광, 온도, 수분 변화에 따른 음나무 엽의 생리반응(I) - 광도변화에 따른 광합성과 호흡 특성 - Effects of Light, Temperature, Water Changes on Physiological Responses of Kalopanax pictus Leaves(I) - Characteristics of Photosynthesis and Respiration of Leaves by the Light Intensity -원문보기
음나무 엽의 생리반응 특성을 구명하기위하여 광도별 광합성속도, 그리고 호흡속도를 측정한 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 음나무의 광보상점은 상엽 ($34{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$) > 중엽($29{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$) > 하엽 ($25{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$) 순위였고, 광포화점은 상엽이 $800{\sim}1,200{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$, 중엽과 하엽이 $400{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$이였다. 광포화시 순광합성속도의 크기는 상엽($11.1{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}S^{-1}$) > 중엽 ($5.15{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}S^{-1}$) > 하엽 ($4.01{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}S^{-1}$) 순위였다. 광양자이용효율은 하엽($0.041{\mu}mol\;CO_2\;{\mu}mol^{-1}$). 중엽($0.040{\mu}mol\;CO_2\;{\mu}mol^{-1}$). 하엽($0.039{\mu}mol\;CO_2\;{\mu}mol^{-1}$) 순위였다. 2. 상엽의 기공전도도는 광도의 증가와 함께 계속적으로 증가한 반면, 중엽과 하엽은 광도 $400{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$부터 더 이상 증가하지 않았다. 3 엽육세포간극의 $CO_2$농도/대기중 $CO_2$농도($C_i/C_a$) 비율은 상엽, 중엽, 하엽 모두에서 광도 $600{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$까지 감소하였고, 그 이상의 광도에선 큰 변화를 보이지 않았다. 4. 상엽의 광호흡속도는 약 $3.34{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}S^{-1}$이였고, $CO_2$ 보상점은 $48.7{\mu}mol\;mol^{-1}$이었다. 암호흡속도는 옹도의 증가와 함께 지수함수적으로 증가하였으며, 광호흡속도는 암호흡속도의 약 2.4배 정도였다.
음나무 엽의 생리반응 특성을 구명하기위하여 광도별 광합성속도, 그리고 호흡속도를 측정한 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 음나무의 광보상점은 상엽 ($34{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$) > 중엽($29{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$) > 하엽 ($25{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$) 순위였고, 광포화점은 상엽이 $800{\sim}1,200{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$, 중엽과 하엽이 $400{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$이였다. 광포화시 순광합성속도의 크기는 상엽($11.1{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}S^{-1}$) > 중엽 ($5.15{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}S^{-1}$) > 하엽 ($4.01{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}S^{-1}$) 순위였다. 광양자이용효율은 하엽($0.041{\mu}mol\;CO_2\;{\mu}mol^{-1}$). 중엽($0.040{\mu}mol\;CO_2\;{\mu}mol^{-1}$). 하엽($0.039{\mu}mol\;CO_2\;{\mu}mol^{-1}$) 순위였다. 2. 상엽의 기공전도도는 광도의 증가와 함께 계속적으로 증가한 반면, 중엽과 하엽은 광도 $400{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$부터 더 이상 증가하지 않았다. 3 엽육세포간극의 $CO_2$농도/대기중 $CO_2$농도($C_i/C_a$) 비율은 상엽, 중엽, 하엽 모두에서 광도 $600{\mu}mol\;m^{-2}S^{-1}$까지 감소하였고, 그 이상의 광도에선 큰 변화를 보이지 않았다. 4. 상엽의 광호흡속도는 약 $3.34{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}S^{-1}$이였고, $CO_2$ 보상점은 $48.7{\mu}mol\;mol^{-1}$이었다. 암호흡속도는 옹도의 증가와 함께 지수함수적으로 증가하였으며, 광호흡속도는 암호흡속도의 약 2.4배 정도였다.
This research was carried out to elucidate the photosnthesis, respiration, and intercellullar $CO_2$ concentration of Kalopanax pictus leaves. The results obtained are summarized as follows; 1. The light compensation points in leaves of Kalopanax pictus seedlings were in the following ord...
