다. 번식기 검은머 리물떼새가 섬 지역에서 섭식하는 지역은 500 m이 내의 섬 주변에 국한되어 있는 것으로 관찰되었고, 대부분 만조시 섬과 물이 맞닿는 지역에서 섭식을 하며, 물이 빠진 경우에는 비교적 넓은 갯벌에서 섭식을 하는 것이 관찰되었다. 많은 경우 괭이갈매기의 섭식 지역과 중복이 되기 때문에 종간 먹이 경쟁이 심하게 일어나며, 검은머리물떼새 새끼의 경우도 괭이갈매기의 공격을 받는 것이 쉽게 관찰되었다.
Ens와 Goss- Custard(1984)는 10마리의 개체에게 개체인식을 위한 유색 가락지를 달아주고, 이들의 번식기 섭식 행동과 종내 간섭(interferen- ce)을 조사해 본 결과 서열의 우두머리와 2위 서열의 개체에서는 먹이 섭취율(uptake rate)의 변화가 일어나지 않는 반면에, 나머지 8마리의 개체에서는 먹이 섭취율이 떨어짐을 보였다고 보고한 바 있다. 본 연구 결과에서도 이와 유사한 결과가 나타났는데, 시화호 지역에서 관찰된 검은머리물떼새 종내 먹이 경쟁의 경우 취식지에서의 싸움 행동을 통해 먹이 섭식에 보내는 시간이 개체마다 다소 차이가 있어 먹이 섭취율에 있어서도 차이를 보이는 것이 관찰되었다. 섬 지역의 경우 이러한 종내 먹이 경쟁이 시화호 지역에 비해 더욱 뚜렷하게 나타나는 것으로 조사되었다.
5)과 북측 간석지의 경우 다른 2 지역과 비교하여 사질(sand)이 비교적 더 많이 포함된 지역이다. 섭식하는 주요 먹이는 바지락(7命esphilippinarum), 진주담치, 갯지 렁 이류, 굴(Crassostrea gigas) 등을 주로 섭식하는 것으로 관찰되었다.
조사 결과 번식 쌍의 종내 경쟁 요인은 적지만, 번식지를 공유하는 타 종간의 경쟁은 많이 관찰되었다. 특히 섬 지역에서 번식하는 검은머리물떼새 번식 쌍의 경우 괭이갈매기와의 번식지 경쟁 및 먹이 경쟁이 심한 것으로 조사되었다.
번식기 텃세권 행동의 경우 Makkink(1942)와 Crmmp and Simmons (1983)의 경우 6가지 행동 타입으로 나누어 분석하였지만, 이 중 경계선 분쟁(Border dispute)과 정지 비행 행동 양상(Hovering ceremony) 은 관찰지역에서 확인이 되지 않았거나 행동을 명확히 규정하는 경계가 불분명하여 행동 타입에서는 제외 시 켰다. 크게 4가지로 분류된 텃세권 행동 양상 중 piping call display의 경우 거의 모든 행동 양상과 함께 나타나는 경우를 보였다. 일반적으로 명금류(songbirds)에 있어서는 song이 둥지를 짓고 텃세권(territory)을 형성하는 시기에 가장 활발하다고 알려져 왔다(Kroodsma and Miller, 1996).
번식기 내내 calling 행동은 지속되었다. 특정 지 역에서 검은머리물떼새의 번식 유무를 판가름할 경우 calling이 들리는 경우 번식이 진행되고 있음을 알 수 있었다. 이러한 calling 행동은 암수 한 쌍이 먹이를 먹을 경우 고개를 숙인 뒤 부리를 열며 내는 calling을 하기도 하고, 한 쌍의 암수가 취식 행동을 하는 곳에 다른 개체가 다가올 경우 그 개체를 빠른 걸음으로 따라가면서 고개를 숙인 뒤 소리를 내기도 하였다.
교미 전 암수 간의 추적 비행은 일정 시간을 두고 반복적으로 일어나며 비행 후 같은 자리로 함께 날아와 함께 취식을 하지 만, 침입자에 대한 추적 비행은 비규칙적이며 취식지역으로 날아오는 개체는 추적을 하던 1마리의 개체뿐이었다. 특히 이러한 침입자 추적 행동은 내륙지역보다는 상대적으로 취식지역이 국 한되어 있는 섬 지역에서 명확하게 나타났다.
참고문헌 (14)
Cramp, S. and K.E.L. Simmons. 1983. Handbook of the birds of Europe, Middle East and North Africa: the birds of the Western Palearctic, Vol. III, Waders to Gulls. Oxford Univ. Press, Oxford
Englund, G. 1993. Effects of density and food availability on habitat selection in a netspinning caddis larva, Hydropsyche siltalai. Oikos 68: 473-480
Ens, B.J. and J.D. Goss-Custard. 1984. Interference among Oyster-catchers, Haematopus ostralegus, feeding on Mussels, Mytilus edulis, on the Exe estuary. J. Anim. Ecol. 53: 217-231
Ens, B.J., K.B. Briggs, U.N. Safriel, and C.J. Smit. 1996. Life history decisions during the breeding season. In; The Oyster-catcher from individuals to populations(Ed. Goss-Custard, J.D.). Oxford Univ. Press, Oxford. pp. 186-218
Goss-Custard, J.D. 1996. The Oystercatcher from individuals to populations. Oxford Univ. Press, Oxford. pp. 442
Heg, D., B.J.H.P. Ens, Van Der Jeugd and L.W. Bruinzeel. 2000. Local Dominance and Territorial Settlement of Nonbreeding Oystercatchers. Behaviour 137: 473-530
Hulscher, J.B. 1996. Food and feeding behaviour. In; The Oyster-catcher from individuals to populations(Ed. Goss-Custard, J.D.). Oxford Univ. Press, Oxford, pp. 7-29
Kroodsma, D.E. and E.H. Miller. 1996. Ecology and evolution of acoustic communication in birds. pp. 587. Cornell Univ. Press. Ithaca and London
Makkink, G.F. 1942. Contribution to the knowledge of the behaviour of the Oystercatcher (Haematopus ostrategus L.). Ardea 31: 23-74
Miller, E.H. 1996. Accoustic differentiation and speciation in Shorebirds. In; Ecology and Evolution of acoustic communication in birds (Kroodsma and Miller, Eds). pp. 241-257. Cornell Univ. Press, Ithaca and London
Newton, I. 1998, Population limitation in birds. Academic Press, London
원병오. 1996. 한국조류목록. 경희대학교 한국조류연구소 연구보고 5: 39-58
윤무부. 1995. 한국의 새. 교학사. pp. 549
환경부. 1999. 겨울철 조류 동시 센서스. 행정간행물등록번호 38000-67140-57-9956
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