This research was carried out to elucidate the photosnthesis, respiration, and intercellullar $CO_2$ concentration of Kalopanax pictus leaves. The results obtained are summarized as follows; 1. The light compensation points in leaves of Kalopanax pictus seedlings were in the following order; the upper ($34{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$) middle ($29{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$) lower leaves ($24{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$). The light saturated points were at $800{\sim}1200{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$ in the upper leaves and $400{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$ in the middle and lower leaves. At the light saturated points, the net photosynthesis rate was in the following order; the upper ($11.1{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}s^{-1}$) middle ($5.15{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}s^{-1}$) lower leaves ($4.01{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}s^{-1}$). The light use efficiency was in the following order; the upper ($0.041{\mu}mol\;CO_2\;{\mu}mol^{-1}$) middle ($0.040{\mu}mol\;CO_2\;{\mu}mol^{-1}$) lower leaves ($0.039{\mu}mol\;CO_2\;{\mu}mol^{-1}$). 2. In the upper leaves of Kalopanax pictus seedlings, the stomatal conductance increased continuously with increasing light intensity. In the middle and lower leaves, it was saturated at $400{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$. 3. In the upper, middle and lower leaves of Kalopanax pictus seedlings, the intercellular $CO_2$ concentration/the atmospheric $CO_2$ concentration ($C_i/C_a$) ratio rapidly decreased to $600{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$, and then showed a constant values. 4. In the upper leaves of Kalopanax pictus seedlings, the photorespiration rate was $3.34{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}s^{-1}$ and $CO_2$ compensation point was $48.7{\mu}mol\;mol^{-1}$. Dark respiration rate increased exponentially with increasing leaf temperature, and the photorespiration rate was 2.4 times higher than dark respiration rate.
This research was carried out to elucidate the photosnthesis, respiration, and intercellullar $CO_2$ concentration of Kalopanax pictus leaves. The results obtained are summarized as follows; 1. The light compensation points in leaves of Kalopanax pictus seedlings were in the following order; the upper ($34{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$) middle ($29{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$) lower leaves ($24{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$). The light saturated points were at $800{\sim}1200{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$ in the upper leaves and $400{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$ in the middle and lower leaves. At the light saturated points, the net photosynthesis rate was in the following order; the upper ($11.1{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}s^{-1}$) middle ($5.15{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}s^{-1}$) lower leaves ($4.01{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}s^{-1}$). The light use efficiency was in the following order; the upper ($0.041{\mu}mol\;CO_2\;{\mu}mol^{-1}$) middle ($0.040{\mu}mol\;CO_2\;{\mu}mol^{-1}$) lower leaves ($0.039{\mu}mol\;CO_2\;{\mu}mol^{-1}$). 2. In the upper leaves of Kalopanax pictus seedlings, the stomatal conductance increased continuously with increasing light intensity. In the middle and lower leaves, it was saturated at $400{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$. 3. In the upper, middle and lower leaves of Kalopanax pictus seedlings, the intercellular $CO_2$ concentration/the atmospheric $CO_2$ concentration ($C_i/C_a$) ratio rapidly decreased to $600{\mu}mol\;m^{-2}s^{-1}$, and then showed a constant values. 4. In the upper leaves of Kalopanax pictus seedlings, the photorespiration rate was $3.34{\mu}mol\;CO_2\;m^{-2}s^{-1}$ and $CO_2$ compensation point was $48.7{\mu}mol\;mol^{-1}$. Dark respiration rate increased exponentially with increasing leaf temperature, and the photorespiration rate was 2.4 times higher than dark respiration rate.
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문제 정의
본 연구에서는 포트에 재배된 4년생 음나무 묘목을 사용하여 광도 변화에 따른 잎의 광합성속도와 호흡속도의 특성을 측정 고찰 하였다.
제안 방법
, 높이 25cm의 원형포트에 식재한 후 포트당 유기질비료 300g을 시비하여 강원도 춘천시 사농동 시험포지내 자연조건하에서 생육시킨 포트묘를 대상으로 하였다. 건조에 대한 피해를 막기위하여 2일에 한번씩 포트묘에 충분히 관수를 실시하였다.
광도별 생리특성 측정은 포트묘의 착엽 위치별(상엽 : 정단엽, 중엽 : 정단으로부터 50cm, 하엽 : 지표면으로부터 15cm)로 고정 잎온도 25℃±1℃에서 측정하였으며, 광도측정은 잎챔버 윗면에 설치된 quantum 센서로 측정하였으며, 실제 잎표면에 도달한 광도는 윈도우 투과상수(0.93)를 곱함으로서 결정되었다. 측정 광도역은 최초 광도 0-1,200 μmol m-2 s-1 까지였다.
광호흡의 측정은 잎온도 25℃ 와 포화광도 1,200 Hmol Umol m~2 s_1 에서 상이한 CO2농도를 공급하면서 측정하였으며, 순광합성속도와 엽육세포간극의 CO2농도가 직선적으로 증가하는 영역 0〜200 μmol CO2 mol_1 에서 얻은 측정치들의 직선회귀식을 이용하여 광호홉속도와 CO2보상점을 구하였다.
). 기공증 산속도(stomatai transpiration rate; E), 기공전도도(stomatai conductance: gH2O), 그리고 엽육세포간극의 CO2 농도(intercellular CO2 concentration; Ci)와 대기와 잎사이의 증기압결핍(vapour pressure deficit; VPD) 등에 대한 측정은 실험실내에서 개방형-휴대용 적외선 가스교환측정기(Leaf chamber analyzer； Type LCA4, Analytical Development Corporatin ADC, Hoddesdon, Herts, 영국)를 사용하여 6.25 cm2 넓은 잎챔버〔PLC4(B)]속에서 측정하였다. 측정당시 필요한 광도 및 잎온도 조절은 미기후조절장치(Leaf Microclimate Control System； Analytical Development Corporatin ADC, Hoddesdon, Herts, 영국)를 사용하였다.
잎의 암호홉속도(dark respiration rate； Rd)의 측정은 잎챔버를 알루미늄호일로 잎 챔버를 완전히 덮은 후 암조건 하에서 착엽 위치별로 실시하였다.
측정방법은 4m의 높이의 공기 유입안테나를 사용하여 대기로부터 CO2를 직접 공급받았으며, 공급받은 CO2 농도가 대기의 CO2 농도와 비슷해지면(약 1분 후) 잎챔버로 잎을 껍은 다음 약 1〜2분 후 CO2 농도의 변화가 안정될 때 측정을 완료하였다. 측정은 5개체를 선발한 후 각 개체별 5〜10개의 착생잎에 대하여 실시하였다.
농도의 변화가 안정될 때 측정을 완료하였다. 측정은 5개체를 선발한 후 각 개체별 5〜10개의 착생잎에 대하여 실시하였다.
대상 데이터
이 연구에 사용된 음나무 시료는 강원도 춘천시 신북음 발산리 강원도산림개발연구원 시험포지에 식재되어 있는 4년생 묘목을 2002년 4월초에 공시배양토 피트모스, 버미큐라이트 그리고 퍼라이트 각각 50% : 40% : 10%의 비율로 혼합한 단면적 200cm2, 높이 25cm의 원형포트에 식재한 후 포트당 유기질비료 300g을 시비하여 강원도 춘천시 사농동 시험포지내 자연조건하에서 생육시킨 포트묘를 대상으로 하였다. 건조에 대한 피해를 막기위하여 2일에 한번씩 포트묘에 충분히 관수를 실시하였다.
이론/모형
그리고 대기 속의 CO2 농도(air CO2 concentration： Ca)에 대한 엽육세포간극의 CO2 농도(intercellular CO2 concentration； Ci)의 비율은 Ci Ca-1로 각각 계산되었다. 광 - 광합성 곡선은 아래의 Kume & Ino(1993)식에 의해 작성하였다.
단위 잎표면적 당 순광합성 속도, 기 공증산속도와 기공전도도, 암호홉, 그리고 엽육세포간극의 CO2농도는 Caemmerer & Farquhar(1981)^1 식 에 의해 계산되었으며, 그리고 대기와 잎 사이에 증기압결핍 (vapour pressure deficit: VPD)은Landsberg(1986)의 식에 의해 계산되었다. 그리고 대기 속의 CO2 농도(air CO2 concentration： Ca)에 대한 엽육세포간극의 CO2 농도(intercellular CO2 concentration； Ci)의 비율은 Ci Ca-1로 각각 계산되었다.
25 cm2 넓은 잎챔버〔PLC4(B)]속에서 측정하였다. 측정당시 필요한 광도 및 잎온도 조절은 미기후조절장치(Leaf Microclimate Control System； Analytical Development Corporatin ADC, Hoddesdon, Herts, 영국)를 사용하였다.
성능/효과
Ci/Ca 비율의 안정된 값을 보인 광도는 약 700 μmol nf2 s_1 이였으며, 이값은 음나무 상엽의 광포화점과 일치하는 값이었다. 이러한 근거로 살펴보면, 광도의 증가는 엽육세포간극의 CO2이 용효율을 증가시켰으며, 광포화점 이상의 광도부터 는 엽육세포간극의 CO2 농도가 광합성의 활성으로 더 이상 이용되지 않고 있다는 것을 의미한다.
Fig. 4에서 보는 바와 같이 상엽의 엽육세포간극의 CO2 농도와 순광합성속도 사이에는 매우 높은 정의 상관관계(R2 = 0.838)가 있음을 알 수 있었으며, 이 직선회귀식에 의해 구한 광호흡속도는 약 3.34 umol CO2 nf2로 같은 잎온도 25℃에서 구한 암호흡속도(1.40 jimol CO2 nf2 s_1)보다 2.4배가 더 높았으며, 음나무의 CO2 수지가 0이 되는 엽육세포간극의 CO2농도, 즉 상엽의 CO2보상점은 48.7 gmol mol_1 이였다(Fig. 3).
광포화점에서 측정된 최대 순광합성속도는 상엽에서 11.1 _1 CO2 nf2 s_1 로 가장 높았으며, 그 다음이 중엽(5.15 _1 CO2 m'2 s_1), 하엽 (4.01 _1 CO2 m_2 s_1)순위였으며, 하엽의 최대 순광합성속도는 상엽의 36% 정도였다.
광포화점의 광도 1,200 μmol m-2에서 측정된 상엽의 기공전도도는 약 218 mmol nf2s \ 중엽은 66 mmol m-2s_1, 하엽은 43mmol rrf2s_1 로 상엽에 대한 중엽과 하엽의 상대 기공전도도는 각각 30%, 19.7% 이었다.
음나무 상엽, 중엽과 하엽의 Ci/Ca 비율은 광도 증가와 함께 빠르게 감소하였으며, 상엽과 중엽의 Ci/Ca 비율은 광도 약 600 pmol nf2 '을 전후하여 약간 증가하는 경향을 보였지만, 하엽의 Ci/Ca 비율은 거의 일정한 값을 보였다.
음나무의 중엽과 하엽의 순광합성속도는 광도 90 limol m-2까지는 상엽보다 높았지만, 그 이상으로 광도가 상승함에 따라 순광합성속도가 역전되는 현상을 보였다. 음나무 상엽의 광보상점은 34 Umol m-2 s_1 이였고, 중엽과 하엽은 이보다 낮은 29.
이 연구에 사용된 포트묘의 평균 수고와 근원직경은 각각 1.25m와 19.1mm이였고, 산지에 생장하고 있는 음나무의 수고는 2.07m, 그리고 근원직경은 34.1mm이었다(Table 1).
같은 환경조건 하에서 자라는 수목에서는 광보상점과 광포화점이 낮을 수록 내음성이 크다고 한다(심주석, 1990, 정성호, 2002). 이러한 사실을 근거로 본 연구의 조사사항을 검토해 보면 착엽위치가 높은 상엽에 비해 광보상점이나 광포화점이 낮았던 중엽과 하엽이 다소 내음성이 크다고 할 수 있으며, 이것은 한 수목내에서도 생육 공간의 위치에 따라 각 환경 조건에 적응하여 생존하려는 생리적인 기작으로 각 수목이 양엽과 음엽으로 분화된다는 것을 입증하는 것이라 생각된다.
5 pmol CO2 m-2 s_1 로 본 연구의 상엽의 경우는 자연조건과 약간의 차이를 보였지만 비슷하였고, 중엽은 750 umol m-2 s—1 의 광도조건과 하엽은 75 umol m2의 광도조건에서 생장한 음나무의 최대 순광합성속도와 비슷하였다는 것을 알수 있었다. 한편, 이철호(2000)에 의해 조사된 920 사mol m2 s1광도에서 생육한 음나무의 최대 순광합성속도(5.67 jumol CO2 m~2 s_1)는 본 연구에서 측정한 중엽의 최대 순광합성속도(5.15 pmol CO2 m-2 s—1)보다 다소 높았으며, 80 산mol nf2 s_1 의 광도조건에서 생육한 음나무의 최대 순광합성속도(4.82 pmol m2 s_1)는 본 연구에서 측정한 하엽 (4.01 umol CO2 nf2, 사보다 다소 높았다는 것을 알 수 있었다. Hinckley et al.
후속연구
식물의 적지환경 진단에 가장 많이 사용되는 방법인 광, 온도, 수분 등의 환경인자 변화가 광합성, 증산, 기공전도도에 미치는 영향을 상세히 구명한다는 것은 그 수종의 생리적 특성을 진단할 수 있는 가장 좋은 방법이라 할 수 있다(Larcher, 1995). 따라서, 음나무의 효율적인 보육과 조성관리에 가장 중요한 잎의 광합성속도, 증산속도, 기공전도도의 환경인자별 특성을 밝히는 것은 매우 중요한 의미를 지닐 뿐만 아니라 이러한 자료들은 조림을 위한 적지적수의 판단 기준으로 활용될 수 있을 것이다.
